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                    UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PROTEÇÃO DE PLANTAS

ANA CLÁUDIA MARTINS DA SILVA

EFEITO ALELOPÁTICO E PERFIL FITOQUÍMICO DOS EXTRATOS AQUOSOS E
HIDROALCOÓLICOS DE 4 ESPÉCIES DE CYPERACEAE

Rio Largo - AL
2018

ANA CLÁUDIA MARTINS DA SILVA

EFEITO ALELOPÁTICO E PERFIL FITOQUÍMICO DOS EXTRATOS AQUOSOS
E HIDROALCOÓLICOS DE 4 ESPÉCIES DE CYPERACEAE

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Proteção de Plantas do Centro de Ciências Agrárias
da Universidade Federal de Alagoas, como requisito para
a obtenção do título de Mestre em Proteção de Plantas.
Orientadora: Profa. Dra. Ana Paula do Nascimento Prata
Coorientador: Prof. Dr. Renan Cantalice de Souza

Rio Largo - AL
2018

Não é sobre chegar no topo do mundo
E saber que venceu
É sobre escalar e sentir
Que o caminho te fortaleceu
É sobre ser abrigo
E também ter morada em outros corações
E assim ter amigos contigo
Em todas as situações
Trem-bala (Ana Vilela)

Minha filha Ana Clara!
DEDICO

AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus pelo dom da vida, por tudo o que eu conquistei até
agora, por ter iluminado meu caminho durante toda a jornada e não ter me permitido desistir
em momento algum, estando comigo em toda minha caminhada.
À Universidade Federal de Alagoas (UFAL) e à unidade acadêmica Centro de
Ciências Agrárias (CECA) pela possibilidade de cursar a pós-graduação em Proteção de
Plantas.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
concessão da bolsa.
A todos os Professores do Programa de Pós-graduação com os quais tive a
oportunidade de aprender e amadurecer enquanto profissional durante todo o mestrado.
Aos professores Dr Lauricio Endres, Dr João Correia de Araújo Neto, Dr Gildemberg
Amorim Leal Júnior e Dr Ticiano Gomes do Nascimento que abriram as portas do laboratório
permitindo a execução deste trabalho.
A minha orientadora Dra Ana Paula do Nascimento Prata e co-orientador Dr Renan
Cantalice de Souza pelas contribuições para o desenvolvimento do trabalho. Muito Obrigada!
A Secretaria do curso de Pós-Graduação pelo profissionalismo e agilidade na
resolução dos assuntos burocráticos, amigos que fiz e se fizeram presentes durante minha
caminhada no mestrado, Sr Marcos, Gustavo e Maxuel, o meu muito obrigada.
A Cynthiane Lins de Albuquerque Paulino, pessoa admirável com quem pude
compartilhar momentos de tensão durante o desenvolvimento do trabalho, que me fez
acreditar que eu conseguiria chegar até o fim, me incentivando sempre, o meu muito obrigada,
sem você tudo teria sido mais difícil.
A Ellen Rebecca Lopes de Oliveira, não tenho palavras pra agradecer essa minha
pequena grande amiga, que Deus colocou no meu caminho no momento certo e que
caminhará comigo eternamente apesar da distância que possa um dia ser um empecilho para
aquele forte abraço. Sem você também teria sido difícil.
A Geórgia de Souza Peixinho, ímpar na minha vida, tornou minha caminhada mais
leve com seu companheirismo, dedicação, amizade, me fazendo acreditar que seria possível,
difícil mas não impossível! Obrigada de coração você não tem ideia do valor de cada palavra
pronunciada.

