Aspectos da propagação de Stigmaphyllon blanchetii C.E. Anderson
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PROTEÇÃO DE PLANTAS
ERISSON MARQUES DA SILVA
ASPECTOS DA PROPAGAÇÃO DE Stigmaphyllon blanchetii C.E. Anderson
RIO LARGO - AL
2016
ERISSON MARQUES DA SILVA
ASPECTOS DA PROPAGAÇÃO DE Stigmaphyllon blanchetii C.E. Anderson
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação da Universidade Federal de
Alagoas (UFAL), Centro de Ciências Agrárias
(CECA), como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em Agronomia,
com área de concentração em Proteção de
Plantas.
Orientador: Prof. Dr. Renan Cantalice de Souza
RIO LARGO - AL
2016
Catalogação na fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Central
Divisão de Tratamento Técnico
Bibliotecária Responsável: Helena Cristina Pimentel do Vale – CRB4 - 661
S586a
Silva, Erisson Marques da.
Aspectos da propagação de Stigmaphyllon blanchetii C. E. Anderson / Erisson
Marques da Silva. – 2018.
60 f. : il.
Orientador: Renan Cantalice de Souza.
Dissertação (Mestrado em Proteção de Plantas) - Universidade Federal de
Alagoas. Centro de Ciências Agrárias. Rio Largo, 2016.
Bibliografia: f. 53-60.
1. Stigmaphyllon blanchetii – Análise de crescimento. 2. Malpighiaceae.
3. Germinação. 4. Tubérculo. 5. Plantas daninhas. I. Título.
CDU: 634.674
4
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus por está sempre ao meu lado, permitindo que tudo em minha vida
aconteça através do Seu agir.
A Universidade Federal de Alagoas (UFAL) e ao Programa do Curso de Pósgraduação em Proteção de Plantas pelo apoio institucional; a Fundação de Amparo a
Pesquisa do Estado de Alagoas (FAPEAL) pela concessão da bolsa durante o período de
formação profissional.
Aos membros da banca examinadora Prof.ª Vilma Marques Ferreira; Prof. Dr. Hugo
Henrique Costa Nascimento e Prof. Dr. Renan Cantalece de Souza pela disposição, ajuda nas
correções e a preocupação em tornar o conhecimento mais acessível.
Ao Prof. Dr. Renan Cantalece de Souza pelo apoio, a amizade e a confiança dada
como orientador, pelo apoio na participação integral das atividades do experimento, o qual
somou conhecimentos e aprendizados.
Ao Prof. Dr. João Correia de Araújo Neto e a Prof.ª Dr.ª Vilma Marques Ferreira por
ter disponibilizado o Laboratório de Propagação de Plantas para realização dos testes de
germinação, bem como agradecer ao Dr. Prof. Laurício Endres pela colaboração através dos
equipamentos de mensuração usados no experimento.
A minha família, minha mãe Maria José da Silva e meu pai Erivan Marques da Silva,
meus irmãos Marivan Marques da Silva e Elma Marques da Silva por todo apoio e incentivo,
dos quais foram essenciais para conseguir chegar a esse momento e terminar mais uma
etapa. Suas influências sempre irão refletir nas minhas decisões, mesmo que em partes.
A minha esposa Cláudia Karoline Gerônimo Marques pelo apoio e comprometimento
mútuo na busca dos melhores resultados em função de nossa filha (Princesa) Maria Cecília
Gerônimo Marques, que com certeza foi o melhor presente que recebi durante a implantação
do experimento e de certeza não haverá outro que me faça mais feliz que sua presença na
minha vida.
Ao meu sogro Claudio Jorge Gerônimo da Silva e meu pai Erivan Marques da Silva
que foram essenciais nas coletas dos diásporos da espécie relatada nesse material.
Aos amigos e colegas de laboratório pelos incentivos e ajuda na condução das
atividades, agradecendo principalmente ao Caio e Renato que somaram forças durante todo
experimento.
RESUMO
Dentre os principais problemas da agricultura moderna as plantas daninhas tem
grande relevância, principalmente pela alta adaptabilidade, eficiência no uso dos
recursos disponíveis e rápido desenvolvimento. Na cana-de-açúcar várias espécies
já foram relatadas como infestantes, porém pouco se sabe sobre a espécie
conhecida popularmente como rabo de rato (Stigmaphyllon blanchetii),
principalmente no que diz respeito a sua biologia. Ao conhecer a biologia de uma
planta daninha as estratégias de manejo se tornam mais eficazes. Diante disso, o
trabalho teve como objetivo estudar a fenologia e o crescimento de rabo-de-rato
oriundo de propagação vegetativa, bem como fazer o teste de germinação das suas
sementes submetidas a diferentes temperaturas e luminosidades. O Experimento foi
dividido em três etapas que correspondem ao estudo sobre a fenologia de
tubérculos, crescimento e germinação. A primeira e segunda etapa que diz respeito
à fenologia e crescimento do rabo de rato oriundo de propagação vegetativa e foram
realizadas com intuito de estabelecer as fases fenológicas através do uso da escala
BBCH e realização da biometria da planta a partir de datas pré-estabelecidas; na
terceira etapa foi realizado o teste de germinação em diferentes temperaturas e
luminosidade. Essas tiveram como finalidade encontrar a temperatura e a qualidade
de luz ideal para o crescimento da espécie. Primeiramente os tubérculos foram
separados por classes de massa: (300g a 595g) e (130g a 290g). Dentro de cada
classe foram semeados 35 tubérculos em vasos com capacidade para 20L, e
quando se constatou cada evento fenológico foi calculada a média de brotação. Com
nove plantas de cada classe de massa foi realizado um experimento em
delineamento inteiramente casualizado, onde cada planta representou uma
repetição. Os períodos de avaliação foram: 120, 150, 180, 210, 240 e 270 dias após
o plantio (DAP). As variáveis analisadas foram: Altura de planta (AP), Número total
de folhas (NTF), Número de folhas da haste principal (NFHP), Número de ramos
(primários e secundários), Número de brotações, Área foliar (AF), Matéria seca da
(raiz+tubérculo) e da parte aérea. Todos os resultados foram submetidos à análise
de variância e suas médias comparadas através do teste de Tukey a 5% de
probabilidade. Os resultados permitiram concluir que tubérculos da classe de 130 a
290g são mais competitivos pelos recursos disponíveis no ambiente apresentando
rápido crescimento inicial aliado ao precoce desenvolvimento das características
biométricas. As temperaturas que proporcionam a melhor germinação para
Stigmaphyllon blanchetii são a constante de 30°C e a alternada de 20-30°C. A
qualidade de luz vermelha e o escuro condicionam maior germinação e geração de
plantas normais para o rabo-de-rato.
Palavras-chave: Malpighiaceae, Análise de crescimento, Tubérculo, Germinação,
Planta daninha.
ABSTRACT
.
Among the main problems of modern agriculture weeds is very important, especially
for the high adaptability, efficient use of available resources and rapid development.
In sugarcane several species have been reported as weeds, but little is known about
the species known popularly as rat tail (Stigmaphyllon blanchetii), especially in
respect to their biology. Knowing the biology of a weed management strategies
become more effective. Thus, the study aimed to study the phenology and growth-tail
mouse come from vegetative propagation, as well as to the germination test of their
seeds under different temperatures and luminosities. The experiment was divided
into three stages corresponding to the study of phenology tubers, growth and
germination. The first and second stage regarding the phenology and growth of rat
tail coming from vegetative propagation and were carried out with the aim of
establishing phenological phases through the use of the BBCH scale and
achievement of plant biometrics from pre-established dates; the third stage was
carried out germination test at different temperatures and light. These were intended
to find the temperature and the quality of light ideal for the growth of the species.
First the tubers were separated by weight classes: (300g to 595G) and (130g to
290g). Within each class they were planted 35 tubers in pots with a capacity of 20L,
and when they found each phenological event was averaged budding. With nine
plants of each weight class an experiment was conducted in a completely
randomized design, where each plant represented a repetition. The evaluation
periods were: 120, 150, 180, 210, 240 and 270 days after planting (DAP). The
variables analyzed were: plant height (AP), Total number of sheets (NTF), number of
leaves of the main stem (NFHP), number of branches (primary and secondary),
number of shoots, leaf area (AF), Matter dry (+ root tuber) and shoot. All results were
submitted to analysis of variance and the means compared by Tukey test at 5%
probability. The results showed that tubers of class 130 to 290g are more competitive
by the resources available in the environment featuring rapid initial growth coupled
with the early development of biometric characteristics. The temperatures that
provide the best germination to Stigmaphyllon blanchetii are constant 30 ° C and the
alternating 20-30 ° C. The quality of red light and dark condition improved
germination and generation of normal plants to-tail mouse.
Keywords:
Malpighiaceae,
Growth
analysis,
Root,
Germination,
Weed.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Pesagem e classificação dos tubérculos de S. blanchetii dentro cada tratamento,
sendo (A) tratamento com classe de massa de 300 ~ 595 g, e (B) tratamento com classe de
massa de 130 ~ 290g. ......................................................................................................... 27
Figura 2: Diferentes etapas de coleta, secagem ao ar livre e separação das sementes de
Stigmaphyllon blanchetii para a realização do teste em diferentes temperaturas e
luminosidades. ..................................................................................................................... 29
Figura 3: Formação e diferenciação de calos (A e B), raízes (C), parte aérea (D) e novos
tubérculos (E) da espécie Stigmaphyllon blanchetii. ............................................................ 33
Figura 4: Valores médios do comprimento da haste principal da espécie Stigmaphyllon
blanchetii, após os 120, 150, 180, 210, 240 e 270 de plantio dos tubérculos inseridos na
classe A (300 ~ 595g) e classe B (130 ~290g)..................................................................... 36
Figura 5: Valores médios do número total de folhas (NTF) da espécie Stigmaphyllon
blanchetii após os 120, 150, 180, 210, 240 e 270 de plantio dos tubérculos da classe A (300
~ 595g) e classe B (130 ~290g). .......................................................................................... 37
Figura 6: Valores médios do número de folhas da haste principal (NFHP) após os 120, 150,
180, 210, 240 e 270 de plantio dos tubérculos da classe A (300 ~ 595g) e classe B (130
~290g). ................................................................................................................................ 39
Figura 7: Valores médios do número de ramos laterais provenientes de gemas axilares aos
120, 150, 180, 210, 240 e 270 dias de plantio dos tubérculos da classe A (300 ~ 595g) e
classe B (130 ~290g). .......................................................................................................... 40
Figura 8: Valores médios para o número de brotações (NB) aos 120, 150, 180, 210, 240 e
270 dias de plantio dos tubérculos da classe A (300 ~ 595g) e classe B (130 ~290g). ........ 41
Figura 9: Fases do desenvolvimento do rabo de rato a partir de sementes durante o teste de
germinação, em que: (A) Emissão da raiz primária, (B) Alongamento da raiz primária, (C)
desprendimento do epicótilo, (D) Fase de flecha, com desenvolvimento da haste, (E) Fase
de gancho seguido do desenvolvimento das raízes secundárias e (F) Germinação completa
com o primeiro par de folhas verdadeiras. ........................................................................... 43
Figura 10: Anormalidades encontradas durante o teste de germinação quando comparadas
com o desenvolvimento de uma planta normal da espécie Stigmaphyllon blanchetii. .......... 44
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Apresentação dos eventos fenológicos com base na escala BBCH e média de
dias necessários para ocorrência de cada fase nas duas classes de massa de tubérculo da
espécie Stigmaphyllon blanchetii. ........................................................................................ 34
Tabela 2: Valores médios da área foliar (AF), peso das folhas, peso da raiz + tubérculo e
pesos dos ramos de plantas oriundas de tubérculos de diferentes massas. ........................ 42
Tabela 3: Teste de germinação sobre diferentes temperaturas para a espécie Stigmaphyllon
blanchetii, tendo como variáveis analisadas: porcentagem de germinação G (%), índice de
velocidade de germinação (IVG), tempo médio de germinação (TMG), plantas normais (PN),
plantas anormais (PA), massa seca (MS), comprimento da parte aérea (CPA) e
comprimento da raiz (CRA).................................................................................................. 45
Tabela 4: Análise de variância para os valores de Porcentagem de germinação G(%), índice
de velocidade de germinação (IVG), tempo médio de germinação (TMG), plantas normais
(PN), plantas anormais (PA), massa seca em “g” (MS), comprimento da parte aérea em “cm”
(CPA), comprimento da raiz em “cm” (CRA) submetida a diferentes qualidades de luz, à
temperatura alternada de 20-30°C. ...................................................................................... 49
SUMÁRIO
1.INTRODUÇÃO ....................................................................................................... 10
2.REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................. 12
2.1 Importância do estudo de biologia de plantas daninhas ...................................... 12
2.2 Aspectos botânicos sobre a família e gênero ...................................................... 14
2.3 Fatores que influenciam a brotação .................................................................... 16
2.4 Fatores que influenciam a germinação ............................................................... 18
2.4.1 Semente ........................................................................................................... 18
2.4.2 Germinação ...................................................................................................... 19
2.4.3 Temperatura ..................................................................................................... 20
2.4.4 Luminosidade ................................................................................................... 22
2.5 Uso da análise de crescimento para os estudos com plantas daninhas ............. 24
3.MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 27
3.1 Fenologia e crescimento ..................................................................................... 27
3.2 Diferentes temperaturas e luminosidades ........................................................... 29
4.RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 33
4.1 Caracterização dos tubérculos e fenologia das plantas ...................................... 33
4.2 Avaliação biométrica ........................................................................................... 36
4.2.1 Comprimento da haste principal (CHP) ............................................................ 36
4.2.2 Número total de folhas (NTF) ........................................................................... 37
4.2.3 Número de folhas da haste principal (NFHP) ................................................... 39
4.2.4 Ramos (primários e secundários) ..................................................................... 40
4.2.5 Brotações ......................................................................................................... 41
4.2.6 Área foliar e matéria seca................................................................................. 42
4.3 Morfologia da germinação ................................................................................... 43
4.4 Diferentes temperaturas ...................................................................................... 45
4.5 Efeito da luz na germinação ................................................................................ 49
5. CONCLUSÕES ..................................................................................................... 52
REFERÊNCIAS......................................................................................................... 53
10
1. INTRODUÇÃO
Stigmaphyllon blanchetii C.E. Anderson da família Malpighiaceae conhecido
popularmente como rabo-de-rato, é uma planta daninha perene, nativa do Brasil,
típica da Região Nordeste encontrada principalmente em áreas em que se cultiva a
cana-de-açúcar (LORENZI, 2008).
