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                    UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PROTEÇÃO DE PLANTAS

ANA MARCELA FERREIRA BARROS VERAS

FENOLOGIA E ARMAZENAMENTO DE SEMENTES DE Ipomoea grandifolia
(DAMMER) O’DONELL E Euphorbia heterophylla L.

RIO LARGO-ALAGOAS
2018

UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PROTEÇÃO DE PLANTAS

FENOLOGIA E ARMAZENAMENTO DE SEMENTES DE Ipomoea grandifolia
(DAMMER) O’DONELL E Euphorbia heterophylla L.

Tese de Doutorado apresentada ao PPG em
Proteção de Plantas da Universidade
Federal de Alagoas como parte dos
requisitos para obtenção do grau de
Doutora em Proteção de Plantas.

Orientadora: Profa. Dra. Vilma Marques Ferreira

RIO LARGO-ALAGOAS
2018

Catalogação na fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Setorial do Centro de Ciências Agrárias
Bibliotecária Responsável: Myrtes Vieira do Nascimento

V476f

Veras, Ana Marcela Ferreira Barros
Fenologia e armazenamento de sementes de Ipomoea gradifolia
(Dammer) O’Donell e Euphorbia heterophylla L. / Ana Marcela Ferreira
Barros Veras – 2018.
92 f.; il.
Tese (Doutorado em Proteção de Plantas) - Universidade Federal de
Alagoas, Centro de Ciências Agrárias. Rio Largo, 2018.
Orientação: Profª. Drª. Vilma Marques Ferreira

Inclui bibliografia
1. Plantas daninhas 2. Graus-dias – Método 3. Semente - Qualidade
I. Título.
CDU: 632.5

AGRADECIMENTOS

A Deus, minha fonte de fé, sabedoria e proteção.
Aos meus pais, Antonio e Marlene (in memoriam), pelos ensinamentos e apoio na concretização
desse sonho. A todos da minha família, sempre preocupados e torcendo por mim. Em especial
ao meu sobrinho Demetrius.
Ao meu esposo Guilherme, pela compreensão e paciência. E pelo amor e cuidados a nossa
família.
Aos meus filhos, Mariana e Vinicius, que sempre estiveram comigo em todas as etapas.
Agradeço a Universidade Federal de Alagoas, que através do Programa de Pós-Graduação em
Proteção de Plantas, possibilitou o meu Doutorado.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela concessão da
bolsa.
Aos professores do programa, pela formação acadêmica, respeito e ética durante todo o curso,
especialmente ao professore, Renan Cantalice.
À professora Vilma Marques Ferreira, pela orientação, apoio e decisões nos experimentos, de
grande relevância na conclusão do estudo.
Agradeço ao casal, professora família.
Vilma e o professor João, pelo acolhimento, amizade, disponibilidade e apoio a minha Ao
Professor Ricardo Ferreira, UFAL/CECA, muito disponível para ajudar nos dados do
experimento.
Aos Professores, Mácio Moura e Sueli Moura, com a estatística e sugestões na tese.
Ao professor Iêdo Teodoro, pelo apoio na instalação do experimento em campo.
A todos que fazem o Laboratório de Propagação de Plantas, pela disponibidade e amizade.
Agradeço a Carol, que foi meu apoio na condução dos experimentos.
Aos estagiários de Jailma, do Laboratório de Fisiologia Vegetal, que foram de grande
importância nas coletas de campo.
A todos, muito obrigada!!

RESUMO GERAL
Ipomoea grandifolia (Dammer) O’Donell. e Euphorbia heterophylla L., conhecidas como
corda-de-viola e leiteiro, respectivamente, são plantas daninhas em diversas culturas agrícolas
com sistema de produção tradicional e conservacionista. Os estudos de biologia de plantas
daninhas produzem informações importantes para o manejo, pois compreendem o
comportamento morfofisiológico das espécies, a capacidade reprodutiva e o potencial
fisiológico de sementes. O objetivo deste estudo foi compreender a dinâmica de
desenvolvimento dessas espécies, com base na previsão de ocorrência dos eventos fenológicos
em graus-dia, na produção e qualidade fisiológica, das sementes produzidas e armazenadas. O
experimento de fenologia foi realizado no CECA/UFAL, Rio Largo, AL, conduzido em
manilhas. Foram distribuídas 10 sementes/cova, a 1,5 cm de profundidade para obter uma
população de 10 plantas/manilha, totalizando 50 plantas/espécie. Os estádios fenológicos foram
considerados como a data em que 50% + 1 das plantas apresentaram uma mesma característica
de desenvolvimento da escala BBCH modificada, e adotando-se, Tb = 7ºC – I. grandifolia e Tb
= 14ºC – E. heterophylla, nos cálculos de graus-dia. A produção de sementes/planta para cordade-viola foi estimada pelo número médio de sementes por fruto x número médio de frutos
produzidos por cimeira x número de cimeiras colhidas por planta. Para o leiteiro, a produção
foi estimada pelo número médio de frutos produzidos por planta x número de sementes por
fruto. Os dados obtidos dos micro-estádios, foram submetidos a análise de variância e regressão
polinomial e os dados da produção de sementes à análise estatística descritiva. As sementes
colhidas ao final do ciclo de produção das duas espécies, foram acondicionadas em embalagem
de vidro e papel, armazenadas no láboratório, câmara seca e geladeira por (0, 30, 60, 120 e 240)
dias em um delineamento experimental inteiramente casualizado em esquema fatorial 2 x 3 x 5
(embalagens, ambientes e períodos de armazenamento), e os dados submetidos a análise de
variância e regressão polinomial. Transcorrido cada período de armazenamento, amostras de
sementes foram retiradas para determinação do teor de água, utilizando duas amostras de 0,61g,
em estufa a 105 ± 3°C, por 24 horas. Para o teste de germinação, foi utilizado 50
sementes/repetição, distribuídas em caixas transparentes (11x11x3,5cm), utilizando como
substrato duas folhas de papel toalha, umedecidas com água destilada equivalente a 2,5 vezes
o peso do substrato seco, incubadas em temperatura alternada de 20-30ºC, com fotoperíodo de
12 horas. As avaliações foram realizadas diariamente do 2º ao 15º e 16º dias após a instalação
do teste, para corda-de-viola e leiteira, respectivamente, computando-se como critério de
plântulas normais, aquelas com raiz e parte aérea bem formadas. A primeira contagem, foi
realizada no 3º dia após a instalação do teste para as duas espécies. A massa seca foi mensurada
em estufa a 65ºC por 48 horas. O ciclo de desenvolvimento da I. grandifolia ocorreu em 172,6
dias após a semeadura (DAS), com 3320,47 graus-dia acumulados (GDA) e foram
caracterizados quatro macro-estádios e sete micro-estádios fenológicos: 1 (10, 11, 12 e 13) 2
(24) 6 (60) e 8 (89). A produção de sementes de I. grandifolia foi estimada em 777
sementes/planta e podem ser armazenadas em laboratório na embalagem vidro por até 90 dias
mantendo a viabilidade inicial, e as condições de geladeira promovem a deterioração das
sementes nos primeiros 30 dias de armazenadas. O ciclo de desenvolvimento da E. heretophylla
ocorreu em 90 DAS, com 1051,23 GDA e foram caracterizados quatro macro-estádios e seis
micro-estádios fenológicos: 1 (10, 12 e 14) 2 (22) 5 (51) e 8 (89). A produção de sementes de
E. heretophylla estimada foi 1321 sementes/planta, as quais mantiveram a germinação e o vigor
até 240 dias em geladeira. Em condições de laboratório, ocorreu a deterioração das sementes.
Palavras-chave: plantas daninhas, graus-dia, vigor de sementes.

GENERAL ABSTRACT

Ipomoea grandifolia (Dammer) O'Donell. and Euphorbia heterophylla L., known as viola cord
and dairy respectively, are weeds in various crops with traditional production and conservation
systems. Weed biology studies produce important information for management, since they
comprise the species morphophysiological behavior, the reproductive capacity and the
physiological potential of seeds. The objective of this study was to understand the development
dynamics of these species, based on the prediction of the occurrence of phenological events in
degree-days, in the production and physiological quality, of the seeds produced and stored. The
phenology experiment was carried out in the CECA / UFAL, Rio Largo, AL, conducted in
shackles. Ten seeds / pit were distributed at 1.5 cm depth to obtain a population of 10 plants /
manilha, totaling 50 plants / species. Phenological stages were considered as the date when 50%
+ 1 of the plants presented the same characteristic of development of the modified BBCH scale,
and adopting, Tb = 7ºC - I. grandifolia and Tb = 14ºC - E. heterophylla, in the calculations of
degrees-day. The seed / plant production for viola was estimated by the average number of
seeds per fruit x average number of fruits produced per summit x number of summits harvested
per plant. For the milkman, the production was estimated by the average number of fruits
produced per plant x number of seeds per fruit. The data obtained from the micro-stages were
submitted to analysis of variance and polynomial regression and the data of the seed production
to the descriptive statistical analysis. The seeds harvested at the end of the production cycle of
the two species were stored in glass and paper containers, stored in the laboratory, dry chamber
and refrigerator for 0, 30, 60, 120 and 240 days in a completely randomized experimental design
factorial scheme 2 x 3 x 5 (packaging, environments and storage periods), and data submitted
to analysis of variance and polynomial regression. After each storage period, seed samples were
taken to determine the water content, using two samples of 0.61 g, in an oven at 105 ± 3 ° C,
for 24 hours. For the germination test, 50 seeds / replicate were used, distributed in transparent
boxes (11x11x3,5cm), using as a substrate two sheets of paper towel, moistened with distilled
water equivalent to 2,5 times the weight of the dry substrate, incubated in alternating
temperature of 20-30ºC, with photoperiod of 12 hours. The evaluations were performed daily
from the 2nd to the 15th and 16th days after the installation of the test, for viola and dairy,
respectively, computing as a criterion of normal seedlings, those with well-formed root and
shoot. The first count was performed on the 3rd day after the test installation for the two species.
The dry mass was measured in oven at 65ºC for 48 hours. The development cycle of I.
grandifolia occurred at 172.6 days after sowing (DAS), with accumulated 3320.47 day-degrees
(GDA) and four macro-stages and seven phenological micro-stages were characterized: 1 (10,
11, 12 and 13) 2 (24) 6 (60) and 8 (89). Seed production of I. grandifolia was estimated at 777
seeds / plant and can be stored in the laboratory in the glass container for up to 90 days
maintaining the initial viability, and the refrigerator conditions promote the deterioration of the
seeds in the first 30 days of storage. The development cycle of E. heretophylla occurred in 90
DAS, with 1051,23 GDA and four macro-stages and six phenological micro-stages were
characterized: 1 (10, 12 and 14) 2 (22) 5 (51) and 8 (89). Seed production of E. heretophylla
estimated was 1321 seeds / plant, which maintained the germination and vigor for up to 240
days in the refrigerator. Under laboratory conditions, seed deterioration occurred.

Keywords: weeds, degree-days, seeds vigor.

LISTA DE TABELAS
Pág.

Tabela1.Análise

química

das

amostras

de

solo

da

área

do

experimento........................................................................................................................

40

Tabela 2. Macro e micros-estádios fenológicos de Ipomoea grandifolia codificados pela
escala BBCH modificada com suas respectivas caracterizações, dias após a semeadura
(DAS) e graus-dia acumulados (GDA) em um ciclo de produção da espécie em Rio 45
Largo, AL.
Tabela 3. Caracterização da produção pelo número médio de cimeiras por planta
(NCi/P), número de frutos por cimeira (NFR/Ci), número de sementes por cimeira
(NS/Ci) e número de sementes por fruto (NS/FR) de Ipomoea grandifolia ...................... 48
Tabela 4. Análise de variância para germinação (GER), primeira contagem de
germinação (PCG), índice de velocidade de germinação (IVG), massa seca (MS) de
plântulas e teor de água (TA) das sementes de Ipomoea grandifolia submetidas ao
armazenamento em diferentes ambientes e embalagens, durante 240 dias.......................

51

Tabela 5. Análise química das amostras de solo da área do experimento .......................

68

Tabela 6. Macro-estádios e micro-estádios fenológicos de Euphorbia heterophylla
codificados pela escala BBCH modificada com sua respectiva caracterização, dias após
a semeadura (DAS) e graus-dia acumulados (GDA) em um ciclo de produção da espécie,
em Rio Largo, AL..............................................................................................................

72

Tabela 7. Caracterização das ramificações pelo número de ramificação no caule
principal (NR) e produção final pelo número total de frutos em amadurecimento (NFEA),
número total de frutos com sementes em dispersão (NFCSD), e número total de frutos
com sementes já dispersas (NFSD) de Euphorbia. heterophylla, Rio Largo, AL .............. 76
Tabela 8. Análise de variância para germinação (GER), primeira contagem de
germinação (PCG), índice de velocidade de germinação (IVG), massa seca (MS) de
plântulas e teor de água (TA) das sementes de Euphorbia heterophylla submetidas ao
armazenamento em diferentes ambientes e embalagens, durante 240 dias.......................

78

LISTA DE FIGURAS

Pág.
Figura 1. Relação entre GDA e os macro-estádios e micro-estádios fenológicos
caracterizados pela escala BBCH modificada em um ciclo de produção da Ipomoea
grandifolia em Rio Largo, AL...........................................................................................

46

Figura 2. Frequência relativa do número de frutos por cimeira (A), número de sementes
por

cimeira

(B)

e

número

de

sementes

por

fruto

(C)

de

Ipomoea

grandifolia........................................................................................................................

50

Figura 3. Teor de água de sementes de Ipomoea grandifolia armazenadas em câmara
seca (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro, durante 240
dias.....................................................................................................................................

52

Figura 4. Germinação de sementes de Ipomoea grandifolia armazenadas em câmara seca
(A),

geladeira (B) e laboratório (C),

em papel ou vidro, durante 240

dias.....................................................................................................................................

53

Figura 5. Primeira contagem de germinação de sementes de Ipomoea grandifolia
armazenadas em câmara seca (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias.................................................................................................................

55

Figura 6. Índice de velocidade de germinação de sementes de Ipomoea grandifolia
armazenadas em câmara seca (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias.................................................................................................................

55

Figura 7. Massa seca de plântulas (g) oriundas de sementes de Ipomoea grandifolia
armazenadas em câmara seca (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias.................................................................................................................

56

Figura 8. Relação entre GDA e os macro-estádios e micro-estádios fenológicos
caracterizados pela escala BBCH modificada em um ciclo de produção da Euphorbia
heterophylla em Rio Largo, AL........................................................................................

73

Figura 9. Teor de água das sementes de Euphorbia heterophylla armazenadas em
ambiente de câmara seca (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro, durante
240 dias.............................................................................................................................

79

Figura 10. Germinação de sementes de Euphorbia heterophylla armazenadas em câmara
fria (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro, durante 240
dias....................................................................................................................................

80

Figura 11. Primeira contagem de germinação de sementes de Euphorbia heterophylla
armazenadas em câmara fria (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias................................................................................................................

83

Figura 12. Índice de velocidade de germinação de sementes de Euphorbia heterophylla
armazenadas em câmara fria (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias................................................................................................................

84

Figura 13. Massa seca de plântulas oriundas de sementes de Euphorbia heterophylla
armazenadas em câmara fria (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias................................................................................................................

85

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO GERAL ........................................................................................
2. REVISÃO DE LITERATURA................................................................................
2.1 Interferência de plantas daninhas em culturas agrícolas...........................................
2.2 Interferência de Convolvulaceae e Euphorbiaceae em culturas agrícolas................
2.3 Fenologia...................................................................................................................
2.3.1 Escala BBCH modificada.......................................................................................
2.3.2 Graus-dia................................................................................................................
2.4 Crescimento e Produção de sementes........................................................................
2.5 Armazenamento e qualidade fisiológica de sementes...............................................
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................
3. FENOLOGIA, PRODUÇÃO E QUALIDADE FISIOLÓGICA DE
SEMENTES DE Ipomoea grandifolia (DAMMER) O’DONELL
3.1 INTRODUÇÃO.......................................................................................................
3.2 MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................
3.2.1 Condições experimentais........................................................................................
3.2.2 Fenologia................................................................................................................
3.2.2.1 Escala BBCH modificada....................................................................................
3.2.2.2 Graus-dia.............................................................................................................
3.2.3 Produção de sementes ...........................................................................................
3.2.4 Qualidade fisiológica de sementes ........................................................................
3.2.5 Análise estatística...................................................................................................
3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................
3.4 CONCLUSÕES.......................................................................................................
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................
4. FENOLOGIA, PRODUÇÃO E QUALIDADE FISIOLÓGICA DE
SEMENTES DE Euphorbia heterophylla L.
4.1 INTRODUÇÃO.......................................................................................................
4.2 MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................
4.2.1 Condições experimentais........................................................................................
4.2.2 Fenologia................................................................................................................
4.2.2.1 Escala BBCH modificada....................................................................................
4.2.2.2 Graus-dia ............................................................................................................
4.2.3 Produção de sementes............................................................................................
4.2.4 Qualidade fisiológica de sementes ........................................................................
4.2.5 Análise estatística...................................................................................................
4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................
4.4 CONCLUSÕES.......................................................................................................
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................

Pág.
12
14
14
16
20
22
23
25
26
30
37
39
40
40
41
41
41
42
43
44
44
58
59
64
66
67
67
68
68
68
69
70
71
72
86
86

12

1.

INTRODUÇÃO GERAL

A corda-de-viola e o leiteiro, são plantas daninhas de ocorrência em diversas culturas
agrícolas anuais e perenes, tais como aveia, soja, sorgo, milheto, milho, algodão, café, cana-deaçúcar, mandioca, arroz, pastagens, frutíferas (KISSMANN, 1992). Na cultura da cana-deaçúcar, essas espécies compõem a comunidade infestante tanto no sistema de produção
conservacionista, sem a queima da cana antes da colheita (cana crua) quanto no sistema de
cultivo tradicional, ocorrendo a queima previamente à colheita (CONCENÇO et al., 2016;
KUVA et al. 2007; MONQUERO et al., 2011).
Normalmente, em regiões produtoras do Brasil, as cordas-de-viola, coexistem por
longos períodos nas culturas, sendo problemática para o crescimento, práticas culturais e
colheita, pois apresentam caule volúvel, e utilizam as plantas cultivadas como suporte ao longo
do ciclo de vida, que chega a ser maior que o das culturas, interferindo de forma direta no
desempenho das colhedoras (CORREIA; DURIGAN, 2004; VELINI; MARTINS, 1998). As
plantas de leiteiro apresentam de dois a três ciclos de vida durante um ano agrícola, sendo muito
competitivas com culturas anuais de verão, e muito temida por plantadores de soja pela
dificuldade de controle e perdas de rendimento de até 80% quando não manejadas
(KISSMANN, 1992; LORENZI, 2008; RAMIRES et al., 2010; VITORINO et al., 2017).
Atualmente, com a expansão de novas fronteiras agrícolas para o Nordeste, denominado
“Nordeste úmido”, especialmente o MATOPIBA (Maranhão, Tocantins, Piauí e Bahia) e
SEALBA (Sergipe, Alagoas e Bahia), que são faixas de terras nesses Estados que têm sido
utilizadas especialmente para a produção de grãos, e que compartilham das mesmas tecnologias
e maquinários das regiões produtoras tradicionais do Brasil com a possibilidade de
deslocamento para essas áreas no período de entressafra (PROCÓPIO; CARVALHO;
SANTIAGO, 2016). Os estudos de plantas daninhas, especificamente no Estado de Alagoas, já
mencionam relatos de ocorrência do leiteiro em área agrícola (FERREIRA et al., 2017).
No momento atual, em que ocorre a expansão territorial estratégica, com a produção de
soja na região do SEALBA, que engloba 171 municípios do litoral ao agreste, considerada como
uma alternativa para a diversificação de culturas e quebra dos monocultivos tradicionais como
a cana-de-açúcar, milho e citros, para atender às demandas fora da safra da região Sul e CentroOeste, necessita-se formatar, de acordo com Procópio, Santiago e Carvalho (2018) um sistema
de produção para essas novas regiões, com informações do ponto de vista técnico, para a
implantação e consolidação da soja nesses estados, a exemplo, com estudos de levantamento