A Isabel Vitória Gonzaga de Oliveira, ―minha filhinha‖, sempre disposta durante
nossos momentos de cansaço, alegrias, tristeza quando algo não saia como esperávamos.
Muito obrigada Bel.
A recém Dra Juliana Campana Pereira, com quem pude contar nos momentos de
dúvidas, aprendi muito com você. Muito obrigada.
A Isabella Pereira Cardoso da Silva, técnica do laboratório de Fisiologia Vegetal,
atenciosa e dedicada.
Ao pessoal do Herbário MAC pela atenção que me deram na preparação do voucher,
em especial Curadora Rosângela Lyra Lemos, por ter me dado tanta força no momento que
tanto precisei, me encorajando a não desistir e os amigos que lá fiz Erlande, Inalda, Jarina,
Gabriela, Selma, Sr Palmeira, Mauricio e Victor.
Em especial Valquiria Silva, Luis Jatobá, Ceicilânia, Erivânia Virtuoso, Alcielly, Enia,
Elisson Teixeira, Fiama Vieira, Elenilton Lessa, Miriam Medeiros, Auridete, Valnia,
Wandemberg, Raiza Rocha, Reinaldo, Paulo, Wellington, pelos momentos de descontração
que vivenciei ao longo desses dois anos.
Ao doutorando Lennon Kledson, por me ajudar com toda a parte estatística, também
aprendi com você. Obrigada.
Aos meus familiares por todo apoio durante minha caminhada no mestrado, em
especial minha tia mãe Edinete, com a qual pude contar infinitamente na reta final do
mestrado, ajudando a cuidar do meu pai enquanto eu escrevia e a minha prima Rosângela
Alvim que não me desamparou em momento algum. Muito obrigada!
A minha linda filha amada Ana Clara Martins Monteiro, minha Clarinha, por tanto
amor dedicado, por ser a filha que eu pedi a Deus, meu maior presente de toda a minha vida.
Minha filha essa conquista é nossa, por tantos momentos que passei ausente e mesmo assim
ao chegar em casa me receber com um forte abraço e a frase mais linda que eu escuto todos os
dias ―mamãe eu te amo demais‖. Mamãe te ama incondicionalmente minha filha!
A minha amiga irmã Lidyane Cristina, por todo carinho, companheirismo e por me da
um presente maravilhoso que é minha afilhada Lavinia ―Lalá‖.
A todos aqueles que contribuíram para a execução deste trabalho, meu muito obrigada.

RESUMO

Alelopatia pode ser definida como o efeito maléfico ou benéfico que uma planta exerce sobre
a outra por meio da liberação de compostos químicos no meio ambiente. Essas substâncias
são liberadas de diversas formas, sendo que fatores ambientais como a temperatura e
condições hídricas, por exemplo, influenciam nesse processo de liberação visando atrair,
repelir, nutrir ou promover toxicidade no desenvolvimento de outras plantas. Este trabalho foi
realizado com o objetivo de investigar o efeito alelopático dos extratos aquosos e identificar
os compostos através dos extratos hidroalcoólicos de Cyperaceae parte aérea (PA) e parte
subterrânea (PS). O potencial alelopático foi avaliado a partir dos bioensaios de germinação
utilizando duas espécies receptoras Lactuca sativa L. (alface) e Emilia fosbergii Nicolson
(emília) e sete concentrações dos extratos (0, 0,94, 1,87, 3,75, 7,5, 15 e 30%). Os parâmetros
avaliados foram: porcentagem de germinação (PG), índice de velocidade de germinação
(IVG), comprimento da parte aérea (CPA) e comprimento da parte subterrânea (CPS). Os
dados obtidos foram submetidos ao teste F e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5%
de probabilidade. Além disso, foram também realizadas análises fitoquímicas para a
identificação dos metabólitos secundários nos extratos através do screening fitoquimico que
possibilita uma identificação rápida dos constituintes e pela técnica de Cromatografia Líquida
de Alta Eficiência (HPLC). Também foram realizados testes para a estimativa do teor de
flavonoides totais pela complexação com AlCl3. Os extratos da parte aérea (PA) de todas as
espécies doadoras foram os que obtiveram os melhores resultados comparados aos extratos da
parte subterrânea (PS) nos bioensaios com as espécies receptoras (alface e emilia)
confirmando interferência alelopática nas variáveis analisadas. A espécie que apresentou
melhor resultado foi Cyperus distans e Cyperus rotundus na concentração de 15% do extrato
aquoso da parte aérea (PA). Em relação ao perfil fitoquímico, foram detectados ácidos
fenólicos (ácido clorogênico, ácido gálico), flavonoides (apigenina, acacetina, crisina,
luteolina, rutina), alcaloides e triterpenoides.
Palavras-chaves: Aleloquímicos. Extratos vegetais. Plantas daninhas.

ABSTRACT

Allelopathy can be defined as the harmful or beneficial effect that a plant exerts on the other
by means of the release of chemical compounds in the environment. These substances are
released in various ways, and environmental factors such as temperature and water conditions,
for example, influence this release process to attract, repel, nourish or promote toxicity in the
development of other plants. This work was carried out with the objective of investigating the
allelopathic effect of aqueous and hydroalcoholic extracts of Cyperaceae and its
phytochemical profile. The allelopathic potential was evaluated from the germination
bioassays using two recipient species (Lactuca sativa and Emilia fosbergii) and seven extracts
concentrations (0%, 0.9375%, 1.875%, 3.75%, 7.5%, 15% and 30 %). The parameters
evaluated were: germination percentage (PG), germination velocity index (IVG), shoot length
(CPA) and underground length (CPS). The data were submitted to the F test and the means
were compared by the Tukey test at 5% probability. Phytochemical analyzes were also carried
out to identify the secondary metabolites in the extracts through the phytochemical screening
that allows a rapid identification of the constituents and the High Efficiency Liquid
Chromatography (HPLC) technique. Tests were also carried out to estimate the total flavonoid
content by complexing with AlCl 3. Phenolic acids (chlorogenic acid, gallic acid), flavonoids
(apigenin, acacetin, chrysin, luteolin, rutin), alkaloids and triterpenoids were detected in the
extracts of Cyperaceae. The extracts of the aerial part (PA) of all the donor species were the
ones that obtained better results compared to the extracts of the subterranean part (PS) in the
bioassays with the recipient species (lettuce and emilia) confirming allelopathic interference
in the analyzed variables. The species that presented the best result was Cyperus distans and
Cyperus rotundus in the concentration of 15% of the aerial part of the aerial part (PA).
Keywords: Allelochemicals. Plant extracts. Weeds.

LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Formas de liberação dos aleloquímicos ................................................................25
Figura 2. Etapas do processo de coleta até a obtenção do pó: A – Coleta da espécie doadora;
B – Separação das partes aéreas e subterrâneas; C – Material sendo triturado em moinho de
facas; D – Armazenamento do pó obtido ...............................................................................32
Figura 3. Etapas da preparação do extrato aquoso: A – Pesagem de 30 g do pó; B – Preparo
da solução estoque adicionando 100 mL de água destilada; C – Primeira centrifugação em
tubos falcons; D – Segunda centrifugação em eppendorfs; E – Filtragem em papel filtro para
a retirada completa de impurezas; F – Extrato aquoso em diferentes concentrações
................................................................................................................................................33
Figura 4. Etapas da preparação do extrato hidroalcoólico: A – Material desidratado das
espécies doadoras; B – Extração por maceração em banho maria no ultrassom; C – Material
sendo filtrado após a extração; D – Evaporação do solvente no rotaevaporador; D – Extrato
bruto armazenado ...................................................................................................................35
Figura 5. Colorações resultantes da análise fitoquímica para as espécies de Cyperaceae: A Cyperus distans L.; B – Cyperus laxus Lam.; C – Cyperus rotundus L.; D – Fimbristylis
miliacea (L.) Vahl (1 - catequina, 2 - flavanona, 3 - alcalóide, 4 - terpeno)
.................................................................................................................................................41
Figura 6. Teor de flavonoides totais da parte aérea e subterrânea de Cyperaceae ................45
Figura 7A. Flavonoides identificados no cromatograma de Cyperus distans L. (parte aérea)
no comprimento de onde a 275nm; 7B – Alcaloides identificados na mesma amostra
.................................................................................................................................................48
Figura 8A. Flavonoides identificados no cromatograma de Cyperus laxus Lam. (parte aérea)
no comprimento de onde a 275nm; 8B – Alcaloides identificados na mesma amostra
.................................................................................................................................................49
Figura 9A. Flavonoides identificados no cromatograma de Cyperus rotundus L. (parte
aérea) no comprimento de onde a 275nm; 9B – Alcaloides identificados na mesma amostra
.................................................................................................................................................51
Figura 10A. Flavonoides identificados no cromatograma de Fimbristylis miliacea (L.) Vahl
(parte aérea) no comprimento de onde a 275nm; 10B – Alcaloides identificados na mesma
amostra ...................................................................................................................................52
Figura 11. Porcentagem de germinação (G%), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) do alface em

função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do extrato aquoso de
Cyperus distans L. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30) ............................................................57
Figura 12. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) do alface em
função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do extrato aquoso de
Cyperus laxus Lam. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30) ..........................................................59
Figura 13. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) do alface em
função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do extrato aquoso de
Cyperus rotundus L. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30) ..........................................................60
Figura 14. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) do alface em
função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do extrato aquoso de
Fimbristylis miliacea (L.) Vahl ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30) ........................................62
Figura 15. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) de emilia em
função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do extrato aquoso de
Cyperus distans L. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30) ............................................................63
Figura 16. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) de emilia em
função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do extrato aquoso de
Cyperus laxus Lam. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30) ..........................................................64
Figura 17. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) de emilia em
função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do extrato aquoso de
Cyperus rotundus L. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30) ..........................................................65
Figura 18. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) de emilia em
função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do extrato aquoso de
Fimbristylis miliacea (L.) Vahl ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30) ........................................67