Sua distribuição e adaptação para a região nordeste se concentram nos
estados de Alagoas, Bahia, Paraíba, Pernambuco, Rio grande do Norte e Sergipe.
No entanto para a região sudeste há ocorrência para os estados de Espírito Santo e
Minas Gerais (REFLORA, 2016).
Espécies perenes são conhecidas por serem mais difíceis de controlar, pois
apresentam dois tipos de reprodução (sexuada e assexuada) que dificultam o
manejo. Isso garante que essas plantas detenham de uma alta capacidade para
competir pelos recursos disponíveis no ambiente entre outras especialidades, tais
como a dormência e a germinação desuniforme que asseguram a sobrevivência da
espécie por longos períodos (OLIVEIRA JÚNIOR et al., 2011). Além disso, por ser
uma espécie trepadeira, essa pode colonizar áreas de cana-de-açúcar através da
emissão das suas hastes e ramos deixando várias falhas no início do plantio ou
prejudicando o rendimento das máquinas no momento da colheita (TIRONI; SOUZA,
2013).
Alguns autores (BEZERRA, 2004; MENDES, J.N. et al., 2011) tem se
dedicado a desenvolver trabalhos relacionados a fenologia e biologia reprodutiva
para algumas espécies dentro da família Malpighiaceae, no entanto, para a espécie
S. blanchetii, mesmo sendo frequente nas áreas de tabuleiros costeiros, estudos
sobre seus aspectos de propagação são escassos.
Para que ocorra um manejo efetivo através da integração de vários métodos é
necessário que ocorra um conhecimento primário sobre a biologia da espécie que
está interferindo no desenvolvimento da cultura. Esse conhecimento pode ser
adquirido pelo estudo diário ou em intervalos pré-definidos, aferindo a evolução dos
diásporos das espécies daninhas durante um período. A fenologia diz respeito a
essas mudanças sazonais que acontecem na morfologia externa das plantas, e tem
grande importância para a floração e frutificação das angiospermas (TAROLA e
MORELLATO, 2000).
11
Segundo Benincasa (2003) e Carvalho et al. (2008), o conhecimento do
crescimento das plantas seria outro fator biológico muito importante e de fácil
verificação sobre os processos fisiológicos, através disso é possível conhecer a
cinética de produção de biomassa, distribuição e eficiência ao longo da ontogenia da
planta.
O teste de germinação de sementes das plantas daninhas também se torna
essencial, permitindo conhecer e entender mais sobre a biologia das espécies, sua
função ecológica no campo, capacidade de adaptação, potencial de infestação, para
um posterior desenvolvimento de estratégias de redução do banco de sementes
(DIAS FILHO, 1996; FAUSEY; RENNER, 1997; SOUZA FILHO et al., 2001). A luz
também tem grande influência na germinação das plantas, por isso que Salvador
(2007) destacou que um dos fatores que deve também ser estudado é o
fotoblastismo das sementes, pois existem espécies fotoblásticas positivas, negativas
e indiferentes.
Dessa forma, o presente trabalho teve como objetivo estudar a fenologia e o
crescimento de rabo-de-rato oriundo de propagação vegetativo, bem como estudar a
influência da luz e da temperatura sobre a germinação de suas sementes.
12
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Importância do estudo de biologia de plantas daninhas
O surgimento das plantas daninhas na agricultura ocorreu através de um
processo dinâmico que a priori veio evoluindo e se adaptando as perturbações
ambientais provocadas pelo homem e pela natureza (CHRISTOFFOLETI et al.,
1994).
Segundo Pitelli (1987) essa evolução garantiu que as plantas daninhas
apresentassem grande agressividade aliado a uma alta produção de diásporos que
ficam viáveis por longos períodos, ocorrendo desordenadamente a sua germinação
além de possuir formas especiais para se disseminar em curta ou longa distância.
Carvalho et al. (2005b) estudando o crescimento, desenvolvimento e
produção de sementes da planta daninha conhecida como capim-branco percebeu
que mesmo com um crescimento inicial lento, essa planta apresenta alta produção
de sementes, sendo encontrado em um único perfilho mais de 3 mil sementes e em
toda planta mais de 30 mil sementes.
As espécies perenes são as mais agressivas e de difícil controle, pois além
de se reproduzir por sementes apresentam estruturas subterrâneas que garantem
disseminação, originando assim, uma planta idêntica à planta mãe. Seus propágulos
podem ser rizomas, tubérculos, estolões ou bulbos (FONTES, 2003).
Essas plantas, no geral, têm como principais características a rápida
germinação e crescimento inicial, sistema radicular bem desenvolvido, facilidade na
absorção dos nutrientes, eficiência no uso da água e alta produção e disseminação
dos seus diásporos. Essas características afetam os agricultores que são obrigados
a produzir menos, com custos elevados, e pouco rendimento na produção (VARGAS
et al., 2006).
As plantas daninhas podem atuar de forma direta (competição e alelopatia) ou
indireta (hospedeira de pragas e doenças) sobre a cultura e o conjunto dessas
ações é denominado de interferência (OLIVEIRA JÚNIOR et al., 2011; PITELLI,
1987).
A competição é uma das formas de interferência na qual as plantas disputam
pelos recursos essenciais para o crescimento (água, luz, nutrientes) que estão
pouco disponíveis no ambiente. Nessa situação, as culturas não conseguem se
igualar na competição com as plantas daninhas e acabam sofrendo mais os seus
13
efeitos. Esses efeitos aparecem principalmente na hora da colheita, como: redução
da qualidade de grãos, maturação desuniforme, perdas e dificuldade na operação
aliados a uma baixa produtividade (VARGAS et al., 2006). Além desses problemas,
as plantas daninhas que apresentam hábito de crescimento trepador podem
prejudicar a colheita, pois se entrelaçam na cultura e causam entupimento das
colhedoras, deixando o trabalho mais oneroso pela diminuição do rendimento das
máquinas (TIRONI; SOUZA, 2013).
Na alelopatia ocorre a produção de substâncias, principalmente em folhas e
raízes que são liberadas no ambiente (ácidos ou aldeídos) que apresentam efeito
prejudicial no desenvolvimento e estabelecimento de outras plantas (FONTES et al.,
2003). Nesse sentido, Ribeiro et al. (2014) avaliando o efeito de extratos aquosos de
folhas e bulbos e rizomas de tiririca (Cyperus rotundus L.) sobre a germinação e
desenvolvimento de plântulas de milho constatou que houve efeito alelopático dos
extratos aquosos, principalmente em altas concentrações.
No entanto, as plantas daninhas não causam somente problemas, existe uma
série de vantagens que pelo ponto de vista botânico e ecológico essas plantas
podem trazer, tais como: servir de alimento para animais, melhorar as condições do
solo impedindo a erosão, redução do escoamento superficial, participam da
reciclagem de nutrientes, podem extrair metais pesados (FLECK, 1992; VARGAS et
al., 2006).
14
2.2 Aspectos botânicos sobre a família e gênero
De acordo com Souza e Lorenzi (2008) a família Malpighiaceae vem sendo
bem representada com um total de 75 gêneros e 1.300 espécies, sua distribuição é
muito ampla, encontrada facilmente em regiões tropicais e subtropicais. A mesma
está inserida na ordem Malpighiales com outras 42 famílias, de acordo com Xi et al.
(2012).
Dentro da família ocorre uma grande variação na produção dos frutos, sendo
eles carnosos, secos, deiscentes e indeiscentes, alados ou não (ANDERSON,
1977). Também ocorre uma grande variação no porte da planta, sendo elas:
arbustos, árvores, lianas e ervas perenes. De acordo com a filotaxia, suas folhas
podem ser classificadas como opostas, alternadas, decussadas, simples e inteiras, e
peninérveas. Outra característica que define a família é a presença dos tricomas
tectores unicelulares, geralmente apresenta duas ramificações denominadas de
trabéculas, tendo formato em T, V ou Y (JUDD et al., 2009; SOUTO, 2011;
ALMEIDA, 2013).
As flores dentro dessa família apresentam cinco pétalas, cada uma com um
par de glândulas secretoras de óleos denominadas de elaióforos, seguidas de cinco
pétalas unguiculadas que em sua maioria apresentam uma coloração amarelada
com androceu e gineceu tricarpelar no centro da flor (ANDERSON, 1979). Um dos
critérios utilizados para identificar alguns gêneros seria o tamanho, posição e
coloração desses elaióforos (ALMEIDA, 2013).
Dentre os gêneros e espécies já conhecidos, estima-se que 80% a 90% se
encontram na região delimitada pelo Caribe, sul dos Estados Unidos, até a Argentina
(ANDERSON e ANDERSON, 2010).
Os gêneros que apresentam os maiores números de espécies já
identificadas
são:
Byrsonima,
Heteropterys,
Banisteriopsis,
Tetrapterys,
Stigmaphyllon e Bunchosia (JUDD et al., 2009).
No Brasil existe uma quantidade expressiva de gêneros e espécies que
acorrem de forma peculiar em todas as regiões do país. Os dados mais atuais
revelam que existem 38 gêneros e próximo de 300 espécies.