13

das pragas, doenças e plantas daninhas de ocorrência regional, com os seus respectivos métodos
de controle.
O controle eficiente em plantas daninhas, mais especificamente o controle químico,
depende do estádio de desenvolvimento da planta-alvo, pois as espécies possuem uma
sensibilidade maior ou limitada à aplicação de herbicidas, ao longo das sucessivas fases de
crescimento e desenvolvimento (FLECK et al., 2008). Roman (1998 e 1999) enfatiza a
importância dos estudos de fenologia de plantas daninhas e cultura e o momento de aplicação
de herbicidas, pois o manejo inadequado é um dos principais fatores relacionados com reduções
de colheitas e, aumento do risco de aplicações desnecessárias de produtos químicos.
No Brasil, os estudos com corda-de-viola e leiteiro, estão mais voltados para o controle
químico, em estádios fenológicos estabelecidos, e recomendado com base em dias do calendário
civil, mesmo elas compondo a comunidade infestante em diferentes culturas agrícolas e regiões
do Brasil, com condições climáticas diversas. Essas espécies carecem de estudos básicos de
biologia e ecologia, para se compreender a dinâmica de desenvolvimento nos locais de
ocorrência onde são problemáticas, especialmente nos sistemas de cultivo conservacionistas,
bem como em novas áreas agrícolas onde têm sido registradas e em fase de transição para o
sistema de cultivo conservacionista, obtendo-se resultados mais específicos, adaptados para as
características das espécies nas condições climáticas que se propõe.
Os estudos de biologia de plantas daninhas vêm compreender aspectos da morfologia,
dormência e germinação de sementes, fisiologia do crescimento, capacidade reprodutiva e
competitiva das espécies em diferentes condições climáticas (RAAVINDRA et al., 2008) e os
resultados tendem produzir informações para o manejo (ALLEN; BATH, 1989). O
comportamento morfofisiológico das espécies pode ser estudado pela fenologia, considerada
uma importante ferramenta no manejo de plantas daninhas, ao prever o ciclo de
desenvolvimento das espécies e marcar o momento da emergência, sequência do
desenvolvimento de folhas na planta, emissão dos órgãos reprodutivos, florescimento,
maturação de frutos e sementes, com base em alterações na morfologia, ao longo do
crescimento e desenvolvimento das plantas (GHERSA et al. 1995).
Os eventos fenológicos, atualmente são expressos em dias do calendário civil, por
acumulação simples de graus-dia ou por modelos mais complexos com parâmetros definidos
em equações para melhorar a aplicação. A finalidade de se determinar o tempo biológico das
espécies em graus-dia, além de ser um divisor entre as fases de crescimento, permite comparar
o crescimento e desenvolvimento de plantas daninhas em diferentes locais, anos e data de
plantio, além de relacionar o período crítico de interferência nas culturas, avaliar o impacto do

14

clima na fenologia das espécies (GILMORE; ROGERS, 1958; KNEZEVIC et al., 2002)
indicando semelhanças e diferenças ecofisiológicas (DUNAN; ZIMDAHL, 1991).
Outros subsídios para o manejo de plantas daninhas, podem ser encontrados em
respostas fenotípicas relacionados à produção e qualidade fisiológica de sementes. Segundo
Risso e Carámbula (1998), a quantidade de sementes produzidas, além de ser um componente
da produção final, é fundamental para compreender a dinâmica de produção e a ressemeadura
natural no banco de sementes do solo a cada ciclo de produção.
O potencial de armazenamento no solo, ou melhor, o tempo que as sementes
permanecerem viáveis, tem relação com as características da espécie e dos fatores a que estão
submetidas (BALLARE et al., 1992; RADOSEVICH; HOTH, 1984). O armazenamento é um
método de preservar a qualidade fisiológica das sementes, uma vez que pode conservar a
viabilidade e o vigor, mas a deterioração vai ocorrer, pois é um processo natural e inevitável ao
longo do tempo, todavia a intensidade e velocidade com que ocorre depende das características
morfológicas e fisiológicas das sementes e das condições do ambiente onde as sementes
permanecerão armazenadas (DELOUCHE; BASKIN, 1973).
Diante desse contexto, o objetivo deste estudo foi compreender a dinâmica de
desenvolvimento de Ipomoea grandifolia e Euphorbia heterophylla com base no tempo térmico
requerido para a previsão de ocorrência dos eventos fenológicos em graus-dia, a produção e a
qualidade fisiológica, das sementes produzidas e armazenadas.

2.

REVISÃO DE LITERATURA

2.1

Interferência de plantas daninhas em culturas agrícolas

Nos agroecossistemas, além das espécies de interesse econômico, uma diversidade de
plantas não cultivadas também compõem a vegetação, e são denominadas de comunidade
infestante ou plantas daninhas. O conceito de planta daninha numa visão mais abrangente leva
em consideração se o local de ocorrência da espécie é desejável ou não, ou seja, as plantas são
caracterizadas como daninhas, por estar fora do lugar e baseado em percepções humanas
(SHAW,1982; SALISBURY,1961). O conceito proposto por Moro et al. (2012) para espécie
daninha é um termo antropocêntrico. São plantas que crescem onde não são desejadas, e nesse
local indesejado será considerada daninha, portanto o termo é de uso bastante prático, restrito e
não deve ser confundido com o sentido biogeográfico de espécie invasora ou exótica.

15

O comportamento das populações de plantas daninhas nos ambientes agrícolas, resulta
da interação de sua constituição genética com os fatores ecológicos (MARTÍNEZ-GHERSA;
GHERSA; SATORRE, 2000) que normalmente apresentam uma diversidade genética
expressiva

dentro

das

comunidades, com

indivíduos

geneticamente

heterogêneos

(SANDERMANN, 2006).
O efeito potencial dos fatores ambientais sobre as plantas cultivadas ocorre de maneira
semelhante seja com finalidade alimentícia, industrial ou medicinal, os quais incluem os
elementos bióticos, climáticos e edáficos do ambiente local e impactam na sobrevivência,
crescimento, desenvolvimento, reprodução e produtividade econômica das espécies. As ações
das plantas daninhas sobre as culturas em um ambiente comum, resulta das relações biológicas
e interferência nos sistemas de produção via processos competitivos, alelopáticos e parasitismo
(PITELLI; PITELLI, 2004).
A competição pode ser considerada como o processo mais importante no controle do
rendimento das culturas. A comunidade infestante pode afetar o desenvolvimento e a produção
da cultura quando em competição por espaço (área útil/planta cultivada) e pelos recursos
limitantes ao crescimento de ambas. Nos agroecossistemas, a cultura e as plantas daninhas têm
suas próprias exigências pelos fatores de crescimento, os quais inclui, água, luz, nutrientes e
CO2, e a competição se estabelece quando pelo menos um deles, está em quantidade insuficiente
para atender as necessidades das espécies em convivência (ALDRICH; KREMER, 1997).
O processo alelopático se dá por adição de compostos químicos produzidos por
microrganismos e plantas. Esses compostos, dentro dos sistemas agrícolas, têm função direta
ou indireta de inibir o crescimento e desenvolvimento das espécies envolvidas, podendo
também desencadear um efeito positivo (GIBSON; LIEBMAN, 2003). A interação culturaplanta daninha por processo alelopático, resulta em algumas situações, em redução nas colheitas
(RADOSEVICH et al, 1997). Além da competição e efeito alelopático, as espécies daninhas
podem ser hospedeiras de pragas e doenças, dificultar o manejo, retardar a colheita, reduzir a
eficiência de maquinário devido o hábito trepador de algumas famílias botânicas, e produção
de compostos tóxicos prejudiciais à saúde do homem resultando em alergias e intoxicação
(PITELLI, 1985).
A interferência no potencial genético das variedades ou espécies cultivadas, pode
resultar em efeito negativo de uma planta infestante sobre a cultura, podendo ser quantificado
por medidas de crescimento o resultado das interações cultura-planta daninha e destas com os
fatores bióticos e abióticos no ambiente de cultivo (BENINCASA, 1988).

16

As culturas agrícolas podem conviver com as plantas daninhas em períodos
determinados, que corresponde ao tempo em que a dominância da cultura está sendo
estabelecida e a presença de espécies daninhas na área de cultivo, normalmente não implica em
restrições ao desenvolvimento da espécie cultivada. Esse tempo é determinado em dias, ou seja,
leva em consideração o tempo cronológico (calendário civil) em diferentes condições
climáticas. No entanto, a variabilidade aparente entre plantas é alta devido à plasticidade
fenotípica tanto das culturas quanto das plantas daninhas em relação aos fatores climáticos,
podendo ser reduzida quando os períodos de interferência e eventos fenológicos das culturas e
plantas daninhas estiverem associados com o tempo térmico ou graus-dia (GD) (GHERSA;
HOLT, 1995; KOZLOWSKI, 2002; RADOSEVICH; HOLT, 1984).

2.2

Interferência de Convolvulaceae e Euphorbiaceae em culturas agrícolas

A importância que uma família botânica assume numa comunidade de plantas daninhas
pode constituir um indicador de condição de solo, de topografia, de clima e de histórico de
práticas agrícolas. Neste sentido, a determinação da abundância, distribuição e diversidade de
espécies dentro de um ecossistema agrícola, é útil na compreensão de como as populações
encontram-se estabelecidas ou mudam ao longo do tempo em respostas às pressões seletivas de
práticas agrícolas e fatores ambientais (NKOA et al., 2015).
A família Convolvulaceae é de importância nos estudos de plantas daninhas em
agroecossistemas, por apresentar várias espécies, principalmente do gênero Ipomoea (KUVA
et al., 2007). Esse gênero é de ocorrência em regiões quentes e pantropicais, com 600-700
espécies, de um total de 1880 espécies descritas na família em 58 gêneros (AUSTIN;
HUÁMAN, 1996; STAPLES, 2012). No Brasil, ocorrem 370 espécies distribuídas em 20
gêneros (SIMÃO-BIANCHINI et al., 2014). No Nordeste, relata-se a ocorrência de 209
espécies em 18 gêneros, o que representa mais de 50% das espécies descritas (NEPOMUCENO;
ATHIÊ-SOUZA; BURIL, 2016).
As espécies de Ipomoea spp., são usualmente conhecidas como corda-de-viola,
campainha, corriola, jetirana, dentre outros nomes populares. São plantas anuais ou perenes,
ervas ou arbustos, em sua maioria trepadeiras. As folhas são simples, com disposição alternada,
e presença de látex em algumas espécies. As flores são vistosas em cores variadas, em sua
maioria na cor branco, roxo, azul, rosa ou vermelho. Gamopétalas, campanuladas ou
infundibiliformes e fruto geralmente capsular (SOUZA; LORENZI, 2005). O ciclo de vida para
algumas espécies, ocorre entre 150-180 dias no inverno, podendo ser reduzido para 120 dias no

17

verão, com uma produção de 50 a 300 sementes por planta. Dessas, somente um pequeno
percentual germinam prontamente, e as demais germinam aleatoriamente ao longo do tempo,
podendo estar em profundidades de até 12 cm no banco de semente do solo (KISSMANN;
GROTH, 1999).
Ipomoea grandifolia (Dammer) O’Donell., conhecida vulgarmente como corda-deviola, é uma espécie nativa da América do Sul, propaga-se apenas por semente. É uma planta
anual de verão, ou seja, com germinação na primavera, crescimento no verão, maturação e
senescência no outono (SILVA; SILVA, 2013). De acordo com Azania et al. (2003), a
germinação das sementes em algumas espécies de Convolvulaceae é potencializada nos meses
de verão, devido às melhores condições de temperatura e umidade, portanto, nesse período, o
monitoramento dos fluxos de emergência em campo e a previsão dos eventos fenológicos são
importantes para otimizar o controle de plantas daninhas.
No Brasil, I. grandifolia é infestante na cultura da aveia, soja, sorgo e milheto, como
também em outras culturas anuais. É uma espécie coexistente na cultura da cana-de-açúcar por
longos períodos, problemática para o crescimento, práticas culturais e colheita, pois se
entrelaçam aos colmos da cana utilizando-os como suporte ao longo do seu ciclo de vida
(VELINI; MARTINS, 1998). Nas regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste, é muito competitiva
com culturais anuais de verão, com ciclo de vida normalmente maior que os das culturas em
que ocorrem, interfere no desempenho das colhedoras, e ao mesmo tempo as sementes são
disseminadas dentro de sua faixa natural de dispersão, como também a médias e longas
distâncias quando os frutos e sementes estão presos a planta mãe no momento da colheita
(AZANIA et al., 2002; PAULA; STRECK, 2008).
Ocasionalmente essa espécie é cultivada como ornamental, por apresentar flores
vistosas e coloridas, com caule e ramos volúveis que permitem formar espaços verdes sobre
caramanchões e crescer sobre diversos obstáculos (LORENZI, 2008).
Outra família de grande importância entre as plantas daninhas tropicais é a
Euphorbiaceae. Dentro desta, o gênero Euphorbia compreende mais de 2000 espécies, com
plantas anuais e perenes. Muitas espécies de Euphorbia spp., promovem reduções no
rendimento das colheitas de 4 – 85 %, dependendo do manejo adotado (SHI; JIA, 1997;
TANVEER et al., 2013).
O leiteiro ou amendoim-bravo, é nativa do continente Americano e propaga-se apenas
por semente. É uma planta anual, herbácea, produtora de látex com uso fitoterápico, de folhas
muito variáveis, caule glabro ou pode ocorrer variável pubescência, ereta, de 20-200 cm de
altura (GAZZIERO et al., 2015). Pode iniciar o florescimento entre 20 e 30 dias após a

18

emergência das plântulas, e as sementes produzidas permanecem viáveis no solo (SILVA;
SILVA, 2013).
Nos estudos fitossociológicos da flora infestante e de banco de sementes do solo de
plantas daninhas no Brasil, a E. heterophylla é comumente encontrada em culturas anuais e
perenes, dentre elas o milho, algodão, café, fumo, cana-de-açúcar, soja, sorgo, mamona,
mandioca, feijão, arroz, pastagens, frutíferas e amendoim. É uma espécie muito temida por
plantadores de soja, pela dificuldade de controle e perdas de rendimento de até 80%
(KISSMANN, 1992; LORENZI, 2000).
Na cultura da cana-de-açúcar, essa espécie compõe a comunidade infestante no sistema
de produção cana crua e queimada (KUVA et al. 2007; OLIVEIRA; FREITAS, 2008) e
recentemente foi considerada a espécie mais preponderante em área de cana crua (CONCENÇO
et al., 2016). No Nordeste, especificamente no Estado de Alagoas, Ferreira et al. (2017)
mencionam que existem relatos da ocorrência da E. heterophylla e mais duas espécies,
pertencentes ao mesmo gênero, em área cultivada.
A prioridade atual em áreas agrícolas no Centro-Sul, Sudeste e Nordeste do Brasil,
especificamente na cultura da soja e cana-de-açúcar, é um sistema de cultivo com ênfase na
conservação e manuntenção dos agroecossistemas. Esse sistema compreende a cobertura do
solo por deposição de resíduos vegetais oriundos da colheita ou cobertura vegetal que
potencializa as interações entre os fatores edáficos, bióticos e abióticos, que são benéficos para
a expressão do potencial genético das espécies cultivadas, e ao mesmo tempo vem
acompanhado de mudanças na composição florística da comunidade infestante nesses
ambientes (CHRISTOFFOLETI et al., 2007).
Logo, alteração no sistema de produção de uma cultura agrícola, pode desfavorecer
algumas espécies infestantes, e outras são recrutadas do banco de sementes (VELINI;
NEGRISOLI, 2000). A presença de material vegetal na superfície do solo, por deposição de
resíduos vegetais oriundo da colheita, causa alterações na luminosidade, umidade e
temperatura do solo, que são fatores importantes no controle da dormência e germinação,
assim como interfere na mortalidade de sementes, e promovem modificações na composição
da comunidade infestante (CORREIA; DURIGAN, 2004; AZANIA et al., 2002).
A I. grandifolia e a E. heterophylla, têm comumente ultrapassado a barreira imposta
pela palha resultante da colheita mecanizada da cana, assim como outras espécies do gênero
Ipomoea (Ipomoea hederifolia e Ipomoea quamoclit), podendo se tornarem mais
problemáticas pela redução da competição interespecífica de algumas espécies dos gêneros
Brachiaria, Panicum, que têm reduzido suas populações pelo efeito físico e/ou alelopático da

19

palhada e possivelmente associado com uma pequena quantidade de reservas nas sementes
(CORREIA; DURIGAN, 2004; MARTINS et al., 1999; MONQUERO et al., 2011; PITELLI;
DURIGAN, 2001).
Apesar da importância das cordas-de-viola e leiteiro para a cultura da cana-de-açúcar,
os resultados de pesquisas sobre os períodos em que os métodos de controle devem atuar
baseados na fenologia das espécies são limitados.
Thaker e Singh (1954) relataram que a Ipomoea hederacea L. causou perdas de 20 a
25 % na cana de açúcar, pois se entrelaçam nos colmos, dobrando-os, prejudicando o
crescimento do ápice e interfere na colheita. Wilson e Cole (1966), invertigaram a
interferência de duas espécies de corda-de-viola, Ipomoea purpurea L. Roth e I. hederacea na
cultura da soja, e verificaram que as espécies têm comportamento semelhante, resultando em
redução em altura de plantas e no rendimento de colheita, e o controle foi necessário por 6 a
8 semanas a partir do plantio da soja.
A duração do período de convivência das plantas daninhas com as culturas pode ser
influenciado pelo manejo da colheita (SILVA et al., 2009). Arévalo (1998) relatou que a
emergência de plantas daninhas após a colheita mecanizada da cana, normalmente ocorre de
30 a 50 dias da deposição da palha e, quando acima de 15 t ha -1, ocorre redução nas infestações
para determinadas espécies, consequentemente no período anterior à interferência (PAI) e ao
mesmo tempo um controle deficiente pela palha, para as espécies I. grandifolia e E.
heterophylla (MARTINS et al., 1999).
O período crítico da interferência competitiva de E. heterophylla, varia de 17 a 70 dias
após a emergência, na maioria das culturas. A duração da competição tem relação com o
desenvolvimento e crescimento inicial da cultura, altura e, capacidade de perfilhamento ou
formação de ramos laterais no caule principal, e se as plantas daninhas e cultura emergem
simultaneamente ou somente após a emergência da cultura e a rapidez de desenvolvimento do
dossel das espécies em concorrência (TANVEER et al., 2013).
A integração dos diversos métodos de controle disponíveis - culturais, biológicos,
mecânicos ou químicos, e especialmente o controle químico, depende do estádio de
desenvolvimento das plantas-alvo, que ao longo do crescimento e sucessivas fases de
desenvolvimento, possuem uma sensibilidade maior ou limitada à aplicação de herbicidas
(FLECK et al., 2008), uma vez que a seletividade dos mesmos está baseada em diferenças
morfológicas e fisiológicas entre as espécies de plantas daninhas e a cultura, motivo pelo qual
faz-se necessário ter um conhecimento mais amplo do ciclo de vida das espécies mais
problemáticas no sistema de cultivo adotado, visando cada vez mais um efetivo programa de

20

manejo integrado de plantas daninhas (MIPD) (SILVA e SILVA, 2013) que deve ser adaptado
a cada local e situação (PROCÓPIO et al., 2013).
As previsões das fases de desenvolvimento fenológico sensíveis ao controle e baseados
em tempo térmico fornecem subsídios para as tomadas de decisões no manejo de espécies
daninhas, considerado como um fator de grande relevância na obtenção de resultados positivos
de controle (GAZZIERO et al., 2006). O controle químico das espécies, I. grandifolia e E.
heterophyla, infestantes na cutura da soja transgênica RR®, foram avaliadas com herbicidas
isolados e em misturas, em dois estádios de desenvolvimento (1 a 3 e 4 a 6 folhas), obtendo-se
os melhores resultados em plantas com 1 a 3 folhas, período que correspondeu a 15 dias após a
semeadura (DAS) (RAMIRES et al., 2010).
I. grandifolia até o momento, não foi referenciada no Estado de Alagoas, no entanto
essa espécie foi catalogada no Estado de Pernambuco em pesquisas recentes, numa área de
transição entre os biomas Caatinga e Mata Atlântica. Para a E. heterophylla já existem relatos
de sua ocorrência em cultivos agrícolas no Estado de Alagoas, e possivelmente essa espécie
pode expressar seu potencial biológico. Com as mudanças no sistema de plantio e colheita em
culturas agrícolas como a cana-de-açúcar e a soja, de grande relevância econômica no CentroSul, Sudeste e Nordeste do Brasil, que vem acompanhado de alterações na composição e
densidade das espécies infestantes, e possivelmente as plantas daninhas sejam disseminadas das
regiões onde são problemáticas para as regiões com sistema de cultivo tradicional, mas em fase
de transição para sistemas de cultivo conservacionista, e com a expansão de novas fronteiras
agrícolas.