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Espécies estudadas no presente trabalho com seus respectivos locais de coleta e
número de registro no referido Herbário ................................................................................31
Tabela 2. Screnning fitoquímico das espécies de Cyperaceae estudadas: A – Cyperus
rotundus L. P.A. (50% ácido); B – Cyperus laxus Lam. P.A. (50% ácido); C – Fimbristylis
miliacea (L.) Vahl P.A. (50% ácido); D – Cyperus distans L. P.A. (50% ácido); E - Cyperus
rotundus L. P.S. (70% ácido); F – Cyperu laxus Lam. P.S. (70% ácido); G – Fimbristylis
miliacea (L.) Vahl

P.S. (70% ácido); H – Cyperus distans L. P.S. (70% ácido)

.................................................................................................................................................42
Tabela 3. Identificação dos compostos químicos fenólicos usando cromatograma dos padrões
analíticos nos comprimentos de ondas ...................................................................................46
Tabela 4. Identificação dos compostos químicos fenólicos ou alcaloídicos presentes em
Cyperus distans L. (Parte Aérea) usando cromatograma no comprimento de onda 275nm
.................................................................................................................................................47
Tabela 5. Identificação dos compostos químicos fenólicos ou alcaloídicos presentes na
Cyperus laxus Lam. (Parte Aérea) usando cromatograma no comprimento de onda 275nm
.................................................................................................................................................49
Tabela 6. Identificação dos compostos químicos fenólicos ou alcaloídicos presentes na
Cyperus rotundus L. (Parte Aérea) usando cromatograma no comprimento de onda 275nm
.................................................................................................................................................50
Tabela 7. Identificação dos compostos químicos fenólicos ou alcaloídicos presentes na
Fimbristylis miliacea (L.) Vahl (Parte Aérea) usando cromatograma no comprimento de
onda 275nm ............................................................................................................................51

SUMÁRIO
.
1

INTRODUÇÃO .........................................................................................................16

2

REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................18

2.1

Família Cyperaceae Juss ..........................................................................................18

2.2

Alelopatia: histórico e conceitos ................................................................................19

2.3

Produção de aleloquímicos .......................................................................................20

2.3.1 Compostos fenólicos ...................................................................................................21
2.3.2 Terpenos ......................................................................................................................23
2.3.3 Alcaloides ....................................................................................................................24
2.4

Mecanismos de ação dos aleloquímicos ...................................................................24

2.5

Utilização de extratos na Alelopatia ........................................................................26

2.6

Alelopatia em Cyperus rotundus L ...........................................................................29

3.

MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................................31

3.1

Coleta do material botânico ....................................................................................31

3.2

Preparo dos extratos ..............................................................................................33

3.2.1

Extrato aquoso .........................................................................................................33

3.2.2

Extrato hidroalcoólico ................................................................................................34

3.3

Variáveis analisadas ..................................................................................................35

3.3.1 Germinação .................................................................................................................35
3.3.2

Índice de velocidade de germinação (IVG) ..............................................................36

3.3.3 Comprimento de plântulas ..........................................................................................36
3.4

Prospecção fitoquímica (Screnning) ........................................................................37

3.4.1 Testes para fenóis, taninos pirogálicos e taninos flobafênicos ....................................37
3.4.2 Teste para antocianina e antocianidina, flavonas, flavonois e xantonas, chalconas e
auronas, flavononois ...............................................................................................................37
3.4.3 Teste para leucoantonocianidinas, catequinas e flavanonas ........................................38
3.4.4

Testes para flavonois, flavanonas, flavanonóis e xantonas ......................................38

3.4.5

Teste para esteroides e triterpenoides .........................................................................38

3.4.6

Teste para saponinas ...................................................................................................38

3.5

Cromatografia Líquida de Alta Eficiência (HPLC) ................................................39

3.6

Estimativa do teor de flavonoides totais pela complexação com AlCl3 ...............39

3.7

Delineamento estatístico e tratamento estatístico ...................................................39

4

RESULTADOS E DISCUSSÕES ............................................................................40

4.1

Prospecção Fitoquímica (Screnning) .......................................................................40

4.2

Determinação de flavonoides totais .........................................................................45

4.3

Cromatografia líquida de alta eficiência (HPLC) ..................................................46

4.4

Avaliação da atividade alelopática ...........................................................................56

5

CONCLUSÕES .........................................................................................................68

6

REFERÊNCIAS ........................................................................................................69

APÊNDICES .........................................................................................................................89
Apêndice A - Cromatograma e espectro UV-DAD do ácido gálico .................................90
Apêndice B - Cromatograma e espectro UV-DAD do ácido clorogênico ........................91
Apêndice C - Cromatograma e espectro UV-DAD da luteolina ......................................92
Apêndice D - Cromatograma e espectro UV-DAD da apigenina ....................................93
Apêndice E - Cromatograma e espectro UV-DAD da crisina .........................................94
Apêndice F - Cromatograma e espectro UV-DAD da acacetina .....................................95
Apêndice G - Cromatograma e espectro UV-DAD da rutina .........................................96