15
Do total de gêneros e espécies já encontrados, mais de 50% está na região
Nordeste, contando com 23 gêneros e 182 espécies, conforme o banco de dados da
APNE (MAMEDE, 2006). Outro aspecto importante é que dessas espécies, a grande
maioria se comporta como plantas daninhas de áreas agrícolas, principalmente para
cana-de-açúcar que tem ampla importância tanto para o nosso estado quanto para o
país.
O gênero Stigmaphyllon é importante, devido ao seu número de espécies e
sua distribuição. O mesmo apresenta dois subgêneros Ryssopterys e Stigmaphyllon,
com aproximadamente 120 espécies de distribuição tropical. O primeiro está restrito
a região paleotropical, com ocorrência na África, sudeste Asiático até a Oceania
(ANDERSON, 2011). Para o segundo, existem 94 espécies restritas a região
neotropical, apenas S. bannisterioides que atinge a costa da África Ocidental
(ANDERSON, 1997).
No Brasil esse gênero já apresenta um número expressivo de 48 espécies
encontradas em diferentes tipos de vegetação, com ênfase principal para ambientes
florestais (MAMEDE et al., 2014). Em Alagoas a espécie Stigmaphyllon blanchetii,
conhecida popularmente como rabo de rato, é rotineiramente encontrada em áreas
de tabuleiros, sendo uma planta trepadeira, se torna um dos principais problemas
desde o plantio até a colheita da cana-de-açúcar. Aliado a isso, seu mecanismo de
propagação que tanto pode ser via sexuada como assexuada faz com que a mesma
seja de difícil controle.
Há carência de conhecimentos sobre a ecologia da germinação de sementes
de Stigmaphyllon blanchetii, bem como sobre sua fenologia a partir de propagação
vegetativa, sendo esses pontos necessários para tomada de decisão e para o uso
efetivo do método de controle empregado.
16
2.3 Fatores que influenciam a brotação
As plantas daninhas apresentam um fantástico meio para se dispersar no
ambiente, com uma diversidade incrível conseguem formar inúmeros diásporos em
um tempo relativamente curto comparado com as culturas agrícolas formando
centenas de plantas a depender das condições ideais, da espécie daninha e até
mesmo da qualidade do diásporo (OLIVEIRA JÚNIOR et al., 2011). Segundo Kropac
(1966), apenas 4% das plantas daninhas que ocupam as áreas agrícolas são
perenes.
No entanto essas plantas perenes possuem uma elevada capacidade para se
reproduzir, se mantendo viáveis por anos, principalmente devido à facilidade em se
propagar vegetativamente através de seus rizomas, estolões, tubérculos, caules,
etc. Essas estruturas são capazes de originar uma nova planta em um tempo mais
curto do que aquelas oriundas de sementes, no entanto apresentam duas
características fundamentais que é a dormência e a reserva alimentícia
(CARVALHO, 2013).
Em algumas espécies pode ocorrer a perda de folhas, no entanto seus
propágulos permanecem viáveis através de suas gemas, esperando o momento
ideal para emergir e começar mais uma vez seu processo de desenvolvimento.
Geralmente na primavera acontece mais um surto de desenvolvimento, no qual a
planta se utiliza das reservas contidas nas raízes ou tubérculos para realizar a
brotação e estabelecimento da espécie. (EMBRAPA, 2006). O mesmo autor ainda
afirma que a multiplicação dessas espécies ocorre principalmente através da
fragmentação dos propágulos pelo uso de práticas ou equipamentos inadequados.
Uma espécie bem conhecida por se propagar de diversas maneiras é a tiririca
(Cyperus sp.) que se reproduz tanto por sementes como por parte vegetativa, e se
torna bem agressiva quando consegue se estabelecer em áreas agrícolas
(OLIVEIRA JÚNIOR et al., 2011).
Salgado et al. (2002) avaliando a interferência de densidades de tubérculos
de tiririca no crescimento inicial de plantas de algodão concluiu que a sua
interferência prejudicou o crescimento do algodoeiro a partir de 5 tubérculos por
caixa, com 71% de redução nas características de área foliar, massa seca de folhas,
caule e altura das plantas quando usou a densidade de 200 tubérculos por caixa.
Santos et al. (2001) avaliando a germinação de sementes aéreas e
subterrâneas de Commelina benghalensis pode concluir houve melhor germinação
17
das sementes aéreas pequenas (SAP) e sementes aéreas grandes (SAG) nas
temperaturas de 20-35°C e 25°C respectivamente. Para as sementes subterrâneas
pequenas e grandes, quando armazenadas por três meses exibiram 32,5% e 92,5%
de germinação, respectivamente.
Pastre, et al. (2009) estudando a eficácia dos herbicidas sulfentrazone e
flazasulfuron isoladamente e em mistura, na redução da viabilidade de tubérculos de
tiririca constatou que esses herbicidas causaram reduções significativas na
viabilidade de tubérculos, porém o flazasulfuron foi o que apresentou o melhor
controle na dose de 50 g.ha⁻¹ e em aplicações sequenciais 50 + 50 g.ha⁻¹.
Para se propagar vegetativamente as plantas daninhas desenvolveram vários
meios, o estolão ou estolho é uma forma de propagação que o caule vai formando
raízes adventícias e parte aérea próximo dos nós. O rizoma também é outra forma
de propagação, no entanto é um caule subterrâneo que produz raízes e parte aérea.
O tubérculo é outra forma de propagação, que detêm de uma grande quantidade de
reserva e fica situado na porção final de um rizoma apresentando inúmeras gemas
em sua estrutura. Os bulbos são gemas que sofreram modificação e que estão
situadas abaixo do solo, apresentam caules e folhas com reservas. (OLIVEIRA
JÚNIOR et al., 2011).
Em trabalhos realizados por Brighenti (1997) os tubérculos de tiririca (Cyperus
rotundus) plantados em diferentes profundidades conseguiram emergir até em um
metro de profundidade.
De forma semelhante, a espécie Stigmaphyllon blanchetii apresenta tubérculo
volumoso com tamanho variado, com várias gemas circundando sua estrutura,
ramos finos que podem alcançar vários metros e flores amarelas. Essa espécie é de
difícil controle nas áreas canavieiras, se tornando problemática desde o início até a
colheita da cana (LORENZI, 2008). Na literatura pouco se sabe sobre a fenologia de
tubérculos dessa espécie, sendo esse o fator principal para realização desse
trabalho.
18
2.4 Fatores que influenciam a germinação
2.4.1 Semente
As plantas apresentam uma grande habilidade para se reproduzir, sendo esta
uma característica marcante na diferenciação dos vegetais, incluindo os processos
de divisão celular, replicação do DNA e o desenvolvimento de estruturas ou órgãos
próprios de cada espécie (MARCOS FILHO, 2005).
A função básica da semente seria a continuação da espécie após a plantamãe entrar em senescência. A capacidade de sobrevivência é o que governa a
continuação das plantas que é modelada através da dormência (distribuição no
tempo), tolerância à dessecação (ortodoxas ou recalcitrantes) e a distribuição da
geminação no espaço pelos mecanismos de dispersão (homem, vento, animais etc.)
ou pelas estruturas especializadas da própria semente, como: pelos, asas,
mucilagem etc. (MARCOS FILHO, 2005).
A semente que teve origem a partir do óvulo durante a fecundação é nada
menos que um óvulo maduro em um estado de latência, apresenta um eixo
embrionário já em um estagio de desenvolvimento, contendo o material de reserva e
um revestimento denominado de tegumento (DAMIÃO FILHO; MÔRO, 2001,
MARCOS FILHO, 2005).
Durante a maturação, o embrião inicia sua formação com a fertilização do
óvulo, até chegar um determinado ponto que ocorre uma parada no crescimento,
coincidindo com uma diminuição do grau de umidade, daí por diante ocorre somente
uma atividade reduzida do metabolismo da semente, encontrando-se em estado de
quiescência. Portanto o processo germinativo não acontece, pois a quantidade de
água disponível é insuficiente para desencadear todas as etapas da germinação. De
modo geral, podemos dizer que a germinação seria a retomada do crescimento,
após ter sido parado no final da maturação fisiológica. Entende-se também que no
final dessa fase, há uma semente viável em estado de repouso, esperando apenas
as condições favoráveis para retomada do crescimento do eixo embrionário
(BORGES; RENA, 1993; MARCOS FILHO, 2005).
No que se refere às Malpighiaceaes, percebe-se que suas sementes tendem
a apresentar tamanho reduzido e forma obcônica ou piriforme, com cerca de 3 a 6
mm de comprimento e de coloração marrom escuro para algumas espécies como no
19
caso do Stigmaphyllon blanchetii. Podem ter tegumento reduzido com o tégmen
fibroso, endotégmen esclerificado sendo mais ou menos exaulbuminosas. Para
estas características tégmicas, uma ou ambas podem desaparecer durante a
ontogênese tegumentar (CORNER, 1976; SOUTO; OLIVEIRA, 2008).
Como a semente das plantas daninhas é uma das principais vias para o
controle através dos herbicidas, tal estudo se torna necessário, pois fornece
subsídios essenciais que garantem uma boa condução no manejo dessas espécies
(SILVA et al., 2007).
2.4.2 Germinação
Para ocorrer à germinação há uma sequência de eventos de origem
fisiológica que se interagem ou não com os fatores internos como hormônios e
substâncias inibidoras não hormonais e os externos ligados a umidade, temperatura,
luz e oxigênio (BORGES; RENA, 1993; BATISTA, 2012).
A partir desse ponto a semente passa por três fases durante a germinação. A
primeira etapa está relacionada com a embebição, processo esse puramente físico
no qual a água entra na semente por adsorção. Na etapa seguinte que é mais lenta,
ocorre uma série de ativações metabólicas que serão essenciais para crescimento
do embrião. Por ultimo, ocorre a iniciação do crescimento do embrião, fase esta que
se processa mais rápida (BORGHETTI, 2004; CHING, 1972). No entanto cada fase
pode ser facilmente alterada caso a semente apresente algumas limitações como,
tamanho, permeabilidade do tegumento ou condições ligadas ao momento da
embebição como a temperatura e composição do substrato (CARVALHO;
NAKAGAWA, 2000).
Existem inúmeras definições para explicar o que seria a germinação. Em
tecnologia de sementes esta é definida como a aptidão que uma semente tem em
gerar uma plântula normal a partir da emergência das estruturas essenciais que
estavam no embrião. (BRASIL, 2009). Os fisiologistas afirmam que germinar é
simplesmente sair do repouso imposto por condições não favoráveis à semente e
logo após entrar em atividade metabólica. Os botânicos argumentam que esse é um
fenômeno biológico, como consequência ocorre a retomada do crescimento
embrionário levando ao rompimento do tegumento pela radícula.
No entanto, todos os argumentos concordam que para a germinação
acontecer é necessário que as condições favoráveis ao processo sejam impostas.
20
Essa condição está relacionada ao próprio ambiente e aos fatores ligados à própria
semente que em repouso, seja por quiescência ou dormência impede a germinação
da semente. Os fatores ambientais que mais influenciam na germinação dizem
respeito à temperatura e o fornecimento na quantidade e qualidade de luz (BASKIN;
BASKIN, 1988). Esse efeito ambiental vai variar de acordo com a espécie ou
população. Em uma quantidade expressiva de sementes quando dada as outras
condições favoráveis, muitas espécies pode não ocorrer à germinação, isso
acontece porque cada espécie necessita de uma faixa ótima de temperatura para
desencadear todos os processos fisiológicos.
2.4.3 Temperatura
A temperatura influencia em todas as fases da germinação, principalmente
para os processos de absorção de água, velocidade, uniformidade e nas reações
bioquímicas (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000).