2.3

Fenologia

Na agricultura moderna, a redução das populações de plantas daninhas nas culturas
agrícolas a perdas econômicas aceitáveis, pode englobar métodos preventivos, físicos, químico,
mecânico, biológico, recursos genéticos e estudos básicos de biologia e ecologia de plantas
daninhas. O manejo integrado de plantas daninhas é interdisciplinar, parte da identificação de
um problema oriundo da interação biológica entre a espécie daninha com os outros
componentes do agroecossistema, e especificamente das consequências da interferência
competitiva da comunidade infestante numa cultura, que necessita de estudos básicos de
biologia e ecologia das espécies para entender a dinâmica de desenvolvimento e os resultados
tendem produzir informações para o controle (ALLEN; BATH, 1980; FERNÁNDEZ, 1982).

21

Os estudos de biologia de plantas daninhas compreendem aspectos da morfologia,
dormência e germinação de sementes, fisiologia do crescimento, capacidade competitiva e
reprodutiva das espécies nos agroecossistemas em diferentes condições climáticas
(RAVINDRA et al., 2008).
O comportamento morfofisiológico pode ser estudado pela fenologia, considerada uma
importante ferramenta no manejo de plantas daninhas ao prever o ciclo de desenvolvimento das
espécies e marcar o momento da emergência, crescimento e maturação das plantas (GHERSA
et al., 1995) sendo esses resultados usados posteriormente para identificar os estádios mais
sensíveis ao controle, determinar os períodos de interferência nas culturas, prever o crescimento
como um todo (dimensões lineares, unidades estruturais morfológicas, medidas de superfície,
peso) e a contribuição de dissemínulos para o banco de sementes a cada ciclo de vida. Razões
pelas quais os métodos de controle devem ser adaptados para as características das espécies,
utilizando de informações baseadas em estudos de biologia e ecologia de plantas daninhas para
aplicação de todas as táticas de controle apropriadas e com tecnologia compatível com o sistema
de cultivo.
A fenologia corresponde ao estudo das diferentes fases de crescimento e
desenvolvimento das plantas, definindo as épocas e duração dos eventos fenológicos e suas
respectivas alterações morfológicas. A fase vegetativa, compreende germinação, emergência,
crescimento de parte aérea e das raízes e a fase reprodutiva engloba emissão dos órgãos de
reprodução, florescimento, frutificação e maturação (CÂMARA, 1998). Essas características
são melhor entendidas, quando o tempo biológico para o desenvolvimento da espécie (estádios
fenológicos) está associado com tempo térmico em graus-dia, que é considerado a melhor
medida de tempo em plantas, pois permite comparar o desenvolvimento da espécie em
diferentes locais, anos e data de plantio, relacionar o período crítico de interferência das plantas
daninhas nas culturas, assim como avaliar o impacto do clima na fenologia das espécies.
O ciclo de desenvolvimento das plantas envolve desde diferenciação celular, iniciação
(organogênese), aparecimento de orgãos (morfogênese) até a senescência da planta
(HODGES,1991). E muitos dos principais eventos de desenvolvimento, como exemplo,
germinação, formação de folhas, florescimento, são regulados por sinais externos ou ambientais
(temperatura, qualidade e quantidade de luz e comprimento do dia). As respostas de sinalização
nos vegetais operam em escala de tempo, com manifestação que podem se estender por meses
ou anos, como ocorre com a dormência de sementes (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Os vegetais geralmente seguem padrões indeterminado de crescimento, que refletem
fatores genéticos e ambientais. Dessa forma, o crescimento não é predeterminado, mas é

22

sujeito às variações dos hábitats, por isso as plantas precisam adaptar-se aos seus ambientes
locais. A adaptação pode ocorrer em um nível fisiológico ou por meio de padrões flexíveis de
desenvolvimento que caracteriza o crescimento vegetativo como um crescimento adaptativo.
As plantas têm como suporte, os meristemas apicais que possui células com destino
indeterminado que produzem uma arquitetura variável de caule e raiz, e

durante o

desenvolvimento reprodutivo, os meristema apicais vegetativos do caule são reprogramados
para a produção de órgãos florais (TAIZ; ZEIGER, 2013).
2.3.1 Escala BBCH modificada

O ciclo de vida das plantas daninhas pode ser caracterizado por escalas numéricas
unificadas, que define a sequência de alterações morfológicas no crescimento e
desenvolvimento das espécies. A primeira proposta de unificação dos estádios de
desenvolvimento de plantas por codificação decimal, foi desenvolvida por Zadoks et al. (1974)
para cereais e arroz, referência nos estudos de fenologia de plantas cultivadas e daninhas. Esse
código teve como base o estudo desenvolvido por Feekes (1941) com cereais e publicado por
Large (1954), na tentativa de unificação das fases de desenvolvimento de plantas. Uma outra
codificação decimal e uniforme para os estádios de desenvolvimento de culturas e plantas
daninhas foi proposta por Bleiholder et al. (1991), baseando-se no código decimal publicado
por Zadoks, sendo denominado de BBCH-Code, e resultante de um trabalho entre as empresas
BASF AG, BAYER AG, Ciba Geisy AG e Hoechst.
O BBCH-Code é composto por dois dígitos, que descreve o desenvolvimento das
culturas e plantas daninhas em macro e micro-estádios: o macro-estádio é determinado pelo
primeiro dígito e o micro-estádio pelo segundo dígito. Os macro-estádios descrevem os estádios
de desenvolvimento de uma planta, dentro de um ou vários períodos vegetativos, e nem sempre
uma espécie vai seguir a sequência de codificação do BBCH-Code, pois pode haver
modificações durante o desenvolvimento e/ou pode deixar de existir algumas fases, uma vez
que a fenologia é influenciada pelos fatores edafoclimáticos. A sequência de codificação dos
macro-estádios é observada e descrita em função do objetivo de plantio, como exemplo
produção de folhas, frutos, sementes, depende da finalidade de cultivo que se propõe
(BLEIHOLDER et al. 1991).
Para a descrição dos estádios fenológicos de plantas daninhas, existe uma codificação
específica para mono e dicotiledôneas, publicada por Hess et al. (1997). Essa codificação é
uma modificação do código BBCH-Code, utilizando códigos idênticos para fases de

23

desenvolvimento semelhante, com códigos de micro-estádios que deixam de ser aplicados e
outros são acrescidos para atender às diversas particularidades das espécies daninhas. A escala
BBCH modificada, foi utilizado para definir estádios fenológicos de espécies como Brachiaria
brizantha e Brachiaria decumbens (IKEDA et al., 2013).

2.3.2 Graus-dia

Um dos primeiros estudos relacionando clima e plantas foi feito por Reaumur, na
França, em 1735, quando observou que o somatório das temperaturas do ar durante o ciclo de
qualquer planta em diferentes anos, permanecia quase que constante. Ele assumiu que esse
somatório térmico ou constante térmica, é a quantidade de energia que uma planta precisa para
atingir um certo grau de maturidade e definiu como sistema de unidades térmicas ou graus-dia.
Apesar do conceito ter suas origens no século 18, ele ainda é utilizado na agricultura moderna
e atualmente para a previsão da duração das fases fenológicas das espécies (PEREIRA;
ANGELOCCI; SENTELHAS, 2000). Streck et al. (2007) compartilham da mesma ideia
relacionar o desenvolvimento vegetal com a temperatura do ar, é usando o conceito de soma
térmica ou graus-dia (GD).
Existe uma dependência dos processos fotossintéticos em relação à temperatura, uma
vez que ela afeta todas as reações bioquímicas da fotossíntese e a integridade das membranas
dos cloroplastos. Numa situação onde uma espécie apresenta taxas fotossintéticas elavadas em
função do aumento da temperatura, esta pode ser considerada como ótima, e indica que as etapas
da fotossíntese estão equilib
radas. No entanto, a medida que a temperatura aumenta ou diminui em relação à ótima,
ocorre uma limitação. As temperaturas ótimas, segundo Taiz e Zeiger (2013), têm fortes
componentes genéticos (adaptação) e ambientais (aclimatação).
O crescimento e desenvolvimento dos vegetais ocorrem dentro da normalidade, em
condições de luz e umidade favoráveis ao processo e demais fatores envolvidos. A temperatura
pode interferir no processo se estiver fora dos limites considerados ideais, uma vez que as
tolerâncias das plantas aos níveis de temperatura são variáveis entre espécies. Pelo conceito de
graus-dia, pressupõe-se a existência de temperaturas basais (Tb – inferior e Tb – superior), que
abaixo ou acima das quais, assume-se que a planta não se desenvolve, ou se ocorrer, a taxas
muito reduzidas. Dessa forma, a planta necessita de uma certa quantidade de energia, dada pela
soma térmica (graus-dia) acumulada GDA (ºC dia), acima da Tb, para completar um

24

determinado estádio fenológico ou mesmo o ciclo de vida da espécie (PEREIRA;
ANGELOCCI; SENTELHAS, 2007).
Portanto, a temperatura do ar influencia vários aspectos da produção vegetal, por estar
relacionada com as taxas fotossintéticas que são sensíveis à temperatura. À medida que a
temperatura aumenta, o tempo de desenvolvimento tende diminuir, mas o calor necessário para
completar o desenvolvimento é aproximadamente o mesmo. O acúmulo de calor para qualquer
temperatura é igual à diferença entre a temperatura média do ar e a temperatura base inferior
(Tb) exigida por uma espécie, multiplicado pelo número de dias para se desenvolver, resultando
em graus-dia acumulados ou soma térmica acumulada (GDA ou STa) (WILSON; BARNETT,
1983).
O uso de graus-dia crescente pode ser utilizado como medida de tempo em plantas, em
vez de dias do calendário civil, como exemplo, dia do ano, dias após a semeadura, dias após a
emergência, duração do ciclo (STREEK et al., 2007), sendo o divisor entre as fases de
crescimento, com a finalidade de determinar o tempo biológico das espécies durante o ciclo de
vida, comparar dados de crescimento e desenvolvimento de espécies infestantes em diferentes
locais, anos e data de plantio e permite relacionar o período crítico de interferência entre as
culturas, avaliação do impacto climático da fenologias das espécies (GILMORE; ROGERS,
1958; KNEZEVIC et al., 2002). Além de poder indicar semelhanças e diferenças
ecofisiológicas que seria tratada como condições experimentais variáveis (DUNAN;
ZIMDAHL, 1991).
As previsões das fases de desenvolvimento fenológico sensíveis ao controle e baseados
em tempo térmico fornece subsídio para as tomadas de decisões no manejo de espécies
daninhas, considerado como um fator de grande relevância na obtenção de resultados positivos
de controle (GAZZIERO et al., 2006).
O controle químico das espécies, I. grandifolia e E. heterophylla, infestantes na cutura
da soja transgênica RR®, e avaliadas com herbicidas isolados e em misturas, em dois estádios
de desenvolvimento (1 a 3 e 4 a 6 folhas), obtendo-se os melhores resultados em plantas com 1
a 3 folhas, período que correspondeu a 15 dias após a semeadura (DAS) (RAMIRES et al.,
2010).
O sucesso dos diversos métodos de controle para plantas daninhas depende da
identificação correta da flora infestante, porém, a previsão das fases fenológicas sensíveis ao
controle em graus-dia e descrição em detalhes dos estádios de desenvolvimento de espécies de
importância nos cultivos agrícolas é de grande importância para ser referenciado no momento
da aplicação das medidas de controle (GHERSA et al., 1995; HESS et al., 1997) e das respostas

25

fenotípicas, em crescimento e unidades estruturais morfológicas como ramificações, folhas,
flores, frutos e a qualidade fisiológica das sementes, produzidas na interação do genótipo com
o ambiente (BENINCASA, 2003; RADOSEVICH; HOTH, 1984).
Para Ghersa et al. (1994; 1995) a fenologia é ferramenta do manejo de plantas daninhas,
e o tempo requerido para os eventos fenológicos atualmente são expressos por acumulação
simples de graus-dia ou por modelos mais complexos com parâmetros definidos em equações
para melhorar a aplicação. Outros subsídios para o manejo de plantas daninhas, podem ser
encontrados em respostas fenotípicas relacionados a floração, produção, dispersão e qualidade
fisiológica das sementes (BALLARE et al., 1992; RADOSEVICH; HOTH, 1984).

2.4

Crescimento e Produção de sementes

O crescimento normalmente é uma alteração em tamanho de algum aspecto da planta
que pode ser verificado por medidas de diferentes tipos: linear, superficial, peso e número de
unidades estruturais. O número de unidades estruturais pode detectar informações importantes
quanto à fenologia em estudos de adaptação ecológica, e permite avaliar e comparar o
desempenho produtivo da planta como um todo e a contribuição dos diferentes órgãos no
crescimento total, entre plantas geneticamente semelhantes, crescendo em ambientes diferentes,
ou entre plantas geneticamente idênticas, crescendo num mesmo ambiente. Outras informações
como altura de planta, número de folhas/planta, número de ramificações/planta, área foliar,
também indicam o desempenho das espécies daninhas na maturidade fisiológica
(BENINCASA, 1988; RAVINDRA et al., 2008).
Estudos também têm enfatizado crescimento e desenvolvimento, de forma empírica,
utilizando modelos matemáticos que descrevem o crescimento, tendo como parâmetro básico,
o tamanho final das plantas (RICHARDS, 1969; THORNLEY, 1976).
Na maturidade, os parâmetros de análise de crescimento, bem como o potencial de
produção de sementes são relevantes na avaliação do desempenho das espécies daninhas.
Variáveis de produção como número de frutos,

número de sementes/fruto, número de

sementes/planta e o peso de 1000 sementes são estudados em plantas daninhas. Para Ravindra
et al. (2008), o alto potencial de produção de sementes da espécie Celosia argentea, contribuiu
de forma significativa para o banco de sementes de plantas daninhas. A produção de sementes
e o número de sementes/fruto numa mesma condição ecológica para três espécies de
Convolvulaceae, Ipomoea hederacea L. J acq. var. hederacea, Ipomoea lacunosa L. e Ipomoea

26

hederacea var. integriuscula Gray resultou em 5.800, 15.200 e 14.600 sementes e 3,3; 2,2 e 4,5
sementes/fruto, respectivamente (GOMES; CHANDLER; VAUGHAN, 1978).
A contribuição de dissemínulos ao banco de sementes, a partir de emergências em
campo, pode indicar o potencial de produção de sementes, o aumento de infestações a curto ou
a longo prazo, que depende das características que as espécies apresentam, como germinação
contínua, dormência, viabilidade longa, e da plasticidade fenotípica e adaptação genética
quando são disseminadas para novas áreas agrícolas (FERNÁNDEZ-QUINTANILLA, 1988;
SHRESTHA et al., 2002).

2.5

Armazenamento e qualidade fisiológica de sementes
O armazenamento é o método de preservar a qualidade fisiológica das sementes, uma

vez que pode conservar a viabilidade e o vigor, mas a deterioração de sementes vai ocorrer,
pois é um processo natural e inevitável ao longo do armazenamento, todavia a intensidade e
velocidade com que ocorre depende das características morfológicas e fisiológicas das sementes
e das condições do ambiente onde permanecerão (DELOUCHE; BASKIN, 1973). O potencial
de armazenamento de sementes por um tempo determinado, tem relação com o grau de umidade
das sementes, tipo de reserva predominante na semente, das condições do ambiente de
armazenamento, tipo de embalagem (em pesquisas de campo ou laboratório) e o fator genético
que juntos definem a longevidade potencial das sementes (BASKIN & BASKIN, 1998).
O armazenamento de sementes de algumas espécies de plantas daninhas pode manter a
longevidade quando são depositadas no solo no momento da dispersão, podendo adquirir dureza
e tornarem-se impermeáveis (ZIMDAHL et al., 1988).
Nos sistemas agrícolas, o banco de sementes do solo está intimamente relacionado com
os estudos de plantas daninhas e por definição é o termo usado para designar as reservas de
sementes viáveis presentes em um solo (ROBERTS, 1981). Esse reservatório compreende as
sementes que não germinaram, mas são potencialmente capazes de substituir plantas anuais
adultas que tenham desaparecidas por morte natural ou não, e plantas perenes que são
suscetíveis a doenças, consumo animal e perturbações, incluindo o homem (BAKER, 1989).
Para Simpson et al. (1989), o banco de sementes é composto de todas as sementes viáveis
presentes no solo, incluindo da serrapilheira, e contém tanto as sementes das espécies
representadas na vegetação local como também sementes de espécies que não estão presentes
na área, mas que chegam através da “chuva de sementes”, considerada um indicador potencial

27

de regeneração de vegetação junto com o próprio banco (GUEVARA; GÓMEZ-POMPA,
1972).
O banco de sementes do solo é a origem do ciclo de vida para as espécies anuais, sendo
fundamentalmente a causa de sua persistência. Nas plantas perenes, além do banco, existem
outras estruturas com função propagativa como tubérculos, rizomas e estolões que
desempenham esse papel (FERNÁNDEZ-QUINTANILLA; SAAVEDRA, 1991). A
composição do banco é variável e classificada como transitório ou persistente, ao alterar a
regeneração da vegetação durante períodos do ano. O banco de sementes transitório é composto
por sementes de vida curta, sem dormência primária e dispersas no tempo por curtos períodos
durante o ano (BENOIT et al., 1992). O banco persistente contém sementes com mais de ano
de idade e reservas que permanece, ano após ano, distribuída pelo perfil do solo, podendo estar
em diferentes profundidades de enterrio.
As sementes são classificadas quanto ao comportamento no armazenamento em
ortodoxas, recalcitrantes e intermediárias. As sementes podem ser armazenadas, mas precisam
obedecer alguns critérios para a manutenção das características que são inerentes a espécie. As
sementes ortodoxas, podem ser armazenadas com grau de umidade entre 10-12% por período
de 6-8 meses, dependendo das condições do armazenamento. Geralmente sementes ortodoxas
em umidade relativa do ar de 65% ou menor, mantém o potencial fisiológico por longos
períodos. Valores mais baixos de teor de água para espécies com predomínio de reserva de
lipídios são aceitáveis, desde que seja em embalagem impermeável, porém existem teores de
água limites, abaixo dos quais, a deterioração também é acentuada. As sementes recalcitrantes
normalmente são armazenadas com grau de umidade superior a 30%, pois são sensíveis à
desidratação (MARCOS-FILHO, 2015).
As sementes intermediárias, considerada uma terceira classificação entre sementes
ortodoxas e recalcitrantes, foi proposto por Ellis, Hong e Roberts (1990), as quais podem ser
desidratadas a níveis moderados de umidade, entre 12-15% e mantém a viabilidade por período
considerável ou alguns anos, no entanto, são sensíveis a temperaturas baixas no
armazenamento.
Delouche, Matthes e Dougherty (1973) indicam combinações favoráveis e seguras para
o armazenamento de sementes ortodoxas, em períodos de 8 a 10 meses, pela soma da umidade
relativa do ar (%) e a temperatura (ºC) não devem ultrapassar 80. Harrington, et al. (1972)
propôs algumas regras para o armazenamento: duplica-se o potencial de armazenamento para
cada redução de 1% no grau de umidade (base úmida) ou decréscimo de 5,5 ºC na temperatura
ambiente em umidade de 5 a 14% e temperatura de 0 a 50%; o somatório da temperatura (°F)

28

e a umidade do local de armazenamento, não pode ser maior que 100, e a temperatura só pode
chegar no máximo a metade da soma (10ºC ou 50ºF); em sementes com teor de água inferior a
5%, ocorre a deterioração pela autoxidação de lipídios e acima de 14% favorece o
desenvolvimento de fungos.
As sementes podem ser conservadas em embalagens porosa (ex. sacos de papel, papelão,
tela de algodão), resistente (ex. sacos de polietileno, papel revestido de material ceroso) e
hermética ou impermeável (ex. recipientes de metal, vidro). A escolha da embalagem tem
relação com a manutenção do equilíbrio com a umidade relativa do ar (%), resistência ou não
permite trocas de vapor d’água do meio com as sementes e que tem relação com a espécie, grau
de umidade inicial, das condições e do período de armazenamento.
As sementes da espécie I. aristolochiaefolia (H.B.K.) Don., iniciam a germinação após
20 h de imersão em água, permanecendo com 2 % das sementes embebidas sem germinar, 38
% germinam e 60 % permanecem como “sementes duras” (MIKUSINSKI,1987). De acordo
com Priestley (1978), sementes que permanecem viáveis por longos períodos no banco de
sementes são encontradas naturalmente como sementes duras, as quais possuem envoltórios
impermeáveis, como exemplo espécies das famílias Fabaceae, Malvaceae e Convolvulaceae,
ou as sementes ficam parcial ou totalmente embebidas sob baixa atividade metabólica. Em
Digitaria sanguinalis (L.) Scop., a dormência das sementes não é atribuída a permeabilidade
do tegumento, pois tanto as sementes não dormentes quanto as dormentes absorvem água com
a mesma intensidade, sendo provavelmente uma dormência fisiológica (GIANFAGNA e
PRIDHAM, 1951).
Avaliando o efeito de diferentes fatores ambientais na germinação de I. purpurea, Singh
et al. (2012) constataram que as sementes dessa espécie germina numa ampla faixa de
temperatura, obtendo germinação máxima (89%) na temperatura alternada 20-30ºC, e
observaram que o tempo de exposição das sementes a luz contínua, escuro por 24 h ou
alternadas luz/escuro não proporcionaram nenhum efeito adverso, porém os maiores valores de
germinação (95%) ocorreram em condições alternadas (4/20, 8/16, 12/12, 16/8, 20/4).
Outros fatores também influenciam a germinação das espécies daninhas, como as
temperaturas alternadas, a profundidade de semeadura, o pH, o estresse hídrico, o potencial
osmótico e presença de mucilagem. As sementes de E. heterophylla, apresentam mucilagem,
que é visível quando em contato com o substrato úmido, em testes de germinação ou imersas
em água, podendo apresentar vantagens quanto ao início da retomada do crescimento do
embrião (HARPER; BENTON, 1966). Voll et al. (2003) tem observado que o leiteiro, por ser
uma espécie anual de verão, tem tido emergências periódicas ao longo do ano nos cultivos,