16

1 INTRODUÇÃO
O termo Alelopatia foi criado por Hans Molisch em 1937, oriundo da união das
palavras allélon (mútuo) e pathos (prejuízo) (RICE, 1984; TUR; BORELLA; PASTORINI,
2010; SILVA et al., 2011; OLIVEIRA et al., 2012; SILVA, 2012). Pode ser definido como
um processo onde ocorre uma interferência positiva ou negativa de compostos provenientes
do metabolismo secundário produzidos pelas plantas (CARVALHO, 2009; ROSADO et al.,
2009; GAZIRI; OLIVEIRA et al., 2012; SILVA, 2012; CREMONEZ et al., 2013;
SALGADO et al., 2013).
De acordo com Ferreira (2012), as plantas produzem tanto substâncias primárias que
são importantes para a realização das suas funções vitais, como também substâncias com
funções nem sempre bem definidas, mas nem por isso de menor importância, que nesse caso
são conhecidas como metabólitos secundários.
O conceito de metabolismo secundário em biologia foi descrito desde 1891 por Kossel
que foi o primeiro autor a definir os metabólitos secundários como opostos aos metabólitos
primários (FUMAGALI et al., 2008). Segundo Pereira e Cardoso (2012) no passado esses
metabolismos foram considerados produtos de excreção do vegetal, sendo atualmente
definidos como o conjunto total das transformações das moléculas orgânicas, catalisadas por
enzimas, que ocorre nas células vivas, suprindo o organismo de energia, renovando suas
moléculas e garantindo a continuidade do estado organizado.
Os compostos oriundos do metabolismo secundário são produzidos em diferentes
órgãos das plantas como raízes, folhas, flores e frutos (SARTOR et al., 2009; TUR;
BORELLA; PASTORINI, 2010; OLIVEIRA et al., 2012) e liberados no ambiente através de
processos como a exsudação radicular, lixiviação das folhas, volatilização de compostos e
decomposição de resíduos (RODRIGUES; PASSINI; FERREIRA, 1999; GUSMAN;
BITTENCOURT; VESTENA, 2008; SARTOR et al., 2009; TUR; BORELLA; PASTORINI,
2010; SILVA et al., 2011; KUNZ et al., 2012; OLIVEIRA et al., 2012; SILVA, 2012;
SALGADO et al., 2013). Entre os compostos destacamos os alcaloides, os fenóis, os terpenos
e outros (SARTOR et al., 2009; TUR; BORELLA; PASTORINI, 2010; SILVA, 2012).
Estes compostos ocasionam o impedimento na germinação e no desenvolvimento de
plantas relativamente próximas (HRUSKA; DIRR; POKORNY, 1982; CHON, 2004;
ROSADO et al., 2009; SARTOR et al., 2009; KUNZ et al., 2012; CREMONEZ et al., 2013;
SALGADO et al., 2013;) e aumentam a probabilidade de sobrevivência de uma espécie, pois
são responsáveis por diversas atividades biológicas, podendo atuar como antibióticos,