Dentro de todo o processo de germinação, através das reações químicas,
várias atividades metabólicas se mostram exigentes a determinada temperatura,
sendo este ponto essencial para o bom funcionamento da atividade dos sistemas
enzimáticos complexos, no entanto sua eficiência sempre está ligada à temperatura
ideal da espécie e da disponibilidade de oxigênio, esse ultimo fator depende do tipo
de substrato e do umedecimento (MARCOS FILHO, 2005).
Para que ocorra uma máxima germinação e seja uniforme em um curto
espaço de tempo é necessário se encontrar essa temperatura ótima, que por sua
vez reflete na região de origem da espécie (ANDRADE et al., 2000). Porém em
temperaturas máximas ou mínimas as sementes encontram dificuldades para
germinar, pouca ou nenhuma das espécies conseguem germinar em condições
extremas (MAYER; POLJAKOFF-MAYBER, 1989).
De acordo com Ipef (1998), as espécies tropicais apresentam ótima
germinação em temperaturas variando de 15 a 30°C, a temperatura máxima está em
torno de 35 a 40°C e a mínima que pode chegar a zero graus. Em síntese, se a
temperatura se encontra abaixo da ótima ocorrerá redução na germinação,
provocando alterações na uniformidade de plântulas emergidas, o que pode também
está ligado ao ataque de patógenos já que o tempo de exposição foi prolongado. Em
altas temperaturas somente as sementes que são mais vigorosas conseguem
germinar, ocorrendo desse modo um aumento na velocidade de germinação.
21
Segundo o mesmo autor existem espécies que estão adaptadas a germinar em
temperaturas constantes outras conseguem responder a temperaturas alternadas e
obter o máximo de germinação. Portanto, esse ultimo regime de temperatura se
comporta de modo a imitar as flutuações naturais do ambiente.
Souza Filho et al. (2001) realizando o trabalho de germinação de sementes de
plantas daninhas de pastagens cultivadas, relatou que a espécie Mimosa pudica,
conhecida popularmente como maliça e Ipomoea asarifolia, conhecida como salsa,
germinam bem nas temperaturas constante de 30°C e alternadas de 25-35°C.
Canossa et al. (2008) com o objetivo de avaliar a influência da temperatura e
da luz na germinação das sementes de Alternanthera tenella perceberam que o
maior incremento da porcentagem de germinação e da velocidade foi obtido até a
temperatura de 28,2°C e a partir desse ponto ocorria um decréscimo do número de
sementes germinadas.
Orzari et al. (2013) trabalhando com a germinação de espécies da família
Convolvulaceae sob diferentes condições de luz, temperatura e profundidade de
semeadura concluiu que as temperaturas de 20 e 25°C proporcionaram as maiores
porcentagens de germinação, principalmente quando as espécies estudadas foram
submetidas a ausência de luz, além de ocorrer diferenças na germinação e
profundidade dependendo do tipo de solo (Argiloso ou arenoso).
Guimarães et al. (2000) avaliou o efeito de temperaturas constantes sobre o
comportamento germinativo da erva-de-touro. Os resultados obtidos mostraram que
a geminação final das sementes apresentou valores superiores nas temperaturas de
25, 30 e 35°C. A temperatura de 30°C foi a que exibiu a maior velocidade de
germinação e a de 35°C a melhor distribuição. O mesmo autor acrescenta que
nessa faixa as sementes de Tridax procumbes iniciaram a protrusão da raiz primária
entre dois e quatro dias após o início da embebição.
Tognon (2010) conduziu um estudo em três etapas e a partir da primeira
etapa conseguiu determinar que a temperatura mais adequada para a germinação
de I. cairica e I. purpurea era a de 30°C.
Jarreta Junior e Segato (2016) estudando a germinação de sementes de
Chloris polydactyla em diferentes temperaturas e condições de luminosidade
perceberam que sementes de capim-branco apresentaram maiores porcentagens e
22
velocidade de germinação quando expostas a luz, sendo que a germinação nas
temperaturas de 30°C e a alternada de 20-30°C foi semelhante.
De acordo com as Regras para Análise de Sementes, Brasil (2009), para
cada espécie a ser estudada, o uso das temperaturas alternadas e constantes são
indicados. Dessa maneira pode-se conseguir a máxima porcentagem de germinação
através da simulação do ambiente de origem de cada espécie.
2.4.4 Luminosidade
Na germinação outro fator importante é a luminosidade. Algumas espécies só
conseguem germinar na presença da luz, outras apenas no escuro dessa forma são
chamadas de fotoblásticas positivas e fotoblásticas negativas, respectivamente. No
entanto existem espécies que são indiferentes à luz, portanto não apresentam
sensibilidade quando exposta a essas condições. Por isso se torna importante
classificar com respeito a sua sensibilidade à luz, principalmente para a condução
dos testes de germinação (VILLIERS, 1972; MAYER; POLJAKOFF-MAYBER, 1989).
A germinação só acontece nessas sementes devido a um sistema de
pigmentos denominado de fitocromo. Esses fotorreceptores absorvem a luz dentro
de certo comprimento de onda, com isso sua estrutura bioquímica é revertida
deixando ou impedindo a resposta morfogenética (BORGES; RENO, 1993). Duas
famílias conseguem fazer essas interconversões, são os fitocromos e os
criptocromos (MORELLI; RUBERTI, 2000).
Para explicar melhor, esses fitocromos em sua origem, são cromoproteínas
que conseguem mudar o formato da sua estrutura, da forma “sis” para a “trans”.
Portanto quando absorve luz vermelha ou azul consegue entrar em sua forma ativa,
por outro lado, quando absorve luz na faixa do vermelho extremo entra novamente
na forma inativa. Essa qualidade e intensidade luminosa é que faz com que as
diferentes
espécies
existentes
apresentem
inúmeras
respostas
fisiológicas
(KULKAMI et al., 2006).
Segundo Taiz & Zeiger (1991), essa cromoproteína além de está envolvida
nos processos de germinação das sementes, também se encontra envolvida no
funcionamento das membranas, como consequência deve controlar todo o processo
de permeabilidade da célula, impedindo ou permitindo a passagem de substâncias.
23
Nos trabalhos de Braga et al. (2013) objetivou-se avaliar a viabilidade de
sementes de Ipomoea cairica, testando-se efeitos da luz e temperatura na
germinação. Os resultados comprovaram a rusticidade dessa espécie que consegue
germinar na presença e na ausência de luz, e com maior porcentagem de
germinação na faixa de temperatura de 20°C a 30°C.
Salvador (2007) avaliando o efeito da germinação sobre algumas plantas
daninhas proveniente de áreas de cana-de-açúcar percebeu que as espécies
germinavam independente da presença ou ausência de luz.
.
24
2.5 Uso da análise de crescimento para os estudos com plantas daninhas
No que se refere ao crescimento vegetal, entendemos basicamente que este
vem sempre relacionado às alterações no tamanho e massa produzida por planta,
que é oriundo do balanço entre fotossíntese e respiração, através disso, ocorre um
saldo que pode ser maior ou menor a depender da produção de fitomassa. Dentro
desse contexto, pode se determinar essas taxas de produção através das avaliações
periódicas em dias pré-estabelecidos e acumulando informações ao longo do seu
ciclo, no entanto para plantas de ciclo curto o intervalo entre uma avaliação e outra
não pode ser longo, a fim de garantir o máximo de informações sobre o vegetal
(MAGALHÃES, 1985; BENINCASA, 2003).
Dessa forma, a análise de crescimento vem sendo usada para garantir que a
mensuração
de
cada
característica
do
vegetal
apresente
boa
precisão,
principalmente no que se refere ao crescimento parcial e total da planta, como
também a contribuição de cada órgão na promoção do crescimento (CAIRO et al.,
2008). Do ponto de vista agronômico é uma ferramenta de grande relevância para
entender as diferenças no funcionamento e nas estruturas dos vegetais de uma
mesma espécie, além de ser usado com intuito de entender as adaptações
ecológicas dentro de novos ambientes, ou fazer observações sobre o seu potencial
produtivo (PEREIRA; MACHADO, 1987; DUARTE, 2009; BERTON, 2014).
Segundo Magalhães, (1985) esse método baseia-se em uma acumulação da
matéria orgânica, que é determinada pela matéria seca em cada período da
avaliação. Através do método destrutivo usa-se uma quantidade suficiente para
representar o conjunto de plantas no decorrer de cada tempo. Segundo o mesmo
autor o crescimento vegetal é desenhado através de uma curva sigmoidal
apresentando três fases em que o vegetal se comporta de maneira distinta,
denominadas de fase logarítimica (log), linear e senescente. Na primeira parte o
vegetal apresenta um crescimento lento, logo após entra em uma fase exponencial
onde adquire alta taxa de produção dentro de pouco tempo comparado às outras
fases, depois segue para uma fase linear com mais um período lento de
crescimento, até o término do seu ciclo.
Para Benincasa (2003) e Duarte (2009) em torno de 90% de todo acúmulo de
matéria orgânica é proveniente da função fotossintética da planta e apenas 10%
está relacionado com a absorção dos minerais do solo. Porém, existe também a
análise não destrutiva que é realizada em todo período de avaliação, no entanto as
25
mensurações estão relacionadas com a altura da planta, diâmetro do caule, área
foliar e ao volume dos frutos (SILVA et al., 2007).
De acordo com Clement (2000), Benincasa (2003) e Cairo et al. (2008)
existem varias formas de se avaliar o crescimento de uma planta, porém existem
três formas que predominam dentro da análise de crescimento e que apresentam
correlação positiva. A forma de medida linear está relacionada aos comprimentos de
caule, ramificações, de entrenós, folhas e sua largura, diâmetro de colmo e altura da
planta. Como são medidas não destrutivas, apenas é necessária uma régua
graduada ou paquímetro para fazer as medições. Outra forma de medida é a
superficial que é determinada por meios diretos ou indiretos estimando a área foliar
(AF) que está em plena atividade fotossintética, essa pode ser encontrada pelo uso
do planímetro, massa seca dos discos foliares, fotocópias, uso de integradores,
método dos pontos, ou de modelos matemáticos. Segundo Severino et al. (2005)
esse atributo é primordial para garantir capacidade e habilidade entre as demais
espécies pelos recursos, sejam eles capacidade fotossintética ou interceptação
luminosa. A terceira forma diz respeito às medidas de massa (matéria seca) e
número de unidades estruturais, esse ultima forma pode ser acompanhada através
do número de (folhas, flores, raízes, ramos, brotações, frutos entre outras).
Dessa forma percebemos que a expansão de cada folha de uma planta faz
toda diferença no que tange ao crescimento e acúmulo durante seu ciclo evolutivo.
Quanto maior for à área foliar mais matéria seca será produzida, isso dentro de
condições favoráveis. Esse acúmulo é estimado em função do tempo usando os
diferentes índices fisiológicos para comparar seu comportamento entre cultivares ou
da mesma espécie. Os índices que comumente são usados para relacionar os
comportamentos entre as espécies são a taxa de crescimento absoluto (TCA) que é
a razão entre as diferenças de massa seca de duas amostragens divida pelo tempo
decorrido entre elas, essa nos fornece uma estimativa média do quanto à planta se
desenvolveu até o fim do seu ciclo; a taxa de crescimento relativo (TCR) que é o
resultado do crescimento em gramas de matéria seca por unidade de material
existente dentro do intervalo de duas avaliações. A razão de área foliar (RAF), que
diz respeito à razão entre área foliar total e peso total da planta, e fornece a
quantidade de área necessária para se produzir um grama de matéria seca. No
entanto existem outros que são usados nessas avaliações, mas esses são os
principais (BENINCASA, 2003).