29

condicionado pela rápida superação de dormência ou a mesma é ausente, e responde as
condições favoráveis de temperatura e umidade do solo, com altas taxas de germinação.
Machado-Neto e Pitelli (1988) estudaram o posicionamento das sementes de E.
heterophylla no solo, em seis profundidades (0, 2, 4, 6, 8 e 10 cm) na germinação e o início da
emergência em campo e verificaram que 80 % de sementes germinadas, com exceção das
sementes depositadas na superfície, com emergência ao quinto, sexto e sétimo dia após a
semeadura nas profundidades 0 e 2; 4 e 6 e 8 e 10 cm, respectivamente. Segundo os mesmos
autores, sementes de planta daninha que têm germinação em maiores profundidades de enterrio
podem estar associados com fatores de agressividade, sobrevivência em condições adversas e
resistência aos herbicidas de pré-emergência.
A viabilidade de sementes de espécies daninhas que são adicionadas ao banco de
sementes, no momento de dispersão e ao longo do armazenamento no solo ou em diversos
ambientes, pode ser compreendida pela análise da germinação. A germinabilidade representa o
número de sementes nas quais a germinação ocorre, desencadeado pelo crescimento intraseminal e desenvolvimento do embrião com formação de uma plântula normal, sob condições
e limites de tempo estabelecidos, e representa a homogeneidade fisiológica das sementes a partir
de uma amostragem estabelecida e representativa da população (BRASIL, 2009;
LABOURIAU, 1983).
O potencial fisiológico de sementes, leva em consideração informações sobre a
germinação (viabilidade) e o vigor de sementes (MARCOS-FILHO, 2015). Os testes de
primeira contagem de germinação, que corresponde ao tempo de germinação das sementes mais
rápidas (LABOURIAU, 1983) e o índice de velocidade de germinação, são testes de vigor,
capazes de detectar diferenças entre o potencial de armazenamento das sementes de uma
determinada espécie daninha.
O vigor é expresso a partir do comportamento germinativo de uma população, como
exemplo na maturidade fisiológica das sementes, porém o comportamento após a semeadura
em campo ou no armazenamento em diferentes ambientes permite verificar até que ponto o
potencial fisiológico das sementes expresso na maturidade vai ser observado ao longo do
armazenamento.
As características de uma população de plantas ao final de um ciclo de vida são
resultantes da interação do genótipo com o ambiente, e expressão do fenótipo ao longo do
crescimento e desenvolvimento, quantificados pela partição de biomassa vegetal para os
diferentes órgãos vegetativos, e reprodutivos, esses com função primordial de propagação da
espécie via adição de sementes ao banco de sementes do solo ou por disseminação de suas

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populações para ambientes favoráveis à sobrevivência da espécie. O armazenamento de
sementes no solo ou em diferentes condições de umidade e temperatura em ambientes diversos,
tem a função de manter as características observadas na maturidade fisiológica ou acompanhar
a deterioração condicionada pelo armazenamento.

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37

3. FENOLOGIA, PRODUÇÃO E QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE
Ipomoea grandifolia (DAMMER) O’DONELL.

RESUMO
O objetivo deste estudo foi compreender a dinâmica de desenvolvimento da Ipomoea
grandifolia com base nos eventos fenológicos quantificados em graus-dia, na produção e na
qualidade fisiológica, das sementes produzidas e armazenadas. O experimento de fenologia foi
realizado no CECA/UFAL, Rio Largo, AL, conduzido em manilhas. Foram distribuídas 10
sementes/cova, a 1,5 cm de profundidade para obter uma população de 10 plantas/manilha,
totalizando 50 plantas/espécie. A avaliação fenológica foi realizada para toda a população,
diariamente até o micro-estádio 13 (3 folhas verdadeiras expandidas) e a partir desse momento
a cada três dias. O início de cada macro e micro-estádio fenológico foi considerado como a data
em que 50% + 1 das plantas apresentavam uma mesma característica de desenvolvimento
caracterizados pela escala BBCH modificada. A produção de sementes/planta para corda-deviola foi estimada pelo número médio de sementes por fruto x número médio de frutos
produzidos por cimeira x número de cimeiras colhidas por planta. Os dados obtidos dos microestádios, foram submetidos a análise de variância e regressão polinomial e os dados da produção
de sementes à análise estatística descritiva. As sementes colhidas ao final do ciclo de produção
da corda-de-viola, foram levadas ao Laboratório de Propagação, para debulha e beneficiamento
e em seguida acondicionadas em embalagem de vidro e papel, em diferentes condições, em
esquema fatorial 2 x 3 x 5 (embalagens, ambientes e períodos de armazenamento), com quatro
repetições de 50 sementes cada. As variáveis analisadas foram: teor de água, germinação,
primeira contagem, índice de velocidade de germinação (IVG) e massa seca de plântulas, e os
dados submetidos a análise de variância e regressão polinomial. Transcorrido cada período de
armazenamento, amostras de sementes foram retiradas para determinação do teor de água,
utilizando duas amostras de 70 sementes (0,61g) em estufa a 105 ± 3°C, por 24 horas. Para o
teste de germinação, foi utilizado 50 sementes/repetição, distribuídas em caixas transparentes
com dimensões (11x11x3,5cm), utilizando como substrato duas folhas de papel toalha,
umedecidas com água destilada equivalente a 2,5 vezes o peso do substrato seco, incubadas em
temperatura alternada de 20-30ºC, com fotoperíodo de 12 horas. As avaliações foram realizadas
diariamente do 2º ao 15º dia após a instalação do teste, computando-se como critério de
plântulas normais, aquelas com raiz e parte aérea bem formadas. A primeira contagem foi
realizada no 3º dia após a instalação do teste. A massa seca foi realizada em estufa a 65ºC por
48 horas e expresso em g/plântula. O ciclo de desenvolvimento da I. grandifolia ocorreu em
172,6 dias após a semeadura (DAS), com 3320,47 graus-dia acumulados (GDA) e foram
caracterizados quatro macro-estádios e sete micro-estádios fenológicos: 1 (10, 11, 12 e 13) 2
(24) 6 (60) e 8 (89). A produção de sementes de I. grandifolia foi estimada em 777
sementes/planta e podem ser armazenadas em laboratório na embalagem vidro por até 90 dias
mantendo a viabilidade inicial, mas as condições de temperatura e umidade em geladeira
promovem a deterioração das sementes nos primeiros 30 dias de armazenadas.
Palavras-chave: corda-de-viola, fenologia de plantas daninhas, germinação.

38

ABSTRACT
The objective of this study was to understand the development dynamics of Ipomoea
grandifolia based on the phenological events quantified in degree-days, in the production and
the physiological quality, of the seeds produced and stored. The phenology experiment was
carried out in the CECA / UFAL, Rio Largo, AL, conducted in shackles. Ten seeds / pit were
distributed at 1.5 cm depth to obtain a population of 10 plants / manilha, totaling 50 plants /
species. The phenological evaluation was performed for the entire population, daily until microstage 13 (3 true expanded leaves) and from that moment every three days. The beginning of
each macro and micro phenological stage was considered as the date when 50% + 1 of the plants
had the same developmental characteristics characterized by the modified BBCH scale. The
seed / plant production for viola was estimated by the average number of seeds per fruit x
average number of fruits produced per summit x number of summits harvested per plant. The
data obtained from the micro-stages were submitted to analysis of variance and polynomial
regression and the data of the seed production to the descriptive statistical analysis. The seeds
harvested at the end of the production cycle of the viola were taken to the Propagation
Laboratory for threshing and processing and then packed in glass and paper packaging under
different conditions in a 2 x 3 x 5 factorial scheme (packages, environments and storage
periods), with four replicates of 50 seeds each. The variables analyzed were: water content,
germination, first count, germination rate index (IVG) and dry mass of seedlings, and data
submitted to analysis of variance and polynomial regression. After each storage period, seed
samples were taken to determine the water content, using two samples of 70 seeds (0.61 g) in
an oven at 105 ± 3 ° C for 24 hours. For the germination test, 50 seeds / replicate were used,
distributed in transparent boxes with dimensions (11x11x3,5cm), using as a substrate two sheets
of paper towel, moistened with distilled water equivalent to 2,5 times the weight of the dry
substrate, incubated at alternating temperatures of 20-30ºC, with photoperiod of 12 hours. The
evaluations were performed daily from the 2nd to the 15th day after the installation of the test,
computed as a criterion of normal seedlings, those with well-formed root and shoot. The first
count was performed on the 3rd day after the test installation. The dry mass was carried out in
a greenhouse at 65ºC for 48 hours and expressed in g / seedling. The development cycle of I.
grandifolia occurred at 172.6 days after sowing (DAS), with accumulated 3320.47 day-degrees
(GDA) and four macro-stages and seven phenological micro-stages were characterized: 1 (10,
11, 12 and 13) 2 (24) 6 (60) and 8 (89). Seed production of I. grandifolia was estimated at 777
seeds / plant and can be stored in the laboratory in the glass container for up to 90 days
maintaining the initial viability, but the temperature and humidity conditions in the refrigerator
promote the deterioration of the seeds in the first 30 days of storage.

Keywords: morningglory, weed phenology, germination.

39

3.1

INTRODUÇÃO
Ipomoea grandifolia (Dammer) O’Donell., mais conhecida como corda-de-viola, é

nativa da América do Sul, incluindo o Brasil. É uma planta anual de verão, com sua germinação
na primavera, crescimento no verão, maturação e senescência no outono (SILVA; SILVA,
2013). É infestante em diversas culturas agrícolas anuais, sendo coexistente na cultura da canade-açúcar por longos períodos, causa problemas para o crescimento, práticas culturais e
colheita, pois se entrelaçam nos colmos utilizando-os como suporte ao longo do seu ciclo de
vida (VELINI; MARTINS, 1998).
Propaga-se apenas por sementes e a germinação, é potencializada nos meses de verão,
devido às melhores condições de temperatura e umidade em algumas regiões do Brasil.
Portanto, nessa estação, o monitoramento dos fluxos de emergência em campo e a previsão dos
eventos fenológicos são importantes para otimizar o controle dessas espécies daninhas em
cultivos agrícolas (AZANIA et al., 2003). Seu ciclo de vida normalmente é maior que o das
culturas em que ocorre, de modo a interferir na eficiência das colhedoras, tendo suas sementes
disseminadas dentro de sua faixa natural de dispersão, como também a médias e longas
distâncias quando os frutos e sementes estão presos à planta mãe no momento da colheita
(AZANIA et al., 2002; PAULA; STRECK, 2008).
Entretanto, existem poucos estudos na literatura com relação à fenologia da I.
grandifolia, quando o crescimento e o desenvolvimento da espécie é considerado em função da
temperatura acumulada para cada estádio fenológico, quantificado como tempo térmico ou
graus-dias acumulados (GDA). Portanto, são necessários estudos básicos de biologia para
determinar os estádios fenológicos desta espécie, e os resultados podem ser comparados em
diferentes locais, anos e datas de plantio, além de relacionar o período crítico de interferênciade
nas culturas e avaliar o impacto do clima na fenologia da espécie e na produção final
(GILMORE; ROGERS, 1958; KNEZEVIC et al., 2002).
Outro aspecto importante é a germinação das plantas daninhas, pois essas plantas
produzem grande quantidade de sementes que ficam armazenadas no solo, formando bancos de
sementes e sempre que as condições são favoráveis, as sementes são estimuladas a germinar,
desenvolvendo-se rapidamente e infestando as culturas. Segundo Gasparino et al. (2006), o
banco de sementes é considerado um sistema dinâmico, cujo estoque acumulado é variável de
acordo com o balanço entre entradas e saídas, sendo as entradas provenientes das sementes
adicionadas via ressemeadura a cada ciclo de produção ou por mecanismos de dispersão e saídas
por disseminação, morte e predação.

40

Devido à relevância da Ipomoea grandifolia como planta daninha de diversas culturas de
importância econômica e tendo em vista a falta de informações básicas de biologia de plantas
daninhas, objetivou-se com este estudo, compreender a dinâmica de desenvolvimento de
Ipomoea grandifolia com base no tempo térmico requerido para a previsão de ocorrência dos
eventos fenológicos em graus-dia, a produção e a qualidade fisiológica, das sementes
produzidas e armazenadas.
3.2

MATERIAL E MÉTODOS

3.2.1 Condições experimentais

A pesquisa de campo foi realizada com a espécie I. grandifolia, em área experimental
do Centro de Ciências Agrárias (CECA) da Universidade Federal de Alagoas (UFAL), com
coordenadas geodésicas (09º 28’ 02” S, 35º 49’ 43” W, 127 m) e no Laboratório de Propagação
de Plantas, ambos localizados no município de Rio Largo - Alagoas. O clima da região é
classificado segundo o método de Thorthwaite e Mather (1955) como úmido, megatérmico,
com deficiência de água moderada no verão e grande excesso de água no inverno.
O experimento foi conduzido em “manilhas” (estrutura de concreto), com dimensões de
70 cm de diâmetro por 20 cm de altura, preenchidas com solo, com as características químicas
descritas na Tabela 1. A irrigação ocorreu sempre que necessário.

Tabela 1. Análise química das amostras de solo da área do experimento.
P

pH em

mg dm-3

água

256

6,4

Al+3

K

Ca

Mg

H++Al+3

SB

3,42

7,07

cmolc/dm3
0,03

0,60

5,60

1,47

Fonte: Realizada pelo Laboratório de Solos, Água e Planta - UFAL/CECA – Rio Largo, AL.

A semeadura foi realizada em outubro de 2016, com distribuição de 10 sementes/cova
na profundidade de 1,5 cm, para obter uma população de 10 plantas/manilha, totalizando 50
indivíduos. O desbaste foi realizado no momento em que 50% + 1 das plântulas/manilha
atingiram o micro-estádio 10 (folhas cotiledonares totalmente expandidas). Como se trata de
uma espécie trepadeira, foi colocado um tutor de bambu/planta, como suporte para o
crescimento e desenvolvimento da corda-de-viola.

41

3.2.2 Fenologia

3.2.2.1 Escala BBCH modificada

A avaliação fenológica da I. grandifolia foi realizada para toda a população, diariamente
até o micro-estádio 13 (3 folhas verdadeiras expandidas) e a partir desse momento a cada três
dias. Nos estádios subsequentes, a codificação foi realizada quando um evento foi observado e
aplicável à espécie. O início de cada macro e micro-estádio fenológico foi considerado como a
data em que 50% + 1 das plantas apresentavam uma mesma característica de desenvolvimento.
A duração do experimento foi de aproximadamente seis meses (outubro 2016 – abril 2017).
A observação da fenologia dessa espécie foi baseada em um sistema de informações
constituído por uma numeração decimal de dois dígitos que identifica cada macro e microestádio de desenvolvimento da planta, denominada de escala BBCH modificada para plantas
daninhas, proposta por Hess et al. (1997).

3.2.2.2 Graus-dia (GD)

Durante o período do experimento, os dados diários de temperatura do ar mínima e
máxima, umidade do ar e a precipitação pluvial foram obtidos da estação agrometeorológica
automática do CECA/UFAL, situada a 100 m da área experimental.
A temperatura do ar foi utilizada para expressar a acumulação simples de graus-dia em
cada fase fenológica correspondendo ao tempo biológico de desenvolvimento de uma espécie,
podendo ter o auxílio de escalas fenológicas na determinação do início das fases principais e
secundárias ou entre as fases principais, depende do objetivo do estudo. Neste experimento, os
graus-dia foram associados com o início de estádios fenológicos caracterizados com a utilização
da escala BBCH modificada (HESS et al.,1997), ao longo do crescimento e desenvolvimento
de I. grandifolia quando o evento ocorreu em 50% + 1 da população.
A temperatura considerada nos cálculos de graus-dia, deve estar acima da temperaturabase inferior (Tb) e abaixo da temperatura-superior (TB) para a espécie. A temperatura do ar
média em algumas regiões do Brasil, não chega a atingir níveis elevados, e nessas situações a
temperatura-base superior (TB) deixa de ser considerada nos cálculos de graus-dia (PEREIRA;
ANGELOCCI; SENTELHAS, 2007).
Os graus-dia acumulados – GDA (°C dia) pela I. grandifolia foi calculado, adotando-se
a temperatura base (Tb= 7 ºC) determinada por Paula e Streck (2008) para a Ipomoea triloba

42

(Convolvulaceae). O tempo térmico ou graus-dia foi derivado da acumulação da diferença entre
a temperatura média (Tm) e a temperatura-base inferior (Tb) para cada dia, a partir da data de
plantio (INMAN-BAMBER,1994). Os graus-dia acumulados (GDA) foram calculados pela
seguinte equação:
Tx+Tn

GDA = ∑ni=1 (

2

) − Tb. Em que: Tx - temperatura do ar máxima diária (°C); Tn -

temperatura do ar mínima diária (°C); n - número de dias observados. E os cálculos foram
realizados através de uma planilha no Microsoft Excel ®.
A média mensal de temperatura do ar, umidade relativa e precipitação pluviométrica
registradas durante o período do experimento (outubro/2016 - abril/2017) foram de 26°C,
70,8% e 46,57 mm. De acordo com Ferreira Júnior et al. (2014) as médias climatológicas anuais
(1972-2010) temperatura do ar média, umidade relativa média e precipitação pluvial, são
1789,5 mm, 25,4 °C, 81,8%, respectivamente para Rio Largo, AL.

3.2.3 Produção de sementes

Ao final do experimento, as plantas de I. grandifolia foram cortadas rente ao solo,
etiquetadas, levadas ao Laboratório de Propagação de Plantas e avaliadas as seguintes
características:
Número de cimeiras (inflorescências) - foram contadas as inflorescências de cada
planta por repetição para determinar o total de cimeiras por planta.
Número de frutos por cimeira - para a estimativa do número médio de frutos por
cimeira, foram separadas 1000 cimeiras, que correspondeu a 20 cimeiras por planta, e foi
contabilizado separando cada fruto por cimeira de cada planta, considerado como “ponto de
colheita, os frutos secos com pequena abertura, expondo as sementes.
Número de sementes por cimeira - para a estimativa do número médio de sementes
produzidos por cimeira, foram separadas 1000 cimeiras, que correspondeu a 20 cimeiras por
planta, quando os frutos estavam em ponto de colheita, apresentando-se com coloração
castanho-claro, cápsula aberta expondo as sementes sendo contado o número de sementes por
cimeira de cada planta (HUCK, 1955).
Número de sementes por fruto - para a estimativa do número médio de sementes por
fruto, foram separadas 1000 cimeiras, que correspondeu a 20 cimeiras por planta, sendo dado
pela razão entre número de sementes por cimeira e o número de frutos por cimeira de cada
planta. A produção de sementes por planta foi estimada pelo número médio de sementes por

43

fruto x número médio de frutos produzidos por cimeira x número de cimeiras colhidas por
planta, adaptado de Srivastava e Singh (2014).
O peso de mil sementes (PMS) - foi determinado após a colheita, retirando uma
amostra das sementes produzidas pelos 50 indivíduos da população total de I. grandifolia. O
número de repetições e o cálculo para obtenção do peso de mil sementes, seguiu as
recomendações das Regras para Análise de Sementes (RAS), com oitog amostras de 100
sementes e estimado pela fórmula proposta por Brasil (2009).
3.2.4 Qualidade fisiológica de sementes

As sementes colhidas ao final do experimento de campo, foram utilizadas para avaliar
a qualidade fisiológica e a determinação do grau de umidade no momento da colheita, e
posteriormente essas mesmas características foram avaliadas em sementes armazenadas em
diferentes condições de temperatura e umidade.
Após o beneficiamento, por meio de debulha manual, as sementes de I. grandifolia
foram homogeneizadas e acondicionadas em embalagem de papel ou vidro, mantidas fechadas
em geladeira (8 ± 2°C e 50% UR), câmara seca (23ºC ± 4ºC e 68% UR) e sem controle
temperatura e umidade, por períodos de 0, 30, 60, 120 e 240 dias. Transcorrido cada período de
armazenamento, foram retiradas amostras de cada embalagem e local de armazenamento para
avaliação das seguintes variáveis:
Teor de água - determinado, a cada período de armazenamento supracitados, utilizando
duas subamostras de 70 sementes (0,61g) para cada tratamento, sendo colocadas em estufa a
105 ± 3°C, por 24 horas, seguindo as recomendações de Brasil (2009).
Teste de germinação - conduzido em caixas plásticas transparentes, com dimensões de
11 x 11 x 3,5 cm, utilizando como substrato duas folhas de papel toalha umedecidas com água
destilada o equivalente a 2,5 vezes o peso do substrato seco. Em seguida, as sementes foram
incubadas na temperatura alternada de 20-30°C, com fotoperíodo de 12 horas. As caixas foram
acondicionadas em sacos plásticos para evitar a perda de água por evaporação, e as avaliações
foram realizadas diariamente, do 2º ao 15º (contagem final) dia após a instalação do teste devido
à estabilização da germinação, computando-se a quantidade de plântulas normais, ou seja,
aquelas com raiz primária e parte aérea desenvolvidas adaptado de Azania et al. (2003).
Primeira contagem de germinação - efetuada em conjunto com o teste de geminação,
contabilizando-se as plântulas normais no 3º dia após a semeadura, considerando como critério,
sementes originaram plântulas normais (raiz e parte aérea bem formadas).