17

antifúngicos e antivirais para proteger as plantas dos patógenos, e também apresentando
atividades antigerminativas ou tóxicas para outras plantas, as fitoalexinas (FUMAGALI et al.,
2008).
Além disso, atuam influenciando na sucessão vegetal primária e secundária, na
estrutura e composição de comunidades vegetais, na dinâmica entre diferentes formações e na
dominância de certas espécies vegetais, afetando na biodiversidade local e na agricultura
(GUSMAN; BITTENCOURT; VESTENA, 2008; OLIVEIRA et al., 2012a).
Destaca-se na literatura alguns trabalhos realizados com algumas famílias botânicas
que apresentam potencial alelopático Asteraceae (GUSMAN; BITTENCOURT; VESTENA,
2008), Bignoniaceae (CANSIAN et al., 2013), Brassicaceae (SILVA et al., 2011),
Euphorbiaceae (LEMOS et al., 2009), Fabaceae (PEREIRA; SBRISSIA; SERRAT, 2008),
Lamiaceae (ROSADO et al., 2009), Meliaceae (TUR; BORELLA; PASTORINI, 2012),
Myrtaceae (GIOTTO; OLIVEIRA; SILVA, 2007), Passifloraceae (NICOLINI; BIDO;
ZONETTI, 2012), Rhamnaceae (OLIVEIRA et al., 2009), Solanaceae (OLIVEIRA et al.,
2012a), Turneraceae (DINIZ; SILVA; SILVA, 2011), Verbenaceae (TUR; BORELLA;
PASTORINI, 2010) entre outras, incluindo Cyperaceae Juss. uma família de ervas
cosmopolitas, considerada a terceira mais representativa entre as monocotiledôneas, com
cerca de 5000 espécies (RIBEIRO et al., 2014), distribuídas em 102 gêneros, 14 tribos e duas
subfamílias.
A Família Cyperaceae possui grande destaque pela presença intensiva em muitas
regiões e pelo grande número de espécies. Apresentam plantas daninhas invasoras de culturas
de importância econômica concentrada principalmente nos gêneros Cyperus L., Carex L.,
Eleocharis R.Br., Scirpus Juss. e Rhynchospora Vahl (OLIVEIRA, 1980). No Brasil, está
muito bem representada por cerca de 500 a 700 espécies (PRATA, 2002), distribuídas em 40 a
44 gêneros (SOUZA; CONCEIÇÃO, 2009). Os gêneros mais abundantes em número de
espécies no Brasil são Rhynchospora Vahl, Cyperus L., Scleria Bergius e Eleocharis R.Br
(ALVES et al., 2009).
Dos poucos trabalhos sobre alelopatia desenvolvidos com a família Cyperaceae
destaca-se o fato de todos terem sido realizados com Cyperus rotundus L., (LAYNEZGARSABALL; MÉNDEZ-NATERA, 2007; AMSTALDEN et al., 2008; GAZIRI;
CARVALHO, 2009; LANDO; DORIGON, 2012; ZANUNCIO et al., 2013; REZENDE;
ZUFFELLATO-RIBAS; KOEHLER, 2013; COELHO et al., 2014; BATISTA; BOTREL;

18

FIGUEIREDO, 2015; SILVA et al., 2016), nos levando a questionar se outras espécies do
gênero Cyperus e/ou outros gêneros desta família também poderiam possuir alelopatia.
Este trabalho foi realizado com o objetivo de investigar o efeito alelopático dos
extratos aquosos e identificar os compostos através dos extratos hidroalcoólicos de
Cyperaceae utilizando parte aérea (PA) e parte subterrânea (PS).

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Família Cyperaceae Juss.
Cyperaceae Juss. é uma rica família de ervas com 104 gêneros e cerca de 5000
espécies de distribuição quase cosmopolita e a terceira mais representativa entre as
monocotiledôneas (MUASYA et al., 2009; HEFLER; LONGHI-WAGNER, 2012).
Aproximadamente 35% dos gêneros de Cyperaceae são monotípicos, 26% possuem entre 2 a
5 espécies e apenas 6% apresentam mais de 200 espécies na sua composição (MUASYA et
al., 2009).
A família ocorre em diferentes habitats, preferencialmente em solos pouco drenados
como brejos, pântanos, margem de rios e charcos (ALVES et al., 2009).
No Brasil ocorrem cerca de 670 espécies e 39 gêneros, distribuídos em todas as
regiões do país (GONÇALVES et al., 2013).
A família foi previamente dividida em quatro subfamílias: Cyperoideae, Scirpoideae,
Caricoideae e Mapanioideae, sendo esta última a mais basal, no qual inclui 13 gêneros, sendo
Mapania (73 spp.) e Hypolytrum (40 spp.) os que apresentam maior riqueza de espécies. Os
demais gêneros estão incluídos em Cyperoideae, destacando-se Carex (1757 spp.), Cyperus
(686 spp.), Fimbristylis (300 spp.), Rhynchospora (250 spp.), Bulbostylis (150 spp.),
Eleocharis (200 spp.) e Scleria (200 spp.), que são os gêneros com o maior número de
espécies na subfamília (MUASYA et al., 2008).
Os representantes desta família são ervas anuais ou perenes, terrestres, raramente
aquáticas ou escandentes. As espécies anuais são geralmente cespitosas e as perenes
frequentemente apresentam rizomas, estolões, bulbos ou subbulbos. O escapo é geralmente
trígono, cilíndrico ou menos frequentemente quadrangular ou pentangular, às vezes com
costelas proeminentes. As folhas são trísticas, basais ou caulinares, geralmente com bainha
fechada; as lâminas são em geral lineares, glabras, escabras, pilosas, híspidas, com nervura