26
Como há carência de estudos na área de plantas daninhas, são necessários
mais estudos para analisar seu crescimento porque qualquer forma de controle só
será satisfatória se tomar por base todo conhecimento disponível sobre sua biologia
e ecologia, garantindo assim um programa de manejo mais efetivo (FERNÁNDEZ,
1982; BIANCO et al., 1995). Bezerra (2004) percebeu através de estudos de
polinização e fenologia reprodutiva que além de se produzir sexuadamente através
da polinização cruzada, também foi observada propagação vegetativa, comprovada
através da realização de escavações nos locais de estudo para a espécie S.
paralias.
Esses estudos relacionados ao crescimento e desenvolvimento das plantas
daninhas fornece uma gama de informações sobre seus estádios fenológicos, forma
de crescimento, adaptação ecológica, e interferência sobre as outras plantas, sejam
daninhas ou cultiváveis (LUCCHESI, 1984).
27
3. MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi dividido em três etapas (Estudo sobre a fenologia de tubérculos,
Crescimento e Germinação) tendo início no dia 11 de Agosto de 2015 a 11 de Maio
de 2016 no Centro de Ciências Agrárias (CECA), que faz parte da Universidade
Federal de Alagoas (UFAL), com localização em Rio Largo – AL.
3.1 Fenologia e crescimento
A primeira e segunda etapa do trabalho foram realizadas em casa de
vegetação, as coletas dos diásporos foram realizadas em áreas que receberam
subsolagem, em área de cultivo de cana-de-açúcar na Usina Coruripe-AL.
No Laboratório de Plantas Daninhas (CECA/UFAL), esse material passou por
uma
triagem
de
classificação,
pesagem
e
descarte
dos tubérculos
que
apresentavam algum problema em sua estrutura, como rachaduras, apodrecimento
devido a fungos ou outros microrganismos do solo, e de pesos que estavam fora do
padrão estabelecido na metodologia, de acordo com a Figura 1.
Figura 1 - Pesagem e classificação dos tubérculos de S. blanchetii dentro cada tratamento,
sendo (A) tratamento com classe de massa de 300 ~ 595 g, e (B) tratamento com classe de
massa de 130 ~ 290g.
A
B
Fonte: Autor, 2016.
As unidades experimentais foram constituídas de vasos contendo 15 kg de
substrato, que foram mantidos sem a presença de outras plantas daninhas pela
capina manual. O substrato utilizado foi à mistura de solo + areia fina na proporção
1:1. A irrigação foi feita manualmente com o auxílio de regadores mantendo o
substrato sempre úmido.
28
Inicialmente os tubérculos de rabo de rato (S. blanchetii) foram separados em
classe A com massa variando de 300 ~ 595g e classe B com massa variando de 130
~ 290g. Para cada classe, foram semeados 35 tubérculos em profundidade de 10
cm. Logo após o plantio, foram realizadas as avaliações em dias alternados, de
acordo com a escala BBCH proposta por Hess et al. (1997). A definição do estádio
fenológico foi realizada quando 50% + 1 do total das plantas remanescentes
determinou sua característica de desenvolvimento (CARVALHO et al. 2005a). Após
a constatação do evento foi calculado a média de brotação. Quando as plantas
apresentaram o estádio de três pares de folhas verdadeiras, totalmente expandidas,
foi realizado o tutoramento.
Com nove plantas de cada classe foi realizado um experimento em
delineamento inteiramente casualizado, onde cada planta foi considerada uma
repetição. Os períodos de avaliação foram: 120, 150, 180, 210, 240 e 270 dias após
o plantio (DAP). Nessas avaliações mensais realizadas pelo método não destrutivo,
teve como critério aferir: Altura da haste principal (AHP), Número de ramos
(primários e secundários), Número de brotações, Número de folhas da haste
principal (NFHP) e número total de folhas (NTF). Para o número de folhas, foram
contabilizadas
as
que
apresentavam
área
foliar
fotossinteticamente
ativa,
descartando assim, folhas secas e amareladas. Para o número de ramos, foram
avaliados todos os ramos primários que saíam da haste principal da planta e os
ramos secundários que foram originados dos ramos primários, da mesma forma
foram feitas avaliações de todas as brotações que emergiram do solo, adaptado de
Benincasa (2003).
No final do experimento foi realizada a amostragem das plantas, através do
método destrutivo, lavando as raízes em água corrente, no intuito de remover o
substrato remanescente. Na medição da área foliar, se usou o medidor de área foliar
modelo LICOR LI-3100 (LI-COR, inc., Lincoln, Nebraska, EUA). Todo o material
avaliado (folhas, caule e raízes) foi colocado em sacos de papel do tipo “Kraft” e
levados para a estufa em circulação de ar forçada a 70º C durante 72 horas. Essas
variáveis foram submetidas a regressões lineares e polinomiais para modelar o
crescimento da espécie. Conforme Benincasa (2003) as oscilações normais são
corrigidas ao utilizar a equação de regressão, a partir daí percebe-se uma tendência
do crescimento em função de cada tratamento.
29
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância através do teste F.
As médias foram comparadas pelo teste de Tukey (p < 0,05) para a verificação das
diferenças entre os tratamentos.
3.2 Diferentes temperaturas e luminosidades
Foram feitas coletas de frutos de S. blanchetii em áreas de cana de açúcar no
município de Atalaia-AL, conforme a Figura 2. A implantação e condução do
experimento foram realizadas no laboratório de Propagação de Plantas do Centro de
Ciências Agrárias (CECA), Rio Largo - AL.
Figura 2 - Diferentes etapas de coleta, secagem ao ar livre e separação das sementes de
Stigmaphyllon blanchetii para a realização do teste em diferentes temperaturas e
luminosidades.
Fonte: Autor, 2016.
30
Para a avaliação do efeito da temperatura sobre germinação de sementes de
Stigmaphyllon blanchetii os ensaios foram conduzidos em delineamento inteiramente
casualizado com três temperaturas constantes (20ºC, 25ºC, 30ºC) e uma
temperatura alternada de (20-30ºC) sob fotoperíodo de 12 horas com cinco
repetições.
No teste, foram selecionadas as sementes que aparentemente estavam mais
túrgidas e sem nenhum defeito em sua estrutura, eliminando também as que
estavam chochas e deterioradas.
Nesse estudo, as sementes passaram por um processo de assepsia com
imersão em solução de hipoclorito de sódio a 1% por 2 minutos, posteriormente
realizado a limpeza com água destilada, adaptado de Ferreira (2001).
Transcorrida essa etapa, as sementes foram alocadas em recipientes
plásticos esterilizados com dimensões 11 x 11 x 4 cm preenchido com papel
germteste esterilizado, previamente umedecido, contendo 20 sementes. O conteúdo
de água foi equivalente a 2,5 da massa do papel não hidratado e reumedecidas
quando necessário (BRASIL, 2009).
A contagem de sementes germinadas foi feita diariamente, durante um
período de 25 dias. As sementes foram consideradas germinadas quando houve a
protrusão da raiz primária (CARVALHO e NAKAGAWA, 2000).
Ao término das avaliações, foram feitas as contagens do número de plântulas
normais (PN), anormais (PA), comprimento da parte aérea (CPA) e comprimento da
raiz (CRA) com base na média de 10 plântulas normais, índice de velocidade de
germinação (IVG), tempo médio de germinação (TMG) e produção de matéria seca
(MS). (NAKAGAWA, 1999; BRASIL, 2009).
O cálculo da porcentagem de germinação G (%) foi feito de acordo com a
equação proposta por Labouriau e Valadares (1976).
N
G (%) = ( ) x 100
A
G (%) = a porcentagem de sementes germinadas; N = número total de
sementes germinal ao fim da avaliação; A = total de sementes que foram colocadas
pra germinar.
31
Para o cálculo do (IVG) foi usado o somatório do número de sementes
germinadas por dia, dividindo pelo número de dias acumulados no intervalo entre a
semeadura e a germinação, conforme a fórmula proposta por Maguire (1962).
G₁
G₂
G₃
Gn
IVG= (N₁) + (N₂) + (N₃) +…+( Nn ), em que:
IVG = Índice de velocidade de germinação; G₁,G₂,G₃,...Gn = Número de
plântulas encontradas na primeira, segunda, terceira e ultima contagem;
N₁,N₂,N₃,...Nn = Número de dias da semeadura à primeira, segunda, terceira e
última contagem.
Para o TMG foi usada uma fórmula que leva em consideração o somatório da
relação das contagens diárias das sementes germinadas com o tempo decorrido
entre o início da germinação e a enésima contagem, dividido pelo somatório da
primeira observação, conforme Labouriau (1983), e esses expressos em dias.
TMG= ∑ (ni ti)/ ∑ ni, em que:
TMG: tempo médio de germinação (dias); ni = número de sementes
germinadas dentro do intervalo de cada contagem; ti = tempo decorrido entre o início
da germinação e a enésima contagem.
O critério de plantas normais e anormais foi realizado de acordo com a
recomendação das regras para análise de sementes (BRASIL, 2009).
Após as avaliações finais, o material foi colocado em sacos de papel do tipo
“Kraft” e levados para a estufa, onde ficaram por 72 horas a 65ºC até alcançar
massa constante. Depois esse material foi pesado em balança de precisão para
obtenção da matéria seca.
Para a simulação das diferentes qualidades de luz foi realizado o teste em
delineamento
inteiramente
casualisado, com
quatro tratamentos (vermelho,
vermelho extremo, escuro, azul) mais a testemunha (luz branca) e cinco repetições
de 20 sementes em temperatura constante de 30 ºC.
Na montagem das diferentes situações de luminosidade, cada tratamento foi
envolvido por uma dupla camada de papel celofane nas cores vermelho, azul, e de
papel alumínio simulando a ausência de luz. Para simular o vermelho extremo,
utilizou-se uma dupla camada de papel celofane de cor vermelha e duas de cor azul.
32
Para o tratamento com a luz branca (luz solar), simulamos através de potes
transparentes do tipo Gerbox. As avaliações da germinação diária dos tratamentos
com celofane eram sempre realizadas em sala escura, apenas com uma lanterna
revestida com celofane de cor verde ajudando na visualização das sementes
germinadas e para não ocorrer alterações nos dados quando comparados com a
testemunha (CARDOSO, 1995).
Todo o material foi alocado em estufa do tipo B.O.D e permaneceram durante
25 dias até a estabilização do número de sementes germinadas. As avaliações
foram feitas no período da tarde até o final do teste, sendo que as contagens dos
tratamentos com luz vermelha, vermelho-extremo, azul e escuro foram feitas sob luz
verde de segurança (CARDOSO, 1995).
Nesse tempo foi observado o número diário de sementes germinadas e após
a contagem, quando necessário, as sementes eram hidratadas no intuito de manter
a umidade em 2,5 vezes do peso inicial do papel (BRASIL, 2009).
Para ambos os testes, as análises estatísticas foram feitas através do
programa Sisvar (FERREIRA, 2011). Os resultados foram submetidos através da
análise de variância e as comparações das médias realizadas pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade. Para a realização da análise de variância, os dados de
porcentagem de germinação foram submetidos à transformação em arco seno
√𝑥/100 e os demais transformados em √𝑋, de acordo com Costa et al. (2010).
33
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Caracterização dos tubérculos e fenologia das plantas
Antes do início da brotação, cada tubérculo apresentou um grande potencial
na formação de calos (A, B) que ficaram mais visíveis próximo dos 80 dias antes da
constatação da brotação, conforme a Figura 3. A diferenciação desses calos em
uma nova planta ocorre geralmente na parte distal que a princípio dará origem as
raízes (C) que tem como função primária a sustentação da espécie e posterior com
a formação da parte aérea (D) que pode apresentar uma ou mais brotações.
Figura 3 - Formação e diferenciação de calos (A e B), raízes (C), parte aérea (D) e novos
tubérculos (E) da espécie Stigmaphyllon blanchetii.