44

Índice de velocidade de germinação - determinado mediante contagens diárias do
número de sementes germinadas, no mesmo horário, do 2º ao 15º dia após a instalação do teste,
cujo índice foi calculado de acordo com a fórmula ( IVG 

E1  E2  ...  En
) proposta por
N1  N 2  ...  N n

MAGUIRE (1962), em que IVG = índice velocidade de germinação, sendo E1, E2 e En = número
de plântulas normais emergidas a cada dia, N1, N2 e Nn = número de dias da semeadura à
primeira, segunda e última contagem.
Massa seca de plântulas - após a contagem final no teste de germinação, as plântulas
normais de cada tratamento e repetição foram colocadas dentro de sacos de papel, mantidas em
estufa, com circulação de ar a 65°C até atingirem peso constante (48 horas) e, decorrido este
período, as plântulas foram pesadas em balança com precisão de 0,001g e os resultados foram
expressos em g plântula-1.

3.2.5 Análise estatística

Os dados obtidos correspondentes as fenofases de I. grandifolia foram submetidos a
análise de variância. Os dados obtidos da produção de frutos e sementes foram submetidos à
análise estatística descritiva utilizando o programa estatístico SISVAR, calculando-se a média,
desvio padrão, variância, coeficiente de variância, valores de máximo e mínimo e frequência
relativa (LABORIAU, 1983).
Na avaliação da qualidade fisiológica das sementes, o delineamento experimental
utilizado foi o inteiramente ao acaso, com os tratamentos distribuídos em esquema fatorial 2 x
3 x 5 (embalagens, local de armazenamento e períodos de armazenamento), com quatro
repetições de 50 sementes cada. Os dados foram submetidos à análise de variância e de
regressão polinomial, utilizando os modelos linear e quadrático.

3.3

RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.3.1 Fenologia

As fases fenológicas da I. grandifolia, foram estabelecidas a partir das relações
quantitativas entre temperatura e desenvolvimento da planta. Portanto o crescimento foi
registrado em função das unidades térmicas requeridas pela espécie.

45

O desenvolvimento inicial (Tabela 2 e Figura 1) foi dectado com cerca de 4,8 dias após
a semeadura (DAS), com um valor estimado de 74,04 graus-dia acumulados (GDA), o que
marcou o início do macro-estádio 1 (desenvolvimento foliar no caule principal). O
desenvolvimento foliar no caule principal iniciou quando as folhas cotiledonares ficaram
abertas ou expandidas, o que caracteriza o micro-estádio 10 (74,04 GDA). A primeira folha
verdadeira expandiu em 10,2 DAS (115,13 GDA) caracterizando o micro-estádio 11. Na
sequência, a expansão da segunda folha ocorreu em 12,4 dias (156,23 GDA), definindo o microestádio 12. O tempo trancorrido da semeadura ao desenvolvimento da terceira folha,
codificação BBCH 13, foi de 16 dias, que correspondeu a 197,32 GDA.
O desenvolvimento dos primeiros ramos laterais ocorreram aos 21,6 DAS, sendo que
as plantas mantiveram-se sobre pleno desenvolvimento vegetativo até os 106 DAS, o que
correspondeu a um acúmulo térmico de 2128,74 GDA, quando foi observada a abertura de
flores de forma esporádica e marcando o início da fase reprodutiva com a definição dos macroestádio 6 (florescimento) e do micro-estádio 60 (primeiras flores abertas) (Figura 1),
permanecendo em florescimento por meio da emissão contínua de novas inflorescências até o
final do experimento. Aos 172,6 DAS, foi finalizado um ciclo de produção da corda-de-viola
com a maturação de frutos e sementes (macro-estádio 8) e maturação completa de frutos e
sementes (micro-estádio 89) com tempo térmico estimado de 3.320,46 GDA.

Tabela 2. Macro e micro-estádios fenológicos de Ipomoea grandifolia codificados pela escala
BBCH modificada com suas respectivas caracterizações, dias após a semeadura
(DAS) e graus-dia acumulados (GDA) em um ciclo de produção da espécie em Rio
Largo, AL.
Macro-estádios (BBCH)

DAS

GDA

-

-

-

10 (Folhas cotiledonares abertas)

4,8

74,04

11 (1ª folha verdadeira)

10,2

115,3

12 (2ª folha verdadeira)

12,4

156,23

13 (3ª folha verdadeira)

16

197,32

2 (Formação de ramos laterais)

24 (4 caules laterais visíveis)

21,6

649,36

6 (Florescimento)

60 (1ª flores abertas)

106

2128,74

8 (Maturação do fruto ou
semente)

89 (Maturação completa)

172,6

3320,46

0 (Germinação)

1 (Desenvolvimento foliar no
caule principal)

Micro-estádios (BBCH)

46

Figura 1. Relação entre GDA e os macro-estádios e micro-estádios fenológicos caracterizados
pela escala BBCH modificada em um ciclo de produção da Ipomoea grandifolia em
Rio Largo, AL.
A emergência de 50% +1, que equivale a 26 plântulas de I. grandifolia, ocorreu em
aproximadamente 5 dias, que é um período semelhante quando comparado com o tempo
necessário para emergência de culturas anuais, como a soja e o milho, com tempo médio de 5
a 7 DAS, respectivamente (VIANA et al., 2005; SCHUAB et al., 2006). Isso pode indicar, que
estas culturas e a corda-de-viola, possivelmente irão emergir no mesmo período, e a competição
pode se estabelecer no desenvolvimento inicial das plantas cultivadas (soja e o milho). No
estudo de Wilson e Cole (1966) também relataram emergências simultâneas das plantas
daninhas, I. purpurea e I. hederaceae, e da soja.
O controle de espécies do gênero Ipomoea têm sido referenciados por Chauhan e
Abugho (2012), Negrisoli et al. (2007) e Ramires et al. (2010) no macro-estádio fenológico 1
(desenvolvimento de folhas no caule principal). O controle de plantas daninhas, mais
especificamente o controle químico, depende do estádio de desenvolvimento da planta-alvo,
pois as plantas possuem uma sensibilidade maior ou limitada à aplicação de herbicidas, ao longo
das sucessivas fases de crescimento e desenvolvimento (FLECK et al., 2008).
Roman (1998 e 1999) enfatiza a importância dos estudos de fenologia de plantas
daninhas nos locais de cultivos, bem como o momento de aplicação de herbicidas, pois o
controle inadequado destas plantas é um dos principais fatores relacionados com reduções de
colheitas e aumento do risco de aplicações desnecessárias de produtos químicos. Isto é
enfatizado em trabalho realizado por Chauhan e Abugho (2012) que verificaram variação no
percentual de controle da I. triloba em função do estádio fenológico das plantas em que o
herbicida foi aplicado.

47

As previsões das fases de desenvolvimento fenológico sensíveis ao controle e baseados
em tempo térmico fornecem subsídios para as tomadas de decisão no manejo de espécies
daninhas, considerado como um fator de grande relevância na obtenção de resultados positivos
de controle (GAZZIERO et al., 2006). Assim, os períodos de interferências das plantas daninhas
nas culturas agrícolas, definidos pelo período total de prevenção à interferência (PTPI) e o
período crítico de prevenção à interferência (PCPI) que são os períodos em que os métodos de
controle devem atuar, para manter o nível tolerável de perdas de rendimento para cada cultura
agrícola.
No presente trabalho, observou-se que o tempo em dias, para a I. grandifolia apresentar
de 1 a 3 folhas, foi entre 10 e 16 DAS (Tabela 2), com tempo térmico em graus-dia
correspondente a 115,13 e 197,32 GDA. Na cultura da soja transgênica RR®, o controle
químico da I. grandifolia foi realizado em dois intervalos de micro-estádios: 1 - 3 folhas e 4 6 folhas, obtendo-se os melhores resultados de controle quando as plantas tinham entre 1 e 3
folhas, este período correspondeu a 15 dias após a semeadura (DAS) em Maringá - PR
(RAMIRES et al., 2010).

3.3.2 Produção de sementes

Na Tabela 3, encontra-se a produção de estruturas reprodutivas em um ciclo de produção
da I. grandifolia. As cimeiras apresentaram coloração castanho-claro e os frutos/cápsulas
tinham coloração semelhante as cimeiras, e com uma pequena abertura, expondo as sementes,
caracterizando como o “ponto de colheita” neste estudo.
As 1000 cimeiras colhidas na população de 50 plantas, representaram 26,58% do total
de cimeiras colhidas na área de cultivo, com uma média de produção de 4,27 frutos por cimeira,
10,27 sementes por cimeira e 2,42 sementes por fruto, correspondendo a uma produção de 4270
frutos com 10.333 sementes (Tabela 3). Com uma população de 50 plantas de I. grandifolia
estabelecida em campo nas condições em estudo, obtem-se uma produção média de 3.761
cimeiras, uma produção estimada de 12.295 frutos, e 38.862 sementes, correspondendo a 75
cimeiras/planta, 321 frutos/planta e 777 sementes/planta de corda-de-viola. O peso de mil
sementes, correspondeu a 8,68g correspondendo a uma produção de 115.207 sementes/Kg.

48

Tabela 3. Caracterização da produção pelo número médio de cimeiras por planta (NCi/P),
número de frutos por cimeira (NFR/Ci), número de sementes por cimeira (NS/Ci) e
número de sementes por fruto (NS/FR) de Ipomoea grandifolia.
Parâmetros Estatísticos
Média
Variância
Desvio padrão
CV%
Máximo
Mínimo

NCi/P
3761,25
117490,69
342,72
9,11
4274,00
3386,00

Variáveis
NFR/Ci
NS/Ci
4,27
10,27
1,99
17,12
1,41
4,14
33,04
40,30
9,00
24,00
2,00
2,00

NS/FR
2,42
0,41
0,64
26,43
4,25
0,00

O número de unidades estruturais é uma medida de crescimento em plantas que pode
detectar informações importantes quanto a fenologia em estudos de adaptação ecológica e
comparar o desempenho produtivo da planta como um todo entre plantas geneticamente
semelhantes, crescendo em ambientes diferentes, ou entre plantas geneticamente idênticas
crescendo num mesmo ambiente (BENINCASA, 1988).
Para Baker, (1974) uma das principais características para o sucesso de uma planta
daninha, é a capacidade de produzir e dispersar sementes durante seu ciclo de vida. No presente
estudo, as plantas de I. grandifolia apresentaram um florescimento contínuo, as estruturas
reprodutivas nas inflorescências/cimeiras tinham flores fechadas, flores abertas e frutos em
diferentes estádios de maturação, o que possivelmente desencadeia maturação desuniforme das
sementes, promovendo uma produção e dispersão de sementes por um tempo mais prolongado.
O número de cimeiras como determinante da produção de sementes é referenciado em
outras famílias botânicas, a exemplo das leguminosas, como relata Menezes et al. (2004) em
Adesmia latifolia Spreng. Vog., assim como o efeito compensatório entre as variáveis de
produção de sementes, por exemplo, quando se tem um elevado número de inflorescências, a
lanta produz um menor número de flores/inflorescência. A produção de flores é muito
influenciada pela interação do genótipo com o ambiente (MARSHALL, 1994).
Neste estudo, as plantas de I. grandifolia, tiveram uma produção estimada de 4,3 frutos
por cimeira na colheita, que foi semelhante ao número médio de flores (4,5) descrito para a
espécie (NEPOMUCENO et al., 2016). Segundo Risso e Carámbula (1998), o peso de mil
sementes e a quantidade de sementes/kg, além de ser um componente da produção final, é
fundamental para compreender a dinâmica de produção de sementes e a ressemeadura natural
no banco de sementes a cada ciclo de produção, como também a qualidade das sementes
adicionadas ao banco no momento de dispersão.

49

Comparando da corda-de-viola com outras espécies do gênero Ipomoea, pode-se notar
que a produção de sementes foi inferior aos resultados encontrados para a Ipomoea lacunosa L.
e a Ipomoea hederacea var. integriuscula Gray, que produziram 15.200 e 14.600 sementes e
superior a Ipomoea hederacea L. J acq. var. hederacea com uma produção de 5.800 sementes
(GOMES; CHANDLER E VAUGHAN,1976). No entanto, a produção de sementes por fruto é
semelhante a Ipomoea lacunosa, que produziu em torno de 2,2 sementes por fruto e inferior a
Ipomoea hederacea L. Jacq. var. hederacea com 3,3 sementes por fruto, porém apresenta maior
semelhança biólogica com a I. grandifolia. como foi considerada por Crowley; Buchanan
(1982).
A frequência relativa do número de frutos, número de sementes por cimeira e número
de sementes por fruto de I. grandifolia encontram-se na Figura 2. Para o número de frutos por
inflorescência constatou-se uma variação de 1,13 a 9,88. Entretanto, os valores mais frequentes
foram encontrados nos intervalos de 2,88-4,60 e 4,63-6,37, sendo registrados percentuais de
50% e 36%, respectivamente, totalizando 86% dos dados analisados (Figura 2A).
O número de sementes por cimeira apresentou uma distribuição semelhante ao
observado para o número de frutos, cujos valores mais frequentes foram encontrados em duas
classes 4,75-10,24 e 10,50-15,74, variando de 0,75 a 26,75, correspondendo a uma amplitude
de 26,00, enquanto o número de sementes por fruto foi menos variável e concentrando a maior
parte das sementes no intervalo de classe entre 1,59 a 2,65 e 2,66 e 3,71 totalizando 89% dos
dados amostrados (Figura 2B e C).
O número de classes utilizado permitiu identificar a variabilidade nesses caracteres,
pois, a distribuição da frequência deve ter um número de classes adequado, ou seja, nem grande
nem pequeno para não prejudicar a interpretação do fenômeno em estudo. Desta forma, o
agrupamento dos dados em classes tornou visíveis as diferenças existentes entre número de
frutos, número de sementes e sementes por fruto nas cimeiras de corda-de-viola colhidos de
plantas crescendo numa mesma área, porém os dados de produção concentram-se em 84 a 89%
da população em estudo. Essas diferenças podem ser atribuídas à variabilidade genética
existente entre as plantas e das interações intraespecíficas e com os fatores ecológicos
(SANTOS-MOURA at al., 2016).

3.3.3 Qualidade fisiológicas de sementes

Segundo a análise de variância (Tabela 4), verificou-se que para os períodos, ambientes
e embalagens testadas, houve efeito significativo dos fatores isolados, assim como da interação

50

para todas as variáveis avaliadas exceto para o índice de velocidade de germinação. Já para a
análise de regressão, constatou-se que todas as variáveis se ajustaram a pelo menos um modelo
de regressão a 5 e 1 % de probabilidade pelo teste F.

B

A

C

Figura 2. Frequência relativa do número de frutos por cimeira (A), número de sementes por
cimeira (B) e número de sementes por fruto (C) de Ipomoea grandifolia.
Na Figura 3, encontram-se os valores referentes ao teor de água das sementes de
Ipomoea grandifolia, armazenadas em diferentes embalagens e ambientes por 240 dias. O teor
de água das sementes recém-colhidas foi de 13,35%, porém verificou-se que quando as
sementes foram mantidas armazenadas em câmara seca, o teor de água das sementes reduziu
de forma linear nas duas embalagens, apresentando valores médios de 10,86% ao final do
armazenamento, para as sementes acondicionadas na embalagem de vidro e 8,95% para as
sementes armazenadas na embalagem de papel (Figura 3A).

51

Tabela 4. Análise de variância para germinação (GER), primeira contagem de germinação
(PCG), índice de velocidade de germinação (IVG), massa seca (MS) de plântulas e
teor de água (TA) das sementes de Ipomoea grandifolia submetidas ao
armazenamento em diferentes ambientes e embalagens, durante 240 dias.

4
2
1
8
4
2
8

GER
8873,825**
5395,758**
2793,675**
833.737**
460,425**
876,925**
225,112**

Quadrados Médios
PC
IVG
MS
1682,533** 829,386**
0.000015**
3420,700** 13.836**
0.000009**
1178,133** 5.852ns
0.000005**
ns
757,533**
2.361
0.000002**
353,800**
1.119ns
0,000001**
ns
306,033**
1.590
0.000002**
117,450**
0.490ns
0,0000003**

1
1

2722,500**
3276,209**

348,100**
469,261**

171.029**
225.422**

0.000005**
0.000006**

19,247**
1,097*

1
1

4601,025**
1,231ns

313,600**
315,156**

184.544**
152.139**

0.000007**
0.000000ns

9.473**
0.435ns

1
1

2788,900**
3480,924**

462,400**
483,096**

173.883**
227.009**

0.000005**
0.000006**

53.660**
19.549**

1
1

3168,400**
3493,404**

490,000**
543,727**

177.204**
227.941**

0.000005**
0.000006**

73.382**
11.723**

1
1

6225,025**
66,491ns

1134,225**
663.886**

204.744**
149.565**

0.000011**
0.000000ns

15.922**
6.101**

1
1
90
30

4654,806**
1355,518**
38,597

801,025**
5390,992**
17,222

187.020**
95.861**
1.774

0.000009**
0.000003**
0,00000005

11.927**
9.540**

GL
Per.
Amb.
Emb.
PxA
PxE
Ax E
P xAxE
A1 e E1
Linear
Quadrática
A1 e E2
Linear
Quadrática
A2 e E1
Linear
Quadrática
A2e E2
Linear
Quadrática
A3 e E1
Linear
Quadrática
A3 e E2
Linear
Quadrática
Resíduo
Res. (TA)

TA
40,132**
109,892**
12,705**
8,950**
0,965**
2,420**
1,067**

0.149112

*e ** Significativo a 5 e 1 %, respectivamente, pelo teste F; ns = não significativo a 5% pelo teste F. A1 x E1= Câmara seca papel; A1 x E2= Câmara seca - vidro. A2 x E1= Geladeira - papel; A2 x E2= Geladeira - vidro. A3 x E1= Laboratório - papel;
A3 x E2= Laboratório - vidro.

52

Na Figura 3B, tem-se o teor de água das sementes armazenadas em geladeira.
Constatou-se que o teor de água das sementes reduziu de forma linear ao longo do
armazenamento nas duas embalagens utilizadas (papel e vidro). Possivelmente, a redução do
teor de água das sementes ocorreu devido a uma menor umidade relativa dentro da geladeira, o
que fez as sementes perderem água para o meio, sendo mais acentuada naquelas acondicionadas
em embalagens de papel.
Por outro lado, no laboratório (Figura 3C), constatou-se um ajuste ao modelo de
regressão quadrática, cujos maiores conteúdos de água (14,50% e 14,38% em vidro e papel,
respectivamente) foram verificados no período estimado de 95 e 73,5 dias de armazenamento.
Essa variação pode ser atribuída às condições não controladas em laboratório, variável com as
condições ambientais.