19

central proeminente; lígula frequentemente ausente (exceto em Scleria, Fimbristylis e
Fuirena), contralígula presente ou ausente. Brácteas involucrais frequentemente presentes,
foliáceas ou glumáceas. Inflorescência simples ou composta, geralmente ramificadas,
paniculadas ou anteloides, capitadas ou reduzida a uma única espigueta. Espigueta variando
de única a várias, terminal, lateral, formada por 1-várias glumas disticamente arranjadas ou
mais frequentemente espiralmente arranjadas. Glumas dísticas, espiraladas, formato e
indumento variados; flores unissexuadas, bissexuadas ou de ambos os tipos; perigônio quando
presente reduzido a cerdas perigonais, peças glumáceas ou hipogínio. Estames 1-3. Aquênio
lenticular, biconvexo, trígono ou globoso com formatos variados e superfície diversificada;
estilopódio presente ou ausente, quando presente persistente ou decíduo (PRATA et al.,
2013).
De acordo com Simpson; Inglis (2001) mais de 500 espécies incluídas em 45 gêneros,
distribuídas nos cinco continentes, naturais ou introduzidas, são importantes economicamente
e algumas delas constituem a base econômica de localidades onde são nativas.
Além do exposto, esta família também inclui muitas espécies consideradas invasoras
de culturas, utilizadas como ornamentais, na fabricação de perfumes ou mesmo de bebidas
(HEFLER; LONGHI-WAGNER, 2012). Em se tratando do uso medicinal, espécies de
Cyperaceae podem ser empregadas para dor de coluna, doenças associadas ao aparelho
respiratório e circulatório, regulação da menstruação, dor de cabeça, diurética, antiinflamatória, doenças dos rins, etc. (PINTO; AMOROZO; FURLAN, 2006; MONTELES;
PINHEIRO, 2007; OLIVEIRA et al., 2009; BORGES; BAUTISTA, 2010; LUCENA et al.,
2012; JEBASINGH et al., 2013; ROQUE; LOIOLA, 2013; SIVAPALAN, 2013). Destaca-se,
porém, que atualmente este conhecimento é restrito para alguns gêneros e espécies (Ex.
Cyperus articulatus L., C. esculentus L., C. uncinulatus Schrad. Ex Nees, C. rotundus L.,
Fimbristylis vahlii (Lam.) Link e Rhynchospora nervosa Boeck).
2.2 Alelopatia: histórico e conceitos

Desde a antiguidade, sabe-se que determinadas espécies vegetais, quando em uma
mesma área, interferem no desenvolvimento das outras. Durante muito tempo esse fato foi
considerado como um fenômeno inexplicável (REZENDE; ZUFFELLATO-RIBAS;
KOEHLER, 2003; SILVA, 2012).
De acordo com Almeida (1985) já no século V a.C., Demócritus se referia à ação
inibitória da vegetação provocada por algumas plantas. Medeiros e Lucchesi (1993) relataram

20

que os primeiros registros sobre a capacidade, que certas espécies de plantas possuem, de
interferir na fisiologia de plantas de outras espécies, foram feitos por Theophrastus (300
A.C.), Plinio (1 D.C.) e De Candolle em 1832.
O registro de Theophrastus (300 a.C.) se deu ao descrever efeitos inibitórios do grãode-bico sobre outras plantas por exaustão do solo. Plinio (1 D.C.) observou que Cicer
arietinum L., Hordenum vulgare L. e Vicia ervilha L. abrasavam a terra e que a sombra da
Juglan regia L. causava dor de cabeça no homem e danos em qualquer vegetal que fosse
plantado a sua volta (SANTOS, 2012).
Os estudos envolvendo alelopatia estavam restritos de início a países da Europa e
América do Norte. Entretanto, ao longo dos últimos 70 anos, essa ciência se espalhou pelo
mundo, sendo hoje exercida em países da América do Sul, Ásia e Oriente Médio (SOUZA
FILHO; GUILHON; SANTOS, 2010).
Vários conceitos foram propostos para definir alelopatia. O primeiro a utilizar o
termo―alelopatia‖foi Molisch em 1937 para definir o fenômeno onde uma espécie vegetal
(planta doadora) libera substâncias químicas no ambiente e, assim, afeta o crescimento e
desenvolvimento de outras plantas (ALVES et al., 2004; GAZIRI; CARVALHO, 2009;
DINIZ; SILVA; SILVA, 2011; MAIA et al., 2011; TUR; BORELLA; PASTORINI, 2012),
tendo efeito prejudicial e/ou benéfico entre as plantas através de tais interações bioquímicas,
incluindo microrganismos (GAZIRI; CARVALHO, 2009).
Na tentativa de comprovar a ação alelopática de inúmeras espécies vegetais, diversos
estudos têm sido realizados dada a importância do fenômeno para os ecossistemas naturais e
manejados, sendo que a maioria dos trabalhos envolve espécies de interesse econômico
(MEDEIROS; LUCHESI, 1993; GUSMAN; BITTENCOURT; VESTENA, 2008; PEREIRA;
SBRISSIA; SERRAT, 2008; LEMOS et al., 2009; ROSADO et al., 2009; NICOLINI; BIDO;
ZONETTI, 2012; OLIVEIRA et al., 2012a; TUR; BORELLA; PASTORINI, 2012;
SALGADO et al., 2013;) entre outros.