A
B
C
D
E
Fonte: Autor, 2016.
34
Após a diferenciação dos primeiros calos em raiz e parte aérea, as demais
gemas voltam ao seu estado inicial de dormência e permanecem dessa forma
durante todo ciclo vegetativo. No decorrer do desenvolvimento vegetativo pode ser
constatada facilmente a presença de novos tubérculos (E). As raízes podem sofrer
alterações, atrofiar e gerar novas estruturas a partir da planta-mãe.
Para cada estádio fenológico, apresentados na Tabela 1, as diferentes
massas se comportaram de maneira distinta com variação na sua velocidade de
brotação e passagem por cada estádio de desenvolvimento da espécie. Os
tubérculos dentro da classe A levaram mais tempo para iniciar a brotação que os da
classe B. Os tubérculos com massa de 130 a 290g apresentaram valor médio de
brotação de 81,83 dias, uma diferença de aproximadamente 7,95% comparada ao
tubérculo que apresentou a maior massa.
Tabela 1 - Apresentação dos eventos fenológicos com base na escala BBCH e média de dias
necessários para ocorrência de cada fase nas duas classes de massa de tubérculo da espécie
Stigmaphyllon blanchetii.
Tubérculos (g)
300 a 595
130 a 290
300 a 595
130 a 290
300 a 595
130 a 290
300 a 595
130 a 290
Estádio Fenológico
Início da brotação (emergência)
Início da brotação (emergência)
Três pares folhas verdadeiras
Três pares folhas verdadeiras
Cinco pares folhas verdadeiras
Cinco pares folhas verdadeiras
Nove ou mais pares folhas verdadeiras
Nove ou mais pares folhas verdadeiras
BBCH
09
09
13
13
15
15
19
19
Ẍ Dias
88,75
81,83
99,86
98,27
101,83
110,73
118
121,67
Fonte: Autor, 2016.
Nos estádios de cinco e nove ou mais pares de folhas verdadeiras as classes
de tubérculos apresentam um fenômeno inverso ao que ocorreu no início da
brotação, tendo como destaque os tubérculos que apresentaram os maiores pesos.
No entanto quando comparamos a mudança de um estádio para outro, essas
ocorreram em um espaço curto de tempo, porém com vantagem para o tratamento
dentro da classe de maior massa apresentando média de 9,75 dias comparados ao
de massa intermediária com 13,28 dias e menor massa com 18,27 dias. Em
nenhuma das classes foi observado os estádios subsequentes de floração e
frutificação da espécie, se mantendo durante todo período de avaliação no estádio
vegetativo. A temperatura do ar pode está exercendo influências tanto sobre o
acúmulo de fitomassa quanto sobre a passagem dentro de cada estádio da planta.
35
Simard et al. (1988) e Bhowmik (1997) observaram que para estes estádios
fenológicos serem atingidos é necessário um número mínimo de graus dias para
cada estádio fenológico.
Dessa forma, os tubérculos que apresentam os maiores pesos tem uma
menor facilidade na brotação comparada aos menores, porém quando as plantas já
estão
estabelecidas
garantem
um
rápido
crescimento
da
parte
aérea,
consequentemente, facilitando o processo de floração e disseminação da espécie.
Essa espécie assim como a tiririca que apresenta estruturas vegetativas que
detém de crescimento inicial lento evidenciado nesse trabalho. A tiririca, porém com
grande habilidade de competição, do qual pode reduzir a produtividade e interferir
principalmente na colheita (INGLIS et al., 2001). A velocidade de brotação da
espécie Stigmaphyllon blanchetii também pode está sendo influenciada pela
dormência das gemas do tubérculo ou pelas condições climáticas, principalmente
temperatura e fotoperíodo.
36
4.2 Avaliação biométrica
Os resultados das avaliações biométricas encontradas nas Figuras 4, 5, 6, 7 e
8 demonstraram que a depender do tamanho do tubérculo pode ocorrer variações
significativas no comprimento da haste principal (CHP), número total de folhas
(NTF), número de folhas da haste principal (NFHP), ramos (primários e secundários)
e brotações.
4.2.1 Comprimento da haste principal (CHP)
A altura das plantas de Stigmaphyllon blanchetii apresentou aumento linear
entre os 120 e 270 dias após o plantio (DAP), para os dois tratamentos avaliados
(Figura 4). Entretanto, no início das avaliações observou-se que as plantas dentro da
classe A atingiram maior altura no início das avaliações, indicando maior
crescimento inicial. Porém, as plantas oriundas dos tubérculos da classe B
apresentou maior velocidade de crescimento no período observado.
Comprimento da haste principal (cm)
Figura 4 - Valores médios do comprimento da haste principal da espécie Stigmaphyllon
blanchetii, após os 120, 150, 180, 210, 240 e 270 de plantio dos tubérculos inseridos na classe
A (300 ~ 595g) e classe B (130 ~290g).
240
210
180
150
120
90
60
30
0
100
130
160
190
220
250
280
Dias após o plantio (DAP)
(300 – 595 g)
y = 0,5238x + 55,69
R² = 0,7761
(130 – 290 g)
y = 0,9738x - 38,706
R² = 0,8018
As plantas da classe B foram as que mais se desenvolveram com média de
crescimento mensal em torno de 29,21cm, seguidas das plantas inseridas na classe
A apresentando crescimento mensal em torno de 15,71 cm.
Os dois tratamentos apresentaram valores máximos de altura de plantas aos
270 dias após o plantio dos tubérculos (DAP), tendo destaque para o tratamento
37
com classe de massa de 130 a 290g com aproximadamente 224,22cm, seguido do
tratamento de maior massa com média de 197,11cm.
No trabalho realizado por Guzzo (2007) foram evidenciados um crescimento
lento com incrementos na quantidade de matéria seca a partir do segundo terço do
ciclo de desenvolvimento da espécie trepadeira I. hederifolia , principalmente nos
caules. O hábito de crescimento dessas espécies trepadeiras permite que tenham
caules que se desenvolvam rapidamente, com isso à planta pode buscar a luz
necessária para a realização da fotossíntese (CARVALHO et al., 2009).
4.2.2 Número total de folhas (NTF)
Durante o período de avaliação foi observado um aumento exponencial para o
número total de folhas (Figura 5) dentro das duas classes de massa, com produções
máximas a partir do ponto de inflexão das curvas. A classe A apresentou maior
produção de folhas a partir dos 180 DAP. A princípio os tratamentos exibiram
valores aproximados para o número total de folhas.
Número total de folhas (NTF)
Figura 5 - Valores médios do número total de folhas (NTF) da espécie Stigmaphyllon blanchetii
após os 120, 150, 180, 210, 240 e 270 de plantio dos tubérculos da classe A (300 ~ 595g) e
classe B (130 ~290g).
80
70
60
50
40
30
20
10
0
100
130
160
190
220
250
280
Dias após o plantio (DAP)
(300 – 595 g)
y = -0,0032x2 + 1,3995x - 93,944
R² = 0,7698
(130 – 290 g)
y = -0,0035x2 + 1,4407x - 95,613
R² = 0,7523
Nos três períodos iniciais de avaliação, que compreende aos 120, 150 e 180
DAP, os tratamentos com pesos entre 300 ~ 595g e 130 ~ 290g apresentaram
valores semelhantes do número total de folhas.
38
A classe A obteve uma produção máxima do número total de folhas aos 225
DAP com um total de 59 folhas por planta. Porém, a classe B apresentou produção
máxima aos 206 DAP com um valor aproximado de 53 folhas por planta.
A estabilização no número de folhas que variou dos 206 a 225 DAP e
posterior senescência das folhas pode ter sido influenciada pela reprodução de
novos propágulos, fato também evidenciado por Brighenti (1997) na avaliação de
tubérculos de tiririca. O mesmo autor afirma que esses propágulos funcionam como
drenos preferencias e aumentam seu volume à medida que o ciclo da planta vai
terminando.
De acordo com os coeficientes de determinação 76,98% e 75,23% das
variações no número total de folhas são explicadas através das equações ajustadas
para as classes de massa entre 300 ~ 595g e 130 ~ 290g respectivamente.
39
4.2.3 Número de folhas da haste principal (NFHP)
Aos 120 dias após o plantio os dois tratamentos exibiram valores
aproximados havendo acréscimo no NFHP durante as outras avaliações (Figura 6).
As classes de massa de 300 a 595g e 130 a 290g tiveram respectivamente
produções máximas do NFRP aos 215 e 191 dias após plantio dos tubérculos, com
médias de 26 e 27 folhas por planta. A Classe B apresentou sua produção máxima
em um tempo menor comparado ao outro tratamento. Após a máxima produção o
NFHP os tratamentos começaram a entrar em declínio ocasionado principalmente
pela senescência das folhas e a ontogenia da planta.
O tratamento da classe B passou por um período menor com o NFHP
estabilizado comparado ao outro tratamento que por sua vez apresentou um período
prolongado de estabilização foliar. O declínio também pode ser explicado pela
produção de novos tubérculos os quais competem com a parte aérea pelos
assimilados proveniente da fotossíntese.
Número de folhas da haste principal (NFHP)
Figura 6 - Valores médios do número de folhas da haste principal (NFHP) após os 120, 150, 180,
210, 240 e 270 de plantio dos tubérculos da classe A (300 ~ 595g) e classe B (130 ~290g).
40
35
30
25
20
15
10
5
0
100
130
160
190
220
250
280
Dias após o plantio (DAP)
(300 – 595 g)
y = -0,001x2 + 0,4308x - 20,313
R² = 0,4481
(130 – 290 g)
y = -0,0021x2 + 0,8044x - 50,305
R² = 0,6622
Ao comparar o NFHP com o CHP percebe-se um contínuo crescimento da
haste principal enquanto que ocorre o leve declínio na produção de novas folhas
40
para os dois tratamentos.
Esse fato foi evidenciado por Lorenzi (2000); Duarte
(2008) e Carvalho et al. (2009) com espécies trepadeiras do gênero Ipomoea spp.
que apresentaram um rápido desenvolvimento do caule para garantir uma melhor
sustentação dos seus ramos na busca por luz.
4.2.4 Ramos (primários e secundários)
Para essa variável foi observado comportamento linear dentro dos dois
tratamentos com um constante incremento na produção dos números de ramos
provenientes de gemas axilares. A classe B apresentou o menor valor inicial, no
entanto superou os demais tratamentos a partir da segunda avaliação, com uma
média aproximada de produção máxima em torno de seis ramos por planta,
conforme a Figura 7.
Figura 7 - Valores médios do número de ramos laterais provenientes de gemas axilares aos
120, 150, 180, 210, 240 e 270 dias de plantio dos tubérculos da classe A (300 ~ 595g) e classe B
(130 ~290g).
8
Ramos laterais (RL)
7
6
5
4
3
2
1
0
100
130
160
190
220
250
280
Dias após o plantio (DAP)
(300 – 595 g)
(130 – 290 g)
y = 0,0127x - 0,81
R² = 0,7187
y = 0,0354x - 4,0572
R² = 0,802
O tratamento com classe de massa entre 300 ~ 595g apresentou os piores
resultados ao longo do período de avaliação, tendo como reflexo final uma média
aproximada de três ramos por planta.
As produções de novos ramos estão ligadas diretamente com a altura da
planta, esta quando alcançou a altura máxima dos tutores começava a emitir ramos
primários e secundários ocorrendo uma paralisação do desenvolvimento vertical
41
ocasionado pela quebra da dominância apical. De acordo com Engel et al. (1988) as
lianas tem capacidade de atingir rapidamente 30 a 40 m de altura e seu caule
principal não apresenta ramificações antes de atingir o dossel, nesse momento
vários ramos são produzidos.
4.2.5 Brotações
De acordo com a Figura 8 a classe A apresentou o maior número de
brotações comparado com o outro tratamento, no entanto, essa produção se
manteve constante durante todo o período observado.