A

B

C

Figura 3. Teor de água de sementes de Ipomoea grandifolia armazenadas em câmara seca (A),
geladeira (B) e laboratório (C), acondicionadas em papel ou vidro durante 240 dias.
Na condição de armazenamento em câmara seca (Figura 4A), as sementes
acondicionadas em embalagem de vidro apresentaram padrão de germinação diferente das
sementes que permaneceram na embalagem de papel. Embora ambas as condições tenham
proporcionado perdas da viabilidade das sementes, verificou-se reduções acentuadas da

53

porcentagem de germinação nas sementes em embalagem de papel, uma vez que essa
embalagem é permeável e permite trocas com o local de armazenamento e isso pode ter sido
crucial na perda da viabilidade nos primeiros 30 dias de armazenamento.
As sementes mantidas em geladeira (Figura 4B), tiveram comportamento semelhante de
germinação ao longo do armazenamento nas diferentes embalagens. Verificou-se uma
diminuição no percentual de germinação de forma rápida, em ambas as embalagens. O
armazenamento em geladeira, reduziu a viabilidade inicial observada na colheita, indicando
possivelmente que as sementes de I. grandifolia não toleram as condições de temperatura e
umidade que foram expostas. Antes do armazenamento, as sementes se encontravam com o teor
de água de 13,35% e ao longo do tempo verificou-se redução acentuada no grau de umidade
das sementes, a qual pode ter prejudicado a qualidade das mesmas. Nas condições de laboratório
(Figura 4C) em condições sem controle de temperatura e umidade, verificou-se que as sementes
acondicionadas em embalagem de vidro, apresentaram valor máximo de germinação (52%) aos
63 dias de armazenamento, enquanto que no mesmo período, a porcentagem de germinação das
sementes embaladas em papel foi de 36,8%, o que representa perda média de 6,15% da sua
viabilidade a cada 30 dias de armazenamento nessa embalagem.

A

B

C

Figura 4. Germinação de sementes de Ipomoea grandifolia armazenadas em câmara seca (A),
geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro, durante 240 dias.

54

As sementes recém colhidas de corda-de-viola apresentaram o teor de água de
aproximadamente 13,35%, com porcentagem de germinação de 55% (valores observados). As
sementes, não germinadas, e que permaneceram sem embeber ao final do período do teste de
germinação, no tempo inicial/colheita, foram consideradas 45% (sementes duras). A presença
de sementes duras em plantas daninhas é relatada para espécies das famílias Malvaceae,
Fabaceae e Convolvulaceae (BASKIN; BASKIN, 2001), portanto são encontradas
naturalmente em banco de sementes, e a presença do tegumento impermeável ou mais
comumente chamado de dureza, é uma dormência física (VIVIAN et al., 2008).
Sementes intactas da espécie Ipomoea aristolochiaefolia, após período de 24 horas de
embebição, permaneceram 60% como sementes duras e 2% embebidas sem germinar
(MIKUSINSKI, 1987). Vivian et al. (2008) comentaram ser comum em plantas daninhas a
ocorrência de dormência primária (estabelecimento da dormência quando na planta-mãe) e
secundária (estabelecimento após a dispersão). A superação de dormência primária e secundária
ao longo do tempo, é o que garante fluxos de emergência em campo em períodos que permitam
o crescimento vegetativo e reprodutivo das espécies.
Comparando-se as duas embalagens no armazenamento das sementes em câmara seca
(Figura 5A), verificou-se que as sementes apresentaram maiores porcentagem de germinação
em primeira contagem, as quais se mantiveram mais estáveis em embalagem de vidro até os 72
dias de armazenamento e decrescem em seguida. Ao passo que, na embalagem de papel, o vigor
das sementes, decresceu continuamente. Para as sementes armazenadas em geladeira (Figura
5B), verificou-se que o comportamento foi semelhante, tanto na embalagem de vidro quanto na
embalagem de papel, com decréscimo acentuado no vigor nos primeiros meses de
armazenamento.
No laboratório, em embalagem de vidro (Figura 5C), a maior porcentagem de
germinação em primeira contagem (50,36%) foi quantificada aos 112 dias de armazenamento.
Na embalagem de papel, as sementes mantiveram a germinação com valores máximos entre
23,03 e 24,85%, aos 30 e 60 dias, respectivamente, reduzindo até o final do período.

55

A
B

C

Figura 5. Primeira contagem de germinação de sementes de Ipomoea grandifolia armazenadas
em câmara seca (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro, durante 240
dias.
O índice de velocidade de germinação (IVG) das sementes mantidas em câmara seca,
geladeira e laboratório em embalagem de vidro e papel encontram-se na Figura 6. Há uma queda
notória no IVG ao longo do tempo em todas as condições, porém, essa condição foi mantida
por um período maior quando as sementes foram armazenadas em câmara seca em embalagem
de vidro (Figura 6A) e na condição de laboratório em embalagem de vidro e papel (Figura 6C)
e, por um período reduzido quando foram armazenadas em condições de geladeira em ambas
as embalagens (Figura 6B).

A

B

56

C

Figura 6. Índice de velocidade de germinação de sementes de Ipomoea grandifolia
armazenadas em câmara seca (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias.
O índice de velocidade de germinação (IVG) foi o teste de vigor mais sensível em
detectar perda do vigor das sementes de I. grandifolia logo no primeiro mês de armazenamento,
pois quanto maior esse valor, mais rápido é o processo germinativo e consequentemente o
estabelecimento das plântulas.
A massa seca de plântulas oriundas de sementes armazenadas em câmara seca, geladeira
e laboratório em diferentes embalagens, encontram-se na Figura 7. Constatou-se que as
sementes armazenadas em câmara seca originaram plântulas menos vigorosas quando
acondicionadas em embalagem de papel, comparadas com as sementes armazenadas em
embalagem de vidro (Figura 7A).
Em geladeira, nas duas embalagens (papel e vidro), as plântulas apresentam reduções
acentuadas no conteúdo de massa já nos primeiros 30 dias de armazenamento (Figura 7B). Os
maiores valores de massa seca foram observados em plântulas originadas de sementes de cordade-viola armazenadas em câmara seca e laboratório, na embalagem de vidro (Figura 7A e C),
porém, a tendência observada em laboratório foi de redução da massa a partir de 90 dias.

A

57

C

Figura 7. Massa seca de plântulas (g) oriundas de sementes de Ipomoea grandifolia
armazenadas em câmara seca (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias.
De acordo com Maluf e Pisciottano-Ereio, (2005) a longevidade de sementes ortodoxas é maior
quando elas possuem tegumento impermeável e quando são mantidas em locais mais frios e
secos, ou em ambas as condições ao mesmo tempo. Com base nisso, é possível sugerir que as
sementes de corda-de-viola, possivelmente, não possam ser caracterizadas como ortodoxas,
pelo comportamento apresentado quando foram acondicionadas em condições de geladeira.
As sementes intermediárias, considerada uma terceira classificação entre sementes
ortodoxas e recalcitrantes, que foi proposto por Ellis, Hong e Roberts (1990), as quais podem
ser desidratadas a níveis moderados de umidade, entre 12-15% e mantém a viabilidade por
período considerável ou alguns anos, no entanto, são sensíveis a temperaturas baixas. Pelo
comportamento fisiológico das sementes de I. grandifolia em relação ao período de
armazenamento, o grau de umidade das sementes armazenadas foi observado na faixa de 1215%, assim como a sensibilidade à baixas temperaturas em geladeira em embalagem de vidro,
mesmo mantendo grau de umidade na faixa aceitável para sementes intermediárias, porém o
tempo de estocagem foi classificado de curto prazo, que de acordo com Hong e Ellis (2002) o
tempo de armazenamento é de poucos dias até 6 a 9 meses.
A condição ambiente de laboratório em embalagem de vidro, pode ser uma combinação
provável de armazenamento de sementes de I. grandifolia a curto prazo, mas é dependente das
condições ambientais. Wilson e Cole (1966) trabalhando com outras espécies de Ipomoea, onde
emergências em campo de I. purpurea, e I. hederaceae que possui similaridade biológica com
I. grandifolia, ocorreram por 6 a 8 semanas. A capacidade germinativa das sementes de I.
grandifolia armazenadas até 90 dias mostraram boa concordância dos dados com os resultados
do estudo dos autores supracitados.

58

Outra linha de aplicação dos resultados deste estudo, indicando possivelmente a melhor
época de coleta do banco de sementes do solo e fluxos de emergência em campo para a cordade-viola nas condições climáticas em estudo, é que possam ocorrer na transição da estação seca
para a estação chuvosa e ao longo da estação chuvosa, que são bem definidas para a Região
Nordeste. Essa mesma ideia a cerca do período de coleta de banco de sementes é mencionada
por Carmona (1995), em estudos da flora infestante em situ estabelecida e do banco de
sementes, em diferentes agroecossistemas, pode ser quantificado no início da estação chuvosa.
Forcella (1992), realizou amostragens de banco de sementes de plantas daninhas, em
dois períodos (outono e primavera) a fim de definir a melhor época de coleta para prever
densidade final de populações de plântulas em campo, de Setaria glauca, S. viridis, Amaranthus
retroflexus e Chenopodium album, e verificou que a amostragem na primavera é mais confiável
do que na outono, uma vez que muitas sementes armazenadas no banco de sementes, e
aparentemente viáveis, morrem no inverno.

3.4

CONCLUSÕES

O ciclo de desenvolvimento da Ipomoea grandifolia ocorreu em aproximadamente
172,6 DAS, com GDA de 3320,46 ºC dia. Foram caracterizados quatro macro-estádios e sete
micro-estádios fenológicos: 1 (10, 11, 12 e 13) 2 (24) 6 (60) e 8 (89) com a escala BBCH
modificada. A partir de uma população estabelecida em campo, pode-se concluir que as plantas
de corda-de-viola produzem em média 75 cimeiras/planta, 321 frutos/planta e 777
sementes/planta.
As sementes de Ipomoea. grandifolia podem ser mantidas em condições não controladas
de temperatura e umidade em embalagem permeável por 60 dias com redução de
aproximadamente 12 % na germinação. Possivelmente fluxos de emergência podem ocorrer em
campo no município de Rio Largo-Alagoas, e coincide com as culturas que estão sendo
implantadas no período de safra outono/inverno. A previsão do estádio fenológico
recomendado para o controle da espécie, ocorre em 11 dias após a abertura das folhas
cotiledonares com 197,32 graus-dia acumulados.

59

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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64

4. FENOLOGIA, PRODUÇÃO E QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE
Euphorbia heterophylla L.

RESUMO
O objetivo deste estudo foi compreender a dinâmica de desenvolvimento da Euphorbia
heterophylla com base nos eventos fenológicos quantificados em graus-dia, na produção e na
qualidade fisiológica, das sementes produzidas e armazenadas. O experimento de fenologia foi
realizado no CECA/UFAL, Rio Largo, AL, conduzido em manilhas. Foram distribuídas 10
sementes/cova, a 1,5 cm de profundidade para obter uma população de 10 plantas/manilha,
totalizando 50 plantas/espécie. A avaliação fenológica foi realizada para toda a população,
diariamente até o micro-estádio 14 (4 folhas verdadeiras expandidas) e a partir desse momento
a cada três dias. O início de cada macro e micro-estádio fenológico foi considerado como a data
em que 50% + 1 das plantas apresentavam uma mesma característica de desenvolvimento
caracterizados pela escala BBCH modificada. A produção de sementes/planta para o leiteiro foi
estimada pelo número médio de frutos produzidos x número de sementes por fruto. Os dados
obtidos dos micro-estádios, foram submetidos a análise de variância e regressão polinomial e
os dados da produção de sementes à análise estatística descritiva. As sementes colhidas ao final
do ciclo de produção da corda-de-viola, foram levadas ao Laboratório de Propagação, para
debulha e beneficiamento e em seguida acondicionadas em embalagem de vidro e papel, em
diferentes condições, em esquema fatorial 2 x 3 x 5 (embalagens, ambientes e períodos de
armazenamento), com quatro repetições de 50 sementes cada. As variáveis analisadas foram:
teor de água, germinação, primeira contagem, índice de velocidade de germinação (IVG) e
massa seca de plântulas, e os dados submetidos a análise de variância e regressão polinomial.
Transcorrido cada período de armazenamento, amostras de sementes foram retiradas para
determinação do teor de água, utilizando duas amostras de 70 sementes (0,61g) em estufa a 105
± 3°C, por 24 horas. Para o teste de germinação, foi utilizado 50 sementes/repetição,
distribuídas em caixas transparentes com dimensões (11x11x3,5cm), utilizando como substrato
duas folhas de papel toalha, umedecidas com água destilada equivalente a 2,5 vezes o peso do
substrato seco, incubadas em temperatura alternada de 20-30ºC, com fotoperíodo de 12 horas.
As avaliações foram realizadas diariamente do 2º ao 16º dia após a instalação do teste,
computando-se como critério de plântulas normais, aquelas com raiz e parte aérea bem
formadas. A primeira contagem foi realizada no 3º dia após a instalação do teste. A massa seca
foi realizada em estufa a 65ºC por 48 horas e expresso em g/plântula. O ciclo de
desenvolvimento da E. heretophylla ocorreu em 90 DAS, com 1051,23 GDA e foram
caracterizados quatro macro-estádios e seis micro-estádios fenológicos: 1 (10, 12 e 14) 2 (22)
5 (51) e 8 (89). A produção de sementes de E. heretophylla estimada foi 1321 sementes/planta,
as quais mantêm o vigor até 240 dias em geladeira. No Laboratório, sem condições controladas
de temperatura e umidade, ocorre a deterioração das sementes.
Palavras-chave: leiteiro, fenologia de plantas daninhas, germinação

65

ABSTRACT
Or, of course, I would like to understand the dynamics of the development of the Euphorbia
heterophylla base, we have quantified phenological events of graus-day, the product and the
physiological qualities, produced and refined seeds. Or experimental phenology experiment not
CECA / UFAL, Rio Largo, AL, driven by manilhas. Distribution of 10 sements / cova, 1.5 cm
deep for obter uma população of 10 plants / manilha, totaling 50 floors / spice. A avaliação
fenológica foi made for all popular, daily or micro-estadio 14 (4 folhas verdadeiras expandidas)
and from the same time every three days. Or injection of each macro and micro-estadio
fenologico foi considered as data em that 50% + 1 give plants apresentavam uma mesma
characteristic of unfolding characterized by the modified BBCH scale. A production of sements
/ plant for or leiteiro foi estimated hair, the number of fruits produced by the number of seeds
per fruit. If given two micro-estadios, foram submeted to analysis of variância and regressão
polinomial and given to the production of the statistical statistical descriptions. As stem cells,
the final production cycle of the corda-de-viola, foram levadas and Laboratório de Propagação,
for debulha and beneficiament and em continuously conditioning em embalagem from glass
and paper, in different condições, em schema fatorial 2 x 3 x 5 (embalagens, environments and
arsenal periods), com quatro repetições of 50 sements each. The variables analyzed were: water
content, germination, first count, germination rate index (IVG) and dry mass of seedlings, and
data submitted to analysis of variance and polynomial regression. After each storage period,
seed samples were taken to determine the water content, using two samples of 70 seeds (0.61
g) in an oven at 105 ± 3 ° C for 24 hours. For the germination test, 50 seeds / replicate were
used, distributed in transparent boxes with dimensions (11x11x3,5cm), using as a substrate two
sheets of paper towel, moistened with distilled water equivalent to 2,5 times the weight of the
dry substrate, incubated at alternating temperatures of 20-30ºC, with photoperiod of 12 hours.
The evaluations were performed daily from the 2nd to the 16th day after the installation of the
test, computing as a criterion of normal seedlings, those with well-formed root and shoot. The
first count was performed on the 3rd day after the test installation. The dry mass was carried
out in a greenhouse at 65ºC for 48 hours and expressed in g / seedling. The development cycle
of E. heretophylla occurred in 90 DAS, with 1051,23 GDA and four macro-stages and six
phenological micro-stages were characterized: 1 (10, 12 and 14) 2 (22) 5 (51) and 8 (89). The
estimated E. heretophylla seed production was 1321 seeds / plant, which maintains vigor up to
240 days in the refrigerator. In the laboratory, without controlled conditions of temperature and
humidity, the deterioration of the seeds occurs.
Keywords: wild poinséttia, weed phenology, germination.

66

4.1

INTRODUÇÃO
Em estudos fitossociológicos da flora infestante e de banco de sementes do solo de plantas

daninhas no Brasil, Euphorbia heterophylla, é comumente encontrada em culturas anuais e
perenes, dentre elas o milho, algodão, café, fumo, cana-de-açúcar, soja, sorgo, mamona,
mandioca, feijão, arroz, pastagens, frutíferas e amendoim. No Brasil, atualmente, são
encontradas 18 espécies de plantas daninhas com biótipos resistentes a herbicidas, no entanto,
E. heterophylla, é uma das espécies que apresenta resistência ao maior número de mecanismos
de ação herbicida (GAZZIERO et al., 1998; TREZZI et al., 2005; VIDAL et al., 2007; HEAP,
2009).
E. heterophylla é especialmente problemática em cultivos de soja, pela dificuldade de
controle e perdas de rendimento de até 80% (KISSMANN, 1992; LORENZI, 2008). Na cultura
da cana-de-açúcar, compõe a comunidade infestante nos sistemas de produção tanto cana crua
como queimada (KUVA et al. 2007; OLIVEIRA; FREITAS, 2008) e recentemente foi
considerada a espécie mais preponderante em área de cana crua (CONCENÇO et al., 2016). No
Nordeste, especificamente no Estado de Alagoas, Ferreira et al. (2017) também mencionam que
existem relatos da ocorrência desta espécie em área agrícola.
Em cultivos de cana-de-açúcar, no sistema cana crua, a E. heterophylla, tem comumente
ultrapassado a barreira imposta pela palha resultante da colheita mecanizada, e pode vir a ser
considerada como umas das espécies mais problemáticas, pela redução da competição
interespecífica, de algumas espécies dos gêneros Brachiaria e Panicum, que têm apresentado
populações reduzidas nesses ambientes (PITELLI; DURIGAN, 2001; MARTINS et al., 1999).
Pela dificuldade de controle imposta pela deposição da palha, trabalhos têm sidos
desenvolvidos visando o controle químico (NEGRISOLI et al., 2007; AZANIA et al., 2009).
Para que o manejo integrado seja adotado de forma racional e com base em informações
consistentes, faz-se necessário a caracterização do comportamento biológico nos locais de
ocorrência da espécie, com relatos já descritos para biótipos suscetíveis e com resistência
simples e múltipla à herbicidas (GAZZIERO et al., 1998; TREZZI et al., 2005; VIDAL et al.,
2007), e em locais ou regiões onde essa espécie ainda é pouco estudada, mas com registros de
ocorrência (FERREIRA et al., 2017), além do potencial de infestação em diversas culturas
agrícolas no Brasil.
Os estudos básicos de biologia de plantas daninhas, utilizando como ferramenta a
fenologia, pode prever o ciclo de desenvovimento das espécies, marcar o momento da
emergência, desenvolvimento de folhas e ramos, floração e maturação de frutos e sementes,

67

para que a junção dessas informações baseadas em estudos de biologia e ecologia forneçam
subsídios para que as táticas de controle sejam adequadas às características da espécie.
O ciclo de vida das espécies em suas sucessivas fases de crescimento e desenvolvimento,
são caracterizadas por escalas fenológicas numéricas, que contém informações sobre as
mudanças morfológicas ao longo do ciclo de vida das espécies, como a escala BBCH
modificada (HESS et al., 1997) para plantas daninhas e quantificados em graus-dia. Este por
sua vez é considerado uma medida de tempo em plantas, e tem sido adotado por diversos autores
em estudos de crescimento e desenvolvimento de plantas daninhas (CARVALHO et al, 2005;
PAULA; STRECK, 2008; MACHADO et al., 2014).
Informações da produção e qualidade fisiológica de sementes são aspectos importantes
para o controle de plantas daninhas. A quantidade de sementes produzidas, é um componente
da produção final, bem como indica o número de sementes que é adicionado ao banco de
sementes do solo a cada ciclo de produção, que tendem ser uniforme (RISSO; CARÁMBULA,
1998). O potencial de armazenamento no solo, ou seja, tempo que as sementes permanecerem
viáveis, tem relação com as características das sementes e das condições do ambiente onde as
sementes permanecerão armazenadas (DELOUCHE; BASKIN, 1973).
Tendo em vista o impacto econômico que causa às culturas e a falta de informações
básicas de biologia de plantas daninhas, objetivou-se com este estudo, compreender a dinâmica
de desenvolvimento de Euphorbia heterophylla com base no tempo térmico requerido para a
previsão de ocorrência dos eventos fenológicos em graus-dia, a produção e a qualidade
fisiológica, das sementes produzidas e armazenadas.
4.2

MATERIAL E MÉTODOS

4.2.1 Condições experimentais

A pesquisa de campo foi realizada com a espécie E. heterophylla, em área experimental
do Centro de Ciências Agrárias (CECA) da Universidade Federal de Alagoas (UFAL), com
coordenadas geodésicas (09º 28’ 02” S, 35º 49’ 43” W, 127 m) e no Laboratório de Propagação
de Plantas, ambos localizados no município de Rio Largo - Alagoas. O clima da região é
classificado segundo o método de Thorthwaite e Mather (1955) como úmido, megatérmico,
com deficiência de água moderada no verão e grande excesso de água no inverno.
O experimento foi conduzido em “manilhas” (estrutura de concreto), com dimensões de
70 cm de diâmetro por 20 cm de altura, preenchidas com solo, com as características químicas

68

descritas na Tabela 5. A irrigação foi realizada quando necessário. A semeadura foi realizada
em outubro de 2016, com distribuição de 10 sementes/cova na profundidade de 1,5 cm, para
obter uma população de 10 plantas/manilha, totalizando 50 indivíduos. O desbaste foi realizado
no momento em que 50% + 1 das plântulas/manilha atingiram o micro-estádio 10 (folhas
cotiledonares totalmente expandidas).