2.3 Produção de aleloquímicos

Todas as partes das plantas podem conter compostos alelopáticos, os quais são
encontrados nas raízes, rizomas, caules aéreos, folhas, flores, frutos e sementes de diversas
espécies. As folhas e as raízes são as fontes mais importantes de aleloquímicos (VIECELLI;
PANNO; MOLINA, 2009; TUR; BORELLA; PASTORINI, 2010) assim como a
decomposição de resíduos vegetais (GUSMAN; BITTENCOURT; VESTENA, 2008).

21

A produção de aleloquímicos pode variar em qualidade e quantidade de espécie para
espécie (VIECELLI; PANNO; MOLINA, 2009; TUR; BORELLA; PASTORINI, 2010) e são
liberados pelos vegetais no ambiente de diversas formas, sendo que fatores ambientais como
temperatura e condições hídricas, por exemplo, influenciam o processo de liberação
(GUSMAN; BITTENCOURT; VESTENA, 2008) visando atrair, repelir, nutrir ou promover
toxicidade no desenvolvimento de outras plantas. As interferências promovidas por estas
substâncias podem ser tanto negativas quanto positivas (CREMONEZ et al., 2013).
Algumas espécies desenvolvem mecanismos de defesa que se baseiam na síntese de
determinados metabólitos secundários (terpenos, compostos fenólicos e alcaloides), estes
mencionados na literatura possuidores de atividade alelopática (SARTOR et al., 2009;
HAIDA et al., 2010; TUR; BORELLA; PASTORINI, 2010; SANTOS, 2012; SILVA, 2012).

2.3.1

Compostos fenólicos
Os compostos fenólicos são essenciais para o crescimento e reprodução dos vegetais

(SHAHIDI; NACZK, 1995; ANGELO; JORGE, 2007). São originados do metabolismo
secundário das plantas e, além disso, se formam em condições de estresse como, infecções,
ferimentos, radiações UV, dentre outros (NACZK; SHAHIDI, 2004). São também
classificados como moléculas que interagem com as espécies radicalares consumidas durante
a reação de oxidação incluindo-se nos grupos de antioxidantes naturais e sintéticos
(MOREIRA; MANCINI-FILHO, 2004). Amplamente distribuídos no reino vegetal, são
definidos como substâncias que possuem um anel aromático com um ou mais substituintes
hidroxílicos, incluindo seus grupos funcionais (SHAHIDI; NACZK, 1995; LEE et al., 2005;
MALACRIDA; MOTTA, 2005; ANGELO; JORGE, 2007).
Dentre eles, destacam-se os flavonoides, ácidos fenólicos, fenóis simples, cumarinas,
taninos e ligninas (SHAHIDI; NACZK, 1995; LARCHER, 2000; ANGELO; JORGE, 2007).
Esses compostos foram classificados em três categorias: pouco distribuídos na natureza,
polímeros e largamente distribuídos na natureza (RIBÉREAU-GAYON, 1968).
Os poucos distribuídos na natureza são os fenóis simples, o pirocatecol, a
hidroquinona e o resorcinol. Pertencem ainda a esta família os aldeídos derivados dos ácidos
benzóicos, que são constituintes dos óleos essenciais, como a vanilina. Os polímeros são
alguns fenólicos que não se apresentam na forma livre nos tecidos vegetais, esta família
engloba os taninos e as ligninas. Os fenólicos encontrados geralmente em todo reino vegetal
são os compostos largamente distribuídos na natureza. Este grupo pode-se dividir em

22

flavonoides (antocianinas, flavonois e seus derivados), ácidos fenólicos (ácidos benzóico,
cinâmico e seus derivados) e cumarinas (KING; YOUNG, 1999; ANGELO; JORGE, 2007).
O termo flavonóide é um nome coletivo dado aos pigmentos de plantas derivados da
benzo-g-pirona. Consistem de um esqueleto de difenil propano (C6C3C6) com dois anéis
benzênicos (A e B) ligados a um anel pirano (C) (HAVSTEEN, 2002; BEHLING et al.,
2004). São uma classe de compostos fenólicos que diferem entre si pela sua estrutura química
e características particulares. Frutas, vegetais, grãos, flores, chá e vinho são exemplos de
fontes destes compostos (NIJVELDT et al., 2001; BEHLING et al., 2004). São compostos
largamente distribuídos no reino vegetal, encontram-se presentes em frutas, folhas, sementes e
em outras partes da planta na forma de glicosídios ou agliconas. Consistem de 15 átomos