Figura 8 - Valores médios para o número de brotações (NB) aos 120, 150, 180, 210, 240 e 270
dias de plantio dos tubérculos da classe A (300 ~ 595g) e classe B (130 ~290g).
Número de brotações (NB)
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
100
130
160
190
220
250
280
Dias após o plantio (DAP)
(300 – 595 g)
(130 – 290 g)
y = 0,0002x + 2,7301
R² = 0,0016
y = -0,0012x + 2,7532
R² = 0,5917
Nota-se que as outras variáveis morfológicas pode não exercer influência
sobre o número de brotações pelo fato de permanecer constante durante todo o
período vegetativo. As variações no número de brotações aconteciam apenas
quando ocorria uma perda de dominância apical pela haste principal do qual emitiam
novos brotos e ramos. De acordo com Taiz & Zeiger (2009) a dominância apical por
influencia da presença de auxina na zona meristemática limita o funcionamento dos
meristemas laterais impedindo seu desenvolvimento.
Nos estudos de Miles et al. (1996), percebeu-se que a temperatura do solo
também exerce grande influência sobre a brotação dos tubérculos
de tiririca
(Cyperus rotundus), mesmo quando a umidade do solo está em condições ideais. O
42
mesmo autor avaliando o efeito da temperatura sobre os tubérculos notou que em
temperaturas constantes houve um acréscimo na brotação de tubérculos de forma
linear, porém quando se usou temperaturas alternadas a brotação chegou a 100%.
A exposição desses tubérculos em temperaturas constantes de 35°C seguida de
temperaturas amenas estimula a quebra de dormência de suas gemas, aumentando
o número de brotações no solo.
4.2.6 Área foliar e matéria seca
De acordo com a Tabela 2, não houve diferença entre a área foliar e o peso
das folhas para os três tipos de pesos de tubérculos. Para as características
referentes ao peso da raiz + tubérculo e ao peso dos ramos houve diferenças
significativas a 1% de probabilidade, porém com ampla variabilidade genética dentro
dos diferentes pesos.
Tabela 2 - Valores médios da área foliar (AF), peso das folhas, peso da raiz + tubérculo e pesos
dos ramos de plantas oriundas de tubérculos de diferentes massas.
PESOS
300 – 595 g
130 – 290 g
Valor de “F”
CV (%)
AF (cm²)
499.78 a
531.22 a
0.105 ns
47.61
Quadro de médias
FOLHAS (g)
RA (g)
4.67 a
126.11 a
4.67 a
77.33 b
3.003 ns
33.473**
46.77
28.25
RAMOS (g)
5.77 ab
7.44 a
6.034**
59.54
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si, de acordo com o teste de Tukey a
5% de probabilidade de erro. (ns) não significativo, ** Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F.
Para a raíz + tubérculo os maiores incrementos de matéria seca foram
encontrados na classe de massa entre 300 ~ 595g, diferindo dos tubérculos da
classe entre 130 ~ 290g. Quando comparado o tratamento da classe 300 ~ 595g
com a classe 130 ~ 290g percebe-se um acréscimo de 63% na produção de massa
seca das plantas da primeira classe.
Para a produção de matéria seca dos ramos observou-se que a classe de
massa de 130 ~ 290g apresentou o melhor incremento na produção de biomassa, no
entanto não diferiu dos tubérculos com pesos variando de 300 ~ 595g.
43
4.3 Morfologia da germinação
A morfologia do processo de germinação de S. blanchetii foi acompanhada e
adaptada de acordo com a metodologia utilizada por Ferraz et al. (2012). As
sementes dessa espécie apresentaram o tipo de germinação hipógea, onde ocorreu
um maior desenvolvimento do epicótilo deixando os cotilédones abaixo do nível do
solo. De acordo com a permanência do tegumento nos cotilédones, essa espécie foi
classificada como criptocotiledonar, esses ficaram dentro do tegumento até o final do
processo germinativo.
Pela ilustração da Figura 9, a partir do terceiro dia já se tornava visível a
emissão da raiz primária (A) em algumas parcelas das diferentes temperaturas. Esse
processo foi seguido por uma fase denominada de alongamento da raiz primária (B)
e um posterior desprendimento da parte aérea e desenvolvimento do epicótilo (C,
D).
Figura 9 - Fases do desenvolvimento do rabo de rato a partir de sementes durante o teste de
germinação, em que: (A) Emissão da raiz primária, (B) Alongamento da raiz primária, (C)
desprendimento do epicótilo, (D) Fase de flecha, com desenvolvimento da haste, (E) Fase de
gancho seguido do desenvolvimento das raízes secundárias e (F) Germinação completa com o
primeiro par de folhas verdadeiras.
A
B
C
D
E
F
Fonte: Autor, 2016.
Após essas fases, o epicótilo da espécie Stigmaphyllon blanchetii se expandiu
e em resposta ao rápido crescimento da haste, ocorreu inicialmente uma curvatura
acentuada em formato de gancho. Na fase de flecha (D) ocorreu um
44
desenvolvimento da haste principal do rabo de rato, porém foi comum encontrar
outras brotações partindo da base. Nesse momento ainda não foi possível distinguir
as primeiras folhas verdadeiras, porém na fase representada pela letra E já se
observou um maior desenvolvimento da haste principal e começo da abertura das
primeiras folhas verdadeiras seguida de maior ampliação do sistema radicular. O
final do processo correspondeu à germinação completa com o primeiro par de folhas
totalmente expandidas, desenvolvimento completo da raiz com a formação de raízes
secundárias e melhor percepção do meristema apical. Na ultima fase também é
visível à presença dos tricomas sobre a haste e sobre as folhas. Por sua
particularidade, estas estruturas são conhecidas como “tricomas malpighiáceos” e
são essenciais para a taxonomia dentro da família (ALMEIDA, 2013).
As anormalidades encontradas na Figura 10 dizem respeito ao contínuo
desenvolvimento da raiz sem a presença da parte aérea (B,), raízes mal formadas
(B, C, G, H), hastes mal formadas (C, H), presença de novos brotamentos a partir da
base da plântula (E, F), ocorrência de estiolamento em plantas que ficaram sobre
ausência de luz (D, E, F), presença de plantas trifolioladas (D), e má formação das
primeiras folhas verdadeiras (D, E, F).
Figura 10 - Anormalidades encontradas durante o teste de germinação quando comparadas
com o desenvolvimento de uma planta normal da espécie Stigmaphyllon blanchetii.
B
NORMAL
ANORMAL
A
C
G
D
E
Fonte: Autor, 2016.
F
H
45
4.4 Diferentes temperaturas
Na Tabela 3 observou-se que as variáveis analisadas sofreram grandes
influências da temperatura, diferindo pelo teste F ao nível de 1% de probabilidade de
erro, com exceção da característica de plantas anormais (PA) que não foi
encontrada diferenças entre os tratamentos. Os coeficientes de variação ficaram em
uma faixa de 6,32 e 18,73, o que demonstra boa precisão na condução do
experimento.
Tabela 3 - Teste de germinação sobre diferentes temperaturas para a espécie Stigmaphyllon
blanchetii, tendo como variáveis analisadas: porcentagem de germinação G (%), índice de
velocidade de germinação (IVG), tempo médio de germinação (TMG), plantas normais (PN),
plantas anormais (PA), massa seca (MS), comprimento da parte aérea (CPA) e comprimento da
raiz (CRA).
Quadro de médias
Temperatura
G (%)
IVG
TMG
PN
PA
MS
CPA
CRA
20°C
37.95 c
0.71 b
15.05 a
1.80 c
6.00 a
0.28 b
0.99 b
4.04 b
25°C
42.24 bc
0.72 b
14.48 a
4.80 b
4.20 a
0.30 b
1.90 b
6.94 ab
30°C
57.48 ab
1.94 a
10.19 b
9.60 a
5.80 a
0.54 a
5.66 a
8.78 a
20-30°C
66.37 a
1.85 a
9.94 b
13.60 a
3.60 a
0.52 a
6.95 a
7.53 a
Valor de “F”
8.18 **
18.60**
15.23 **
26.99** 1.47 ns
8.34 **
32.88 **
6.76 **
CV(%)
10,39
14,94
6,32
18,73
26,42
14.02
18,04
13,80
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si, de acordo com o teste de Tukey a
5% de probabilidade de erro. (ns) não significativo, ** Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F.
De acordo com o teste de Tukey, no nível de 5% de probabilidade, entre os
tratamentos, foram encontrados os melhores resultados para a porcentagem de
germinação no tratamento com temperatura alternada de 20-30°C e fotoperíodo de
12 horas apresentando média de 66,37%, a qual não apresentou diferença
significativa da temperatura constante de 30 °C, com média de 57,48%. Ocorreu
redução significativa da porcentagem de germinação à temperatura constante de
20°C, mostrando-se inadequada para essa espécie. A mesma não diferiu da
temperatura de 25°C, suas médias foram respectivamente 37,95% e 42,24%.
Comparando as melhores porcentagens de germinação com as temperaturas que
apresentaram as mais baixas porcentagens, houve um acréscimo de 35,25% de
plantas germinadas.
Para as sementes de Stigmaphyllon blanchetii, as temperaturas que
apresentaram os maiores índices de velocidade de germinação (IVG) foram a
constante de 30°C e a alternada de (20-30°C), com médias de 1,94 e 1,85,
respectivamente. Já que o IVG visa estabelecer as diferenças na velocidade de
germinação, isso demonstra que as temperaturas de 30°C e a alternada
46
apresentaram a maior germinação diária, consequentemente esses são os melhores
tratamentos. As temperaturas de 20 e 25°C apresentaram os menores valores de
IVG, não ocorrendo diferenças entre suas médias.
Segundo Marcos Filho (2005) a temperatura ótima resulta da junção entre a
porcentagem e a velocidade de germinação das quais apresentam os resultados
mais satisfatórios. Nesse caso a temperatura constante de 30°C e a alternada de 2030°C conferiram os resultados mais elevados para a G (%) e IVG.
O tempo médio de germinação também apresentou diferenças significativas
no nível de 1% de probabilidade pelo teste F e segundo o teste de Tukey (p<0,05) as
médias que apresentaram os maiores valores, estão relacionadas às temperaturas
de 20 e 25°C as quais não diferiram entre si, com médias de 15,05 dias e 14,08 dias
respectivamente. O menor tempo médio de germinação foi observado dentro da
temperatura alternada de 20-30°C com média de 9,94 e da temperatura de 30°C,
com média 10,19. Essas não apresentaram diferenças significativas, no entanto
diferiram das temperaturas de 20 e 25°C. O tempo médio seria o tempo necessário
para ocorrer à máxima germinação, quanto menor for o tempo médio, maior será o
IVG e melhores serão os tratamentos. Nesse ponto de vista as temperaturas de
30°C e a alternada apresentaram os melhores resultados para G (%), IVG e TMG.
Isso indica que temperaturas amenas, próximas a 20°C, comprometem a
germinação do rabo de rato visto que os piores resultados para G (%), IVG e TMG
foram encontrados dentro dessa faixa.
Souza Filho (2001) trabalhando com germinação de sementes de plantas
daninhas de pastagens cultivadas percebeu que a Ipomoea asarifolia apresentava
máxima porcentagem de germinação G (%) e IVG em temperaturas constantes de
30°C, sendo que quando usados valores abaixo ou acima dessa temperatura ocorria
redução do número de plântulas. O mesmo autor usando diferentes temperaturas
alternadas percebeu que a temperatura de 25-35°C foi a que conferiu os melhores
resultados para G (%) e IVG. Isso indica que as espécies trepadeiras Stigmaphyllon
blanchetii e Ipomoea asarifolia apresentam certas semelhanças com relação às
exigências de temperatura para ocorrência da máxima porcentagem e velocidade de
germinação.