Tabela 5. Análise química das amostras de solo da área do experimento.
P

pH em

mg dm-3

água

256

6,4

Al+3

K

Ca

Mg

H++Al+3

SB

3,42

7,07

cmolc/dm3
0,03

0,60

5,60

1,47

Fonte: Realizada pelo Laboratório de Solos, Água e Planta - UFAL/CECA – Rio Largo, AL.

4.2.2 Fenologia

4.2.2.1 Escala BBCH modificada

A avaliação fenológica da E. heterophylla, foi realizada para toda a população,
diariamente até o micro-estádio 14 (4 folhas verdadeiras expandidas) e a partir desse momento
a cada três dias. Nos estádios subsequentes, a codificação foi realizada quando um evento foi
observado e aplicável à espécie. O início de cada macro e micro-estádio fenológico foi
considerado quando 50% + 1 das plantas apresentaram uma mesma característica de
desenvolvimento. A duração média do experimento foi de aproximadamente quatro meses
(outubro 2016 – janeiro 2017).
A observação da fenologia dessa espécie foi baseada em um sistema de informações
constituído por uma numeração decimal de dois dígitos que identifica cada macro e microestádio de desenvolvimento da planta, denominada de escala BBCH modificada, proposta por
Hess et al. (1997).

4.2.2.2 Graus-dia (GD)

Os dados diários de temperatura do ar mínima e máxima, umidade do ar e a precipitação
pluvial foram obtidos da estação automática do CECA/UFAL, situada a 100 m da área
experimental.

69

A temperatura do ar foi utilizada para expressar a acumulação simples de graus-dia em
cada fase fenológica, e expressa o tempo biológico de desenvolvimento de uma espécie, e
auxiliada por escalas fenológicas na determinação do início das fases principais e secundárias
ou entre as fases principais, dependendo do objetivo do estudo. Neste experimento, os grausdia foram associados com o início de estádios fenológicos caracterizados com a utilização da
escala BBCH modificada, ao longo do crescimento e desenvolvimento de E. heterophylla,
quando o evento ocorreu em 50% + 1 indivíduos da população.
A temperatura a ser considerada nos cálculos de graus-dia, devem estar acima da
temperatura-base inferior (Tb) e abaixo da temperatura-superior (TB). A temperatura do ar
média em algumas regiões do Brasil, não chega a atingir níveis elevados, e nessas situações a
temperatura-base superior (TB) deixa de ser considerada nos cálculos de graus-dia (PEREIRA;
ANGELOCCI; SENTELHAS, 2007).
Os graus-dia acumulados – GDA (°C dia) pela E. heterophylla foi calculado, adotandose a temperatura base (Tb) = 14 ºC (SCHONS et al., 2007), determinada para a mandioca
(Manihot esculenta L. Crantz), que pertence à mesma família botânica. O tempo térmico ou
graus-dia foi derivado da acumulação da diferença entre a temperatura média (Tm) e a
temperatura-base inferior (Tb) para cada dia, a partir da data de plantio (INMANBAMBER,1994).

Os

graus-dia

acumulados

(GDA)

foi

calculado

pela

seguinte

Tx+Tn

equação: GDA = ∑ni=1 (

2

) − Tb. Em que: Tx - temperatura do ar máxima diária (°C); Tn

- temperatura do ar mínima diária (°C); n - o número de dias observados. E os cálculos foram
realizados através de uma planilha no Microsoft Excel®.
A média mensal de temperatura do ar, umidade relativa e precipitação pluviométrica
registradas durante o período do experimento (outubro/2016 - abril/2017) foram de 25,5°C,
68,3% e 25 mm. De acordo com Ferreira Júnior et al. (2014) as médias climatológicas anuais
(1972-2010) temperatura do ar média, umidade relativa média e precipitação pluvial, são
1789,5 mm, 25,4 °C, 81,8%, respectivamente para Rio Largo, AL.

4.2.3 Produção de sementes

Ao final do experimento, as plantas de E. heterophylla foram cortadas rente ao solo,
etiquetadas e acondicionadas em sacos de plástico, devidamente identificados e em seguida,
levadas para o Laboratório de Propagação de Plantas. Para cada planta de E. heterophylla foram
retirados e contados o número de ramos secundários no caule principal (NR), número total de

70

frutos em amadurecimento (NFEA), número total de frutos com sementes em dispersão
(NFCSD), e número total de frutos com sementes já dispersas (NFSD) no final da frutificação.
Produção de frutos - estimada considerando-se o total de frutos produzidos nas
manilhas. Inicialmente foi contabilizado o número de frutos produzidos por 10 plantas, que
corresponde a uma manilha, em seguida foi obtido o número médio de frutos por planta, dado
pelo somatório do número médio de frutos por manilha, e cada valor já corresponde a 10
plantas, dividido pelo número de manilhas (n=5). Para a determinação do total de frutos
produzidos (TF) (frutos amadurecendo à frutos com sementes já dispersas), multiplicou-se o
número de frutos em amadurecimento por planta (NFEA/P) pelo número de plantas em estudo
(n=50) e assim sucessivamente, para os frutos com sementes em dispersão por planta
(NFCSD/P) e frutos com sementes já dispersas por planta (NFSD/P).
Produção de sementes - obtida pelo número de frutos produzidos x número médio de
sementes por fruto, adaptado de Castellani e Santos (2004). O número total de sementes
produzidas nos frutos em amadurecimento (NSFEA), número de total de sementes produzidas
nos frutos com sementes em dispersão (NSFCSD), número total de sementes produzidas nos
frutos com sementes já dispersas (NSFSD) e número total de sementes produzidas nos frutos
de E. heterophylla, foi obtido, adotando-se que cada fruto tem 1-3 sementes.
O peso de mil sementes (PMS) - determinado após a colheita, retirando uma amostra
produzida pelos 50 indivíduos que compõe a população de E. heterophylla. O número de
repetições e o cálculo para obtenção do peso de mil sementes, seguiu as recomendações das
Regras para Análise de Sementes (RAS), com 8 amostras de 100 sementes e estimado pela
fórmula proposta por Brasil (2009).

4.2.4 Qualidade fisiológica de sementes

As sementes colhidas ao final do experimento de campo, foram utilizadas para avaliar
a qualidade fisiológica e a determinação do grau de umidade no momento da colheita, e
posteriormente essas mesmas características foram avaliadas em sementes armazenadas em
diferentes condições de temperatura e umidade.
Após o beneficiamento por meio de debulha manual, as sementes de E. heterophylla
foram homogeneizadas e acondicionadas em embalagens, papel ou vidro, mantidas fechadas
em geladeira (8 ± 2°C e 50% UR), câmara seca (23ºC ± 4ºC e 68% UR) e laboratório
(temperatura e umidade não controladas), por períodos de 0, 30, 60, 120 e 240 dias.

71

Transcorrido cada período de armazenamento, foram retiradas amostras de cada
embalagem e local de armazenamento para avaliação dos seguintes parâmetros:
Teor de água – determinado, a cada período de armazenamento supracitados, utilizando
duas subamostras de 70 sementes (0,60 g) para cada tratamento, sendo colocadas em estufa a
105 ± 3°C, por 24 horas, seguindo as recomendações de Brasil (2009).
Teste de germinação - conduzido em caixas plásticas transparentes, com dimensões de
11 x 11 x 3,5 cm (tipo gerbox) utilizando como substrato duas folhas de papel toalha
umedecidas com água destilada o equivalente a 2,5 vezes o peso do substrato seco. Em seguida
as sementes incubadas na temperatura alternada de 20-30°C, com fotoperíodo de 12 horas. As
caixas foram acondicionadas em sacos plásticos para evitar a perda de água por evaporação, e
as avaliações foram realizadas diariamente, do 2º aos 16º (contagem final) dias após a instalação
do teste, devido à estabilização da germinação, computando-se a quantidade de plântulas
normais, ou seja, aquelas com raiz primária e parte aérea desenvolvidas adaptado de Brasil
(2009).
Primeira contagem de germinação - efetuada em conjunto com o teste de germinação,
contabilizando-se as plântulas normais no 3º dia após a semeadura e considerou-se como
critério de plântulas normais aquelas com raiz e parte aérea bem formadas.
Índice de velocidade de germinação - determinado mediante contagens diárias do
número de sementes germinadas, no mesmo horário, do 2º ao 16º dia após a instalação do teste,
cujo índice foi calculado de acordo com a fórmula: ( IVG 

E1  E2  ...  En
), proposta por
N1  N 2  ...  N n

MAGUIRE (1962), em que IVG = índice velocidade de germinação, sendo E1, E2 e En = número
de plântulas normais germinadas a cada dia, N1, N2 e Nn = número de dias da semeadura à
primeira, segunda e última contagem.
Massa seca de plântulas - após a contagem final no teste de germinação, as plântulas
normais de cada tratamento e repetição foram colocadas dentro de sacos de papel, mantidas em
estufa com circulação de ar a 65°C até atingirem peso constante (48 horas) e, decorrido este
período, as plântulas foram pesadas em balança com precisão de 0,001g e os resultados foram
expressos em g plântula-1.

4.2.5 Análise estatística

Os dados obtidos correspondentes as fenofases de E. heterophylla foram submetidos a
análise de variância de regressão polinomial. Os dados obtidos das variáveis de crescimento

72

foram submetidos à análise estatística descritiva, utilizando o programa estatístico SISVAR,
calculando-se a média, desvio padrão, variância, coeficiente de variância, valores de máximo e
mínimo.
Na avaliação da qualidade fisiológica das sementes, o delineamento experimental
utilizado foi o inteiramente ao acaso, com os tratamentos distribuídos em esquema fatorial 2 x
3 x 5 (embalagens, local de armazenamento e períodos de armazenamento), com quatro
repetições de 50 sementes cada. Os dados foram submetidos à análise de variância e de
regressão polinomial, utilizando os modelos linear e quadrático.

4.3

RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.3.1 Fenologia

O desenvolvimento foliar no caule principal iniciou quando as folhas cotiledonares
apresentaram-se abertas ou expandidas, o que caracteriza o micro-estádio 10 (93,83 GDA)
(Tabela 6 e Figura 8). A segunda folha verdadeira expandiu em 9 dias após a semeadura (DAS)
(118,07 GDA), caracterizando o micro-estádio 12. Na sequência, a expansão da quarta folha
ocorreu em 15 DAS (142,31 GDA) definindo o micro-estádio 14.

Tabela 6. Macro e micro-estádios fenológicos de Euphorbia heterophylla codificados pela
escala BBCH modificada com sua respectiva caracterização, dias após a semeadura
(DAS) e graus-dia acumulados (GDA) em um ciclo de produção da espécie, em Rio
Largo, AL.
Macro-estádios (BBCH)

DAS

GDA

-

-

-

10 (Folhas cotiledonares abertas)

5

93,83

12 (2ª folha verdadeira)

9

118,07

14 (4ª folha verdadeira)

15

142,31

2 (Formação de ramos laterais)

22 (2 caules laterais visíveis)

17,8

239,26

5 (Emergência da inflorescência)

51 (Inflorescência visíveis)

22

590,71

8 (Maturação do fruto ou semente)

89 (Maturação completa)

90

1051,23

0 (Germinação)
1 (Desenvolvimento foliar no caule
principal)

Micro-estádios (BBCH)

A sequência de desenvolvimento de folhas a partir da codificação 14 (4ª folha) no caule
principal começa ocorrer juntamente com a formação de ramos secundários, e o

73

desenvolvimento foliar deixou de ser codificado, para ocorrer a caracterização da próxima fase
ou macro-estádio 2 (desenvolvimento de ramos secundários no caule principal) como já
mencionado anteriormente na Tabela 6. As plantas tinham em média dois ramos secundários,
que definiu o micro-estádio 22 (239,26 GDA) (Tabela 6 e Figura 8). A codificação BBCH (15,
16, 17 e 18,) que corresponde ao desenvolvimento da quinta a oitava folha verdadeira,
ocorreram aos 17, 19, 21 e 22 dias após a semeadura (DAS), com graus-dia estimados de
154,43, 166,54, 178,66 e 190,79 GDA, respectivamente, foram eventos que ocorreram
juntamente com outras fases de desenvolvimento das plantas e sendo aqui descritos.

Figura 8. Relação entre GDA e os macro e micro-estádios fenológicos caracterizados pela
escala BBCH modificada em um ciclo de produção da Euphorbia heterophylla, em
Rio Largo, AL.
Aos 22 DAS ocorreu a emergência dos botões florais, marcando o início da fase
reprodutiva com a definição do macro-estádio 5 (emergência da inflorescência) e do microestádio 51 (inflorescência ou botões florais visíveis) com (590,71 GDA) (Figura 8). Aos 90
DAS, com tempo térmico equivalente a 1051,23 GDA, foi finalizado o ciclo de produção de E.
heterophylla com maturação de frutos e sementes (macro-estádio 8) e maturação completa de
frutos e sementes (micro-estádio 89).
As fases fenológicas da E. heterophylla, foram estabelecidas a partir das relações
quantitativas entre temperatura e desenvolvimento da planta, logo, o crescimento ocorreu em
função das unidades térmicas requerida pela espécie, dentro de uma faixa de temperatura, entre
as temperatura bases inferior, superior e ótimas de desenvolvimento, existindo uma relação
linear entre desenvolvimento da planta e temperatura do ar (XUE et al., 2004). No entanto,
quando uma espécie é semeada ou cultivada fora do período recomendado, pode ocorrer menor

74

frequência das temperaturas na faixa de resposta linear, sendo observado por diferenças no
desenvolvimento em graus-dia acumulados, entre épocas de semeadura para uma mesma
espécie.
A emergência de 50%+1, que equivale a 26 plântulas de E. heterophylla, ocorreu em 5
dias, que é um período relativamente semelhante quando comparado com o tempo necessário
para emergência de culturas anuais, como a soja e o milho, com tempo médio de 5 a 7 dias após
a semeadura (DAS), respectivamente (VIANA et al., 2005; SCHUAB et al., 2006). Isso pode
indicar, que estas culturas e o leiteiro, possivelmente irão emergir no mesmo período, e a
competição pode se estabelecer no desenvolvimento inicial das plantas cultivadas (soja e
milho).
O controle de plantas de leiteiro, têm sido referenciado na literatura no macro-estádio 1
(desenvolvimento de folhas no caule principal) (AZANIA et al., 2009; RAMIRES et al., 2010).
O período crítico de interferência competitiva dessa espécie, varia de 17 a 70 dias após a
emergência para a maioria das culturas. A duração da competição tem relação com o
desenvolvimento e crescimento inicial da cultura, altura e, capacidade de perfilhamento ou
formação de ramos laterais no caule principal, se as plantas daninhas e a cultura têm
emergências simultâneas ou somente após a emergência da cultura e a rapidez de
desenvolvimento do dossel das espécies em concorrência (TANVEER et al., 2013).
O controle eficiente em plantas daninhas, mais especificamente o controle químico,
depende do estádio de desenvolvimento da planta-alvo, pois as espécies possuem uma
sensibilidade maior ou limitada à aplicação de herbicidas, ao longo das sucessivas fases de
crescimento e desenvolvimento (FLECK et al., 2008).
O tempo em dias em que a E. heterophylla, levou para atingir as fases de
desenvolvimento inicial com 2 e 4 folhas, foi 9 e 15 dias após a semeadura, respectivamente,
nas condições do município de Rio Largo, AL. Ramires et al. (2010), estudando o
desenvolvimento de folhas em plantas de E. heterophylla com o objetivo de controle, com
semeio realizado no mês de dezembro/2007 em casa de vegetação no município de MaringáPR (23º24’28’’ S, 51º56’48’’ W, e altitude de 572 m), verificaram um tempo de 15 dias após a
semeadura para que as plantas atingissem a expansão de 1 a 3 folhas e 34 dias para apresentar
desenvolvimento de 4 a 6 folhas no caule principal, mas ao mesmo tempo pode ser indicativo
de que a espécie conclua um ciclo de vida mais rápido no local deste estudo.
As condições nas quais a E. heterophylla cresceu e se desenvolveu, Rio Largo-AL e
Maringá-PR, dois períodos distintos para a emissão de folhas são observados, para uma mesma
planta daninha, indicando que o tempo em dias é variável em condições climáticas diferentes,

75

e os resultados passam a ser restritos aos locais ou regiões onde foi desenvolvido o estudo. No
entanto, quando o tempo requerido pela espécie é quantificado em graus-dia, como proposto
neste trabalho, os resultados passam a ser quantificados de forma semelhante e podem ser
comparados mesmo em regiões e locais diferentes, e ainda acrescido do tempo em dias do
calendário civil, mas tendo como referência os graus-dia.
A ramificação no caule principal iniciou em aproximadamente 13 dias após a expansão
das folhas cotiledonares (145,43 GDA; Figura 8), e difere dos resultados encontrados por Trezzi
et al. (2009) em estudo de caracterização morfofisiológica e adaptabilidade ecológica, onde
biótipos suscetíveis de E. heterophylla, só iniciaram a ramificação aos 63 dias após a
emergência, e biótipos com resistência múltipla e simples, iniciaram a ramificação aos 35 dias
após a emergência. A ramificação é considerada por Radosevich et al. (1997), como uma
característica que confere plasticidade às plantas e, pode significar para este estudo uma
ocupação maior do espaço por plantas de leiteiro, capacidade competitiva com espécies
cultivadas e contribuir para a produção de sementes no final do ciclo.
O ciclo de vida da E. heterophylla neste estudo, foi considerado da semeadura até a
observação de frutos com sementes em dispersão, concluído em aproximadamente 90 dias,
considerando que a planta foi retirada antes da senescência total. Este resultado se aproxima
dos encontrados por Ferreira et al. (2017), para esta mesma espécie, em que verificaram um
ciclo de vida em 96 dias nas mesmas condições climáticas deste estudo, Rio Largo, AL.
No entanto, valores diferentes foram observados por Brighenti et al. (2001), quando
avaliaram características de crescimento em um biótipo resistente de E. heterophylla, e um
suscetível aos herbicidas inibidores da ALS (acetolactato sintase) no município de LondrinaPR, situado a 23º 23’ de latitude sul e 51º 11’ de longitude oeste, de outubro-abril, onde as
plantas de leiteiro apresentaram um ciclo de vida em 182 dias.

4.3.2 Produção de sementes

Verificou-se que as plantas de E. heterophylla produziram em média 11,28 ramos no
caule principal/planta, 174,2 frutos em amadurecimento (NFEA), 206 frutos com sementes em
dispersão (NFCSD) e 60,2 frutos com sementes já dispersas (NFSD). Sento obtidos 10.300
frutos em amadurecimento, 8.710 frutos com sementes em dispersão e 3.010 frutos com
sementes já dispersas, totalizando 22.020 frutos em toda a população (Tabela 7).