No entanto, os resultados encontrados por Orzari et al. (2013) com trabalhos
sobre a germinação de espécies da família convolvulaceae, constataram que as
espécies Ipomoea grandifolia, I. nil e Merremia aegyptia apresentaram as maiores
47
porcentagens de germinação e índice de velocidade de germinação na faixa
temperatura de 20 a 25°C.
Labonia
(2008),
estudando
cinco
espécies
de
plantas
daninhas
Convolvuláceas (Ipomoea grandifolia, Ipomoea hederifolia, Ipomoea nil, Ipomoea
quamoclit e Merremia cissoides) constatou que todas tiveram os mais rápidos
índices de velocidade de germinação em temperaturas entre 25,9 e 30,2°C.
No que se refere ao desenvolvimento de plantas normais (PN) o tratamento
que apresentou a melhor média de plântulas germinadas foi à temperatura alternada
de 20-30 °C, porém, quando comparada com a temperatura constante de 30°C,
observa-se que não houve efeito significativo. Para a temperatura de 20°C e 25°C
observou-se redução do número de plântulas normais. No entanto, para as plântulas
anormais não houve efeito significativo entre os tratamentos, porém quando usado à
temperatura de 20°C nota-se uma tendência no aumento de plântulas anormais,
assim como, quando usou à temperatura alternada ocorreu uma menor quantidade
de plântulas anormais.
Os resultados de Braga et al. (2013), feitos em dois anos de avaliações (2011
e 2012) através de coleta das sementes de Ipomoea cairica mostraram que houve
maior porcentagem de germinação de plântulas normais do que plântulas anormais,
sementes mortas e dormentes. O mesmo autor também verificou maiores
porcentagens de germinação na faixa de temperatura de 20°C a 30°C.
A quantidade de massa seca (MS) produzida em cada tratamento apresentou
diferença significativa pelo teste F ao nível de 1% de probabilidade, suas médias
foram comparadas pelo teste de Tukey e observou que a temperatura constante de
30°C teve média de 0,54 g, sendo a mais alta entre os tratamentos, porém não
diferiu da temperatura alternada que teve média de 0,52 g. Dentro dessas
temperaturas houve crescimento rápido em um curto período, consequentemente
ocorreu um acúmulo maior de MS pelas plantas. Os tratamentos que apresentaram
as piores médias de 0,28 g e 0,30 g foram às temperaturas constantes de 20°C e
25°C, respectivamente.
Os resultados de massa seca das plantas, segundo Freitas et al. (2009), são
fundamentais na avaliação de crescimento porque reflete a capacidade competitiva
das plantas. Nessas a capacidade competitiva é maior, ao passo que ocorre maior
acúmulo de massa seca, dessa forma, uma planta que tem maior produção em
intervalos curtos concorre pelos recursos disponíveis e apresenta mais vantagens do
48
que outras, chegando a retardar ou suprimir o desenvolvimento de outras plantas.
Através desse argumento podemos concluir que os diásporos do rabo de rato
(Stigmaphyllon blanchetii) apresentam mais habilidade competitiva quando exposto
a temperatura de 30°C ou alternadas de 20-30°C, com 57% e 67% de produção de
plântulas em 25 dias, sendo que a partir do décimo dia ocorre à máxima
germinação.
Através da análise de variância pelo teste F, observou-se efeito significativo
entre as diferentes temperaturas para as características de parte aérea e raiz no
nível de 1% de probabilidade, os coeficientes de variação foram 18,04 e 13,80,
indicando precisão regular ou aceitável e boa precisão ambiental, respectivamente.
Através do teste de Tukey a 5% de probabilidade, percebe-se que o
tratamento que apresentou os melhores resultados para o comprimento da parte
aérea foi o que tinha temperatura alternada 20-30°C, nesse as plantas conseguiram
atingir em média 6,95 cm, porém não diferenciou do tratamento com temperatura
constante de 30°C, com média de 5,66 cm. As temperaturas constantes de 20°C e
25°C apresentaram os piores resultados de comprimento de parte aérea.
Para o comprimento da raiz, não houve diferenças estatísticas para a
temperatura alternada 20-30°C e temperaturas constantes de 25°C e 30°C, porém a
temperatura 30°C e a alternada diferiram estatisticamente da temperatura de 20°C.
No entanto, quando se observa o conjunto parte aérea + raiz percebe-se que
para a temperatura alternada de 20-30°C ocorreu um equilíbrio de parte aérea e raiz,
enquanto que nas demais temperaturas constantes ocorreram aumentos na
produção de raiz e uma diminuição da parte aérea.
O comprimento médio da parte aérea e raiz são variáveis fundamentais para
distinguir as plantas mais vigorosas dentro do teste de germinação. Nesses testes
comumente realizados ocorrem diferenças entre os tratamentos e essas diferenças
dizem respeito às plantas mais vigorosas devido ao crescimento diferenciado e
como resultado uma máxima produção de massa seca (NAKAGAWA, 1999;
OLIVEIRA, 2009).
A temperatura alternada de 20-30°C junto com a temperatura constante de
30°C proporcionaram os melhores valores para todos os caracteres observados,
sendo estas as principais na germinação da espécie Stigmaphyllon blanchetii.
49
4.5 Efeito da luz na germinação
Pela análise de variância através do teste F observou que houve diferença
significativa para as diferentes qualidades de luz ao nível de 1% de probabilidade.
Apenas para as plantas anormais que não houve efeito significativo. Para outras
características os coeficientes de variação ficaram em torno de 1,99 a 13,69
indicando que a precisão experimental foi de ótima a boa, conforme a Tabela 4.
Tabela 4 - Análise de variância para os valores de Porcentagem de germinação G(%), índice de
velocidade de germinação (IVG), tempo médio de germinação (TMG), plantas normais (PN),
plantas anormais (PA), massa seca em “g” (MS), comprimento da parte aérea em “cm” (CPA),
comprimento da raiz em “cm” (CRA) submetida a diferentes qualidades de luz, à temperatura
alternada de 20-30°C.
Quadro Resumo
MS
Luminosidade
G (%)
IVG
TMG
PN
PA
CPA
CRA
0,54 b
61,80 a
2,00 a
7,40 c
8,00 ab
3,60 a
5,80 a
8,80 b
Branco
0,62 a
71,40 b
3,00 bc
5,40 b
9,00 bc
4,40 a
9,20 b
4,00 a
Vermelho
0,46 c
2,80 b
5,60 b
7,00 a
4,60 a
9,60 b
5,20 a
Verm. Distante 66,60 ab
0,65 a
72,60 b
3,60 c
4,20 a
10,60 c
3,00 a
12,60 c
5,80 ab
Escuro
68,53**
Valor de “F”
8,17**
17,47**
16,60**
8,13**
3,67ns
30,98**
10,30**
1,99
CV(%)
2,88
6,09
6,13
6,76
18,93
6,55
13,69
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si, de acordo com o teste de Tukey a
5% de probabilidade de erro. (ns) não significativo, ** Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F.
Houve aumento no número de sementes germinadas à medida que o
fornecimento de luz foi limitado, dessa forma os tratamentos que mais se
destacaram e não diferiram entre si foram o de luz vermelha, vermelho distante e
escuro. Os únicos tratamentos que diferiram da luz branca foram o de luz vermelha
e escuro, com médias de 71,40% e 72,60% respectivamente. A testemunha
apresentou a mais baixa porcentagem de germinação, com média de 61,80%, no
entanto não diferiu do tratamento com luz vermelho distante.
Na avaliação da influencia da luz e da temperatura, Braga et al. (2013)
comprovaram a rusticidade da Ipomoea cairica. Suas sementes germinaram na
presença e na ausência de luz, dentro da faixa de temperatura de 20°C a 30°C e
foram classificadas como ortodoxas.
Santos e Pereira (1987) relatam que os dois fatores que estão sempre
relacionados são a temperatura e a luz. Essa última pode receber influência da
temperatura em alguns casos e não ocorrer a germinação.
De acordo com os resultados obtidos, Salvador (2007) chegou à conclusão
que as espécies daninhas (Euphorbia heterophylla L., Eleusine indica (L.) Gaertn,
Ipomoea nil (L.) Roth, Sida glaziovii K. Schum. E Brachiaria plantaginea (L.) Hitchc)
50
não apresentaram comportamento fotoblástico, germinaram tanto na presença
quanto na ausência de luz.
Para o IVG todos os tratamentos (vermelho, vermelho distante e escuro)
diferiram da testemunha (branco) por apresentar uma maior germinação diária, suas
médias variaram de 2,80 a 3,60, sendo estes os melhores tratamentos. Fazendo
uma análise sobre o IVG e o TMG observa-se que ocorreu uma redução no tempo
médio de germinação à medida que o índice de velocidade de germinação
aumentou.
Em média as sementes levaram de dois a quatro dias para ocorrer à
germinação dentro de todas as repetições, sendo que o aumento do número de
sementes germinadas diariamente foi influenciada pela diminuição da qualidade de
luz emitida. Essa resposta pode está sendo influencia pela presença do fitocromo.
Para Marcos Filho (2005) e Salvador (2007) Essa cromoproteína presente na célula
do eixo do embrião consegue entrar na forma ativa (660 nm) e inativa (710 nm). A
princípio o fitocromo se encontra na forma inativa, e ao absorver a luz vermelha
consegue entrar na forma ativa dando início ao processo de germinação aliado aos
outros fatores como síntese de hormônios e pela ativação do processo de
transcrição genética.
Os maiores índices de plântulas normais (PN) foram encontrados nos
tratamentos com luz vermelha e ausência de luz, esses não diferiram entre si, e
apresentaram respectivamente 9,00 e 10,60 de plântulas normais. Os tratamentos
vermelho distante e branco obtiveram os menores resultados para a característica
PN com médias de 7,00 e 8,00 de plântulas normais. Para plântulas anormais não
foi observado efeito significativo entre os tratamentos.
Para a massa seca (MS) os tratamentos que apresentaram as maiores
produções foram o de luz vermelha e escuro. As baixas produções de massa seca
estão relacionadas ao tratamento com luz branca e vermelho distante, esses não
diferiram estatisticamente.
Observou-se que o comprimento da parte aérea (CPA) das plântulas foi maior
no tratamento conduzido sobre ausência de luz com média de 12,60 cm. A
qualidade de luz vermelha e vermelho distante apresentaram comportamento
intermediário, com médias de 9,20 cm e 9,60 cm respectivamente. A luz branca
apresentou o menor valor para essa característica, com média de 5,80 cm.
51
O comprimento da raiz foi maior em plântulas que receberam luz plena com
médias de 8,80 cm. Para as sementes germinadas sobre ausência de luz houve um
equilíbrio no crescimento de parte aérea e raiz durante o período avaliado. Os
menores comprimentos de raiz foram encontrados sobre luz vermelha, vermelho
distante e escuro com médias de 4,00 cm, 5,20 cm e 5,80 cm respectivamente.
Espécies de lianas são propensas a não tolerar a sombra, no entanto podem
germinar na sombra, sendo que suas plântulas ou mudas são difíceis de distinguir
de arvores ou plantas jovens. O caule pode sofrer alongamento muito rápido durante
essa fase, parecendo com plantas estioladas, sendo isso influenciado pela ausência
de luz (ENGEL et al., 1988).
52
5. CONCLUSÕES
Tubérculos da classe de 130 a 290g são mais competitivos pelos recursos
disponíveis no ambiente apresentando rápido crescimento inicial aliado ao precoce
desenvolvimento das características biométricas.
As temperaturas que proporcionam a melhor germinação para Stigmaphyllon
blanchetii são a constante de 30°C e a alternada de 20-30°C.
A qualidade de luz vermelha e o escuro condicionam maior germinação e
geração de plantas normais para o rabo-de-rato.
53
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