76

Tabela 7. Caracterização das ramificações pelo número de ramificação no caule principal (NR)
e produção final pelo número total de frutos em amadurecimento (NFEA), número
total de frutos com sementes em dispersão (NFCSD), e número total de frutos com
sementes já dispersas (NFSD) de E. heterophylla, Rio Largo, AL.
Parâmetros Estatísticos
Média
Variância
Desvio padrão
CV%

NR
11,28
4,98
2,23
19,79

Variáveis
NFEA/P
NFCSD/P
174,2
206
3853,2
992,6
31,5
62,1
18,08
30,9

NFSD/P
60,2
1483,36
38,52
63,98

A capacidade de ramificação observada em plantas de E. heterophylla, pode determinar
a produção de sementes no final do ciclo, que é importante para o banco de sementes, o qual
garante a perpetuação da espécie e ao mesmo tempo aumenta a probabilidade de seleção nas
próximas gerações. Vasconcelos et al. (2000), afirmam a existência de variabilidade genética
entre biótipos de E. heterophylla, quanto ao formato do limbo e a ramificação das plantas, e
verificaram que plantas com folhas estreitas apresentam ramificação densa e as que possuem
folhas arredondadas ou lobadas tem ramificações normais ou ausentes.
As plantas de leiteiro neste estudo apresentaram ramificação bastante densa no caule
principal, as folhas tinham diferentes formatos de limbo, mas em sua maioria ocorreu a presença
de folhas estreitas, com filotaxia oposta, alterna e verticilada no ramo principal. Essas
características são descritas para a espécie (VARGAS; BORÉM; SILVA, 1999).
O fruto a medida que amadurece, passa de uma coloração verde para o amarelo
acinzentado, e ficam em posição vertical, que antes era decumbente, e ao atingir a maturação
completa, ocorre uma deiscência explosiva e as sementes são lançadas a uma certa distância,
perceptível em campo, pelo “som” decorrente da abertura do fruto, assim como fica visível a
cicatriz do fruto liberado. A deiscência explosiva é descrita para a E. heterophylla por Barroso
(1984).
As sementes produzidas corresponderam a 30.900 sementes nos frutos em
amadurecimento (NSFEA), 26.130 sementes nos frutos com sementes em dispersão
(NSFCSD), 9.030 sementes nos frutos com sementes já dispersas (NSFSD), totalizando 66.060
sementes de E. heterophylla durante um ciclo de produção da espécie. O peso de mil sementes,
correspondeu a 8,51g ± 0,01, equivale a aproximadamente 117.491 sementes/kg.
O sucesso de uma espécie invasora é eventualmente determinado pela fase reprodutiva,
para que a população seja mantida. A produção de sementes de plantas anuais é de importância
considerável, especialmente, quando as sementes são o único meio de propagação da espécie,

77

para o local habitado. É o caso da E. heterophylla, que é referenciada na literatura como uma
espécie que se propaga apenas por semente (GAZZIERO et al., 2015), e a perpetuação da
espécie e deposição no banco de sementes, depende da ressemeadura a cada ciclo de vida. O
ciclo de vida da espécie é curto, sendo possível duas a três gerações em um ano produzindo
sementes em grande quantidade e com pouca dormência (KISSMANN; GROTH, 1992).
Normalmente as plantas daninhas anuais, regulam e mantêm uma produção de sementes
relativamente constante, logo, a quantidade de sementes produzidas a cada ciclo de vida, tende
a ser uniforme (RADOSEVICH et al., 1997). Portanto, espera-se que as características
reprodutivas da E. heterophylla, verificadas pela produção de frutos e sementes, serem
observadas nas próximas gerações, o que causaria multiplicação e infestação crescente.

4.3.3 Qualidade fisiológica de sementes

Segundo a análise de variância (Tabela 8), verificou-se que para os períodos, ambientes
e embalagens testadas, houve efeito significativo dos fatores isolados, assim como da interação
para todas as variáveis avaliadas exceto para o índice de velocidade de germinação. Já para a
análise de regressão, constatou-se que todas as variáveis se ajustaram a pelo menos um modelo
de regressão a 5 e 1 % de probabilidade pelo teste F.
O teor de água das sementes de Euphorbia heterophylla, mantidas em câmara seca, se
manteve constante, apresentando comportamento semelhante nas duas embalagens (Figura 9A).
Nesse ambiente, os dados obtidos não se ajustaram aos modelos de regressão polinomial
apresentando valores médios de 10,19% para as sementes armazenadas em vidro e 10,36% na
embalagem de papel.
Em geladeira, constatou-se que os dados obtidos se ajustaram ao modelo de regressão
linear quadrático, com reduções no teor de água ao longo do período de armazenamento, sendo
mais acentuado a partir dos 120 dias nas duas embalagens utilizadas (Figura 9B). Por outro
lado, em laboratório, verificou-se maior variação no teor de água principalmente nas sementes
acondicionadas na embalagem de papel, cujo efeito foi quadrático, porém o teor de água nessa
embalagem manteve-se elevado em todos os períodos de armazenamento, já na embalagem de
vidro, os dados não se ajustaram ao modelo de regressão polinomial, com valor médio de
11,04% (Figura 9C). Segundo Bessa et al., (2015) quando o armazenamento é realizado em
embalagens permeáveis, as sementes alteram seu teor de água conforme as variações da
umidade relativa do ar, por serem higroscópicas.

78

Tabela 8. Análise de variância para germinação (GER), primeira contagem de germinação
(PCG), índice de velocidade de germinação (IVG), massa seca (MS) de plântulas e
teor de água (TA) das sementes de Euphorbia heterophylla submetidas ao
armazenamento em diferentes ambientes e embalagens, durante 240 dias.

4
2
1
8
4
2
8

GER
8620.000**
17465.400**
433.200**
3486.200**
360.866**
244.300**
341.466**

Quadrados Médios
PC
IVG
MS
4047.450** 265.272** 0.000033**
5274.633** 234.917** 0.000014**
83.333ns
11.565**
0.0000008**
2900.925** 121.285** 0.000005**
381.416**
11.616**
0,0000007**
156.033ns
6.171**
0.00000002ns
371.991**
13.986**
0,0000006**

TA
13.545 **
83.014**
0.065ns
11.029**
0.322ns
0.141ns
0.868ns

1
1

9765.625**
3797.456**

4995.225**
7113.685**

311.572**
154.916**

0.000003**
0.000031**

0.018ns
1.197ns

1
1

585.225**
734.652**

3.600ns
2026.406**

11.732**
23.338**

0.000001*
0.000019**

1.071ns
0.084ns

1
1

16.900ns
22.611ns

129.600ns
267.116ns

0.077ns
12.978**

0.000004**
0.000014**

11.460**
10.759**

1
1

0.0000ns
20.327ns

30.625ns
13.290ns

0.647ns
1.352ns

0.000004**
0.000011**

23.81**
5.133**

1
1

25857.225** 11730.625** 738.612**
5.486ns
291.241*
20.487**

0.000017**
0.000006**

6.498**
15.920**

1
1
90
30

22800.625** 9455.625**
534.729**
26.628ns
38,597
17,222

0.000013**
0.000014**
0,00000005

5.591ns
3.526ns

F.V

GL

Per.
Amb.
Emb.
PxA
PxE
AxE
P xAxE
A1 e E1
Linear
Quadrática
A1 e E2
Linear
Quadrática
A2 e E1
Linear
Quadrática
A2 e E2
Linear
Quadrática
A3 e E1
Linear
Quadrática
A3 e E2
Linear
Quadrática
Resíduo
Res. (TA)

650.538**
0.003ns
1.774

0.535583

*e ** Significativo a 5 e 1 %, respectivamente, pelo teste F; ns = não significativo a 5% pelo teste F. A1xEmb1= Câmara seca
- papel; A1xE2= Câmara seca - vidro. A2xE1= Geladeira - papel; A2xE2= Geladeira - vidro. A3xE1= Laboratório - papel;
A3xE2= Laboratório - vidro.

A variação no teor de água das sementes nos diferentes ambientes e embalagens pode
influenciar de forma significativa na qualidade fisiológica das sementes armazenadas,
contribuindo para a perda da viabilidade, uma vez que a água presente nas sementes
armazenadas, em teores elevados, pode acelerar as reações metabólicas, culminando com a
deterioração. Assim, o conhecimento do teor de água das sementes é essencial para se
determinar as condições adequadas para o armazenamento, uma vez que o mesmo é função

79

direta da umidade relativa e esta é influenciada pela temperatura do ambiente e pelo tipo de
embalagem (WARHM, 1996).

A

B

C

Figura 9. Teor de água das sementes de Euphorbia heterophylla armazenadas em câmara seca
(A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro, durante 240 dias.

Em relação à porcentagem de germinação, verificou-se que quando as sementes foram
armazenadas em câmara seca, os dados obtidos se ajustaram ao modelo de regressão polinomial
quadrática e as sementes mantiveram sua germinação elevada até os 120 dias, em ambas as
embalagens, porém a partir desse período, houve reduções significativas, as quais foram mais
acentuadas naquelas armazenadas em papel, cuja germinação reduziu para valores próximos de
20% (Figura 10A).
Para a germinação das sementes armazenadas em geladeira, os dados obtidos não se
ajustaram ao modelo de regressão polinomial com valores médios de 90 e 90,6 % em vidro e
papel, respectivamente (Figura 10B), já as sementes armazenadas em laboratório reduziram sua
viabilidade drasticamente a partir dos 120 dias, atingindo valores nulos aos 240 dias de
armazenamento, em ambas as embalagens (Figura 10C).
É notório que o comportamento germinativo das sementes de E. heterophylla, variou
conforme o ambiente de armazenamento e que os resultados apresentados neste trabalho
sugerem que a longevidade das sementes, definida como o período em que a semente se mantém

80

viva se colocada em condições ideais de armazenamento, pode superar o período de 240 dias.
O armazenamento destas sementes no banco de sementes do solo, irá sofrer a influência
constante da temperatura e umidade do ambiente, e o comportamento das sementes observados
em laboratório possivelmente pode ser reproduzido em campo, com perda de viabilidade
expressiva a partir dos 120 dias, que correspondeu ao mês de junho e julho/2017, com umidade
relativa próximo aos 90% nas condições de Rio Largo, AL (FERREIRA JUNIOR et al., 2014).
Além de outros fatores do ambiente que podem contribuir para a redução das sementes desta
espécie no banco, e ação de predadores, e microrganismos presentes na microbiota do solo.
A
B
1

C
C

Figura 10. Germinação de sementes de Euphorbia heterophylla armazenadas em câmara fria
(A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro, durante 240 dias.

O ambiente de armazenamento é um fator importante na conservação das sementes,
porém dependendo das condições de temperatura e umidade do ambiente, o tempo de vida das
sementes pode ser reduzido. No presente trabalho, verificou-se que o ambiente foi o fator que
mais influenciou na redução da viabilidade das sementes, pois as sementes armazenadas em
laboratório perderam sua viabilidade aos 240 dias.
A rapidez de deterioração das sementes de algumas espécies e o período em que a
viabilidade pode ser mantida, varia de algumas semanas a poucos meses, por isso as pesquisas
sobre armazenamento de sementes assumem caráter de extrema importância (CARNEIRO;
AGUIAR, 1993). Uma vez que, o principal objetivo do armazenamento de sementes é reduzir

81

a velocidade de deterioração, visto que a melhoria da qualidade não é possível, mesmo em
condições ideais (VILLELA; PEREZ, 2004), ou estimar o tempo máximo que as sementes
podem se manter viáveis. Em plantas daninhas, é de grande relevância os estudos de
armazenamento em diferentes condições de temperatura e umidade, para compreender em quais
condições, as sementes de diferentes espécies daninhas, incluindo a E. heterophylla, podem
sobreviver e por quanto tempo, visando o manejo de plantas daninhas nas culturas agrícolas.
Comparando-se os locais de armazenamento, evidenciou-se que geladeira foi o que mais
conservou a qualidade das sementes, independente da embalagem utilizada. Por outro lado, o
armazenamento em laboratório, foi o que mais contribuiu para a rápida deterioração das
sementes (Figura 10B e C). A redução da viabilidade das sementes armazenadas pode estar
relacionado com a variação que ocorreu no teor de água das mesmas nesses dois ambientes
(Figura 9B e C) e as temperaturas na geladeira e no laboratório, tendo em vista que o teor de
água das sementes no ambiente de geladeira reduziu ao longo do armazenamento, ao passo que
no ambiente de laboratório manteve-se elevado durante todo o período, uma vez que depende
das condições de temperatura e umidade registradas nas condições do local de estudo.
Neste sentido, Fowler (2000) afirma que para as sementes ortodoxas, o teor de água é
um dos fatores mais importantes na manutenção da viabilidade ao longo do tempo, uma vez
que, redução no teor de água das sementes causa diminuição da sua atividade metabólica, o que
prolonga a sua viabilidade. Para Martins e Lago (2008), a umidade e a temperatura têm grande
influência na conservação da semente, porque influenciam nas reações bioquímicas que
regulam o seu metabolismo, contudo esses fatores também são determinados pela embalagem
e condição de armazenamento.
A viabilidade das sementes de Euphorbia heterophylla, pode ser conservada por longos
períodos, dependendo das condições de armazenamento em que ela se encontra, pois o estudo
realizado por Aarestrup et al. (2008) com sementes de E. heterophylla, armazenadas por 14
meses, demonstrou que mesmo após esse período, as sementes permanecem com a viabilidade
elevada (72%) e que grande parte destas sementes apresentaram dormência. Entretanto, Marcos
Filho (2015) afirma que a viabilidade das sementes não está na dependência apenas da
permeabilidade da embalagem e dos ambientes de armazenamento, mas também da associação
de eventos genéticos e bioquímicos relacionados aos processos vitais da semente de cada
espécie.
Estudando a viabilidade das sementes de Tridax procumbens L., em diferentes
ambientes, Guimarães et al. (2004) verificaram que quando armazenadas em câmara fria e em
congelador, as sementes mantiveram a viabilidade durante todo o período experimental,

82

sugerindo que essas condições seriam suficientes para a conservação dessas sementes por no
mínimo dois anos, porém quando sujeitas às variações de temperatura ambiente e umidade
relativa do ar, como as ocorridas no armazém, as sementes sofreram grande redução de
viabilidade no período de um ano.
No estudo de Martins et al. (2007) com sementes de três espécies de Euphorbiaceae
(Manihot glaziovii, Manihot pseudoglaziovii e Manihot piauhyensis) armazenadas com e sem
tratamento para superação da dormência, foi constatado que as sementes de Manihot glaziovii
submetidas à escarificação e acondicionadas na embalagem de papel, apresentaram maior
porcentagem de emergência de plântulas (46%) aos 150 dias de armazenamento, porém para
as sementes que não foram submetidas ao tratamento para superação da dormência, constatouse uma emergência baixa ao longo do armazenamento nas duas embalagens utilizadas (papel e
plástico).
O vigor das sementes de E. heterophylla, aferido pela primeira contagem de germinação
(Figura 11), apresentou comportamento semelhante ao verificado para a porcentagem de
germinação nos diferentes ambientes e embalagens. Em câmara seca, constatou-se que as
sementes apresentaram vigor elevado até os 120 dias de armazenamento, o qual reduziu após
esse período, nas duas embalagens, no entanto a redução foi mais acentuada nas sementes
armazenadas em embalagem de papel (Figura 11A).
Em geladeira não houve redução do vigor nas diferentes embalagens, cujos valores
médios de primeira contagem de germinação foram de 52,8% para papel e 50,6% em vidro
(Figura 13B). Por outro lado, as sementes armazenadas em laboratório, independente da
embalagem, apresentaram redução linear do vigor, do tempo 0 até os 240 dias de
armazenamento, quando atingiram valores nulos de primeira contagem de germinação (Figura
11C).
A qualidade fisiológica da semente geralmente é avaliada pelo teste padrão de
germinação que é conduzido em condições ótimas de ambiente para que as sementes expressem
o potencial máximo de germinação, todavia apresenta limitações quanto à sensibilidade para
diferenciar a qualidade das sementes, sendo necessário também, os testes de vigor (BESSA et
al., 2015). Os testes de vigor são usados para avaliar a integridade do sistema das membranas
celulares, estimando assim o vigor das sementes, permitindo que a deterioração seja constatada
em sua fase inicial, porém a deterioração das sementes é um processo que se inicia a partir da
maturidade fisiológica, em ritmo progressivo, reduzindo a qualidade e culminando com a morte
da semente (MARCO FILHO, 2015).

B

83

A

C
C

Figura 11. Primeira contagem de germinação de sementes de Euphorbia heterophylla
armazenadas em câmara fria (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias.

O índice de velocidade de germinação das sementes de E. heterophylla, submetidas ao
armazenamento em diferentes locais e embalagens encontra-se na Figura 12, pela qual
constatou-se que a velocidade de germinação das sementes manteve-se constante (14,73)
quando foram acondicionadas na embalagem de vidro, pois os dados não se ajustaram ao
modelo de regressão polinomial, por outro lado quando as sementes foram acondicionadas na
embalagem de papel nesse mesmo ambiente, verificou-se efeito quadrático com reduções no
vigor a partir de 120 dias de armazenamento (Figura 12A).
Quando o armazenamento das sementes foi realizado em geladeira, os dados obtidos não
se justaram ao modelo de regressão polinomial, cujos valores médios foram de 13,9 nas duas
embalagens utilizadas, neste ambiente tanto a germinação (Figura 10B) como o vigor
apresentaram o mesmo comportamento ao longo dos 240 dias de armazenamento. Já para as
sementes armazenadas em laboratório, independente da embalagem utilizada, verificou-se
queda linear no vigor desde o tempo 0 até os 240 dias e valores nulos aos 240 dias (Figura 12C).

84

A
B

C
C

Figura 12. Índice de velocidade de germinação de sementes de Euphorbia heterophylla
armazenadas em câmara fria (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias.

No laboratório, as condições de temperatura e umidade não são controladas e as sementes
armazenadas em embalagem permeável ficam em constante troca com o meio, essa troca pode
ter contribuído para a redução do vigor das sementes. Os resultados obtidos no presente trabalho
diferem daqueles analisados por Bessa et al. (2015), pois em sua pesquisa concluíram que o
ambiente natural preservou o vigor das sementes de Crambe abyssinica Hochst até os seis
meses de armazenamento e promoveu superação da dormência primária logo no terceiro mês
de armazenamento.
O índice de velocidade da germinação das sementes de Emilia coccinea (Sims) G. Don,
aumentou com o envelhecimento das sementes até os nove meses de armazenamento,
mostrando que sementes desta espécie podem permanecer no banco do solo por um período
aproximado de nove meses sem haver decréscimo algum na sua viabilidade ou potencial para
infestação (LESSA et al., 2013).
Estudando a viabilidade e o vigor das sementes de Tridax procumbens armazenadas em
diferentes ambientes, Guimarães et al, (2004) verificaram que as sementes armazenadas no
solo, o índice de velocidade de germinação foi superior àqueles observados nas sementes nos
demais ambientes de armazenamento até os 440 dias, acrescentando que a rápida germinação

85

de todas as sementes viáveis durante o teste indica que não houve indução de dormência
secundária durante o armazenamento.
A massa seca de plântulas originadas de sementes armazenadas em diferentes ambientes
e embalagens encontra-se na Figura 13. Nos três locais de armazenamento, verificou-se que os
dados obtidos da massa seca de plântulas se ajustaram ao modelo de regressão polinomial com
efeito quadrático em todas as embalagens utilizadas com maior conteúdo de massa em 120 dias
de armazenamento, reduzindo após esse período. Contudo, quando as sementes foram
armazenadas em geladeira originaram plântulas mais vigorosas em todo período de
armazenamento (Figura 13B), por outro lado as plântulas oriundas de sementes armazenadas
no ambiente de laboratório, independente da embalagem, demonstraram comportamento já
verificado nas demais variáveis avaliadas neste mesmo ambiente, ou seja, não mantiveram sua
viabilidade até os 240 dias de armazenamento (Figura 13C).
O vigor das sementes foi reduzido com o aumento dos períodos de armazenamento
constatando-se que os testes de vigor foram sensíveis em detectar alterações degenerativas nas
sementes, não detectadas pelo teste de germinação, contudo o vigor das sementes foi mais
afetado quando armazenadas em câmara seca e laboratório independente da embalagem
utilizada.
A determinação da massa seca é uma forma de avaliar o crescimento das plântulas, em
que se consegue determinar, com precisão, a transferência de reservas da semente para o eixo
embrionário, de forma que as amostras com maior massa seca são consideradas de maior vigor
(NAKAGAWA, 1999).

A

B

86

C
C

Figura 13. Massa seca de plântulas oriundas de sementes de Euphorbia heterophylla
armazenadas em câmara fria (A), geladeira (B) e laboratório (C), em papel ou vidro,
durante 240 dias.
4.4

CONCLUSÕES

O ciclo de desenvolvimento da Euphorbia heretophylla ocorre em aproximadamente 90
DAS, com GDA de 1.051,23 ºC dia. Foram caracterizados quatro macro-estádios e seis microestádios fenológicos: 1 (10, 12 e 14) 2 (22) 5 (51) e 8 (89) com a escala BBCH modificada.
A partir de uma população estabelecida em campo, houve uma produção média de 440
frutos/planta e 1321 sementes/planta, nas condições de Rio Largo, Alagoas. A germinação e o
vigor das sementes de Euphorbia heterophylla, são mantidos até 240 dias quando são
armazenadas em ambiente de geladeira. Em laboratório, independente da embalagem de
acondicionamento das sementes, contribui para uma deterioração mais rápida da semente.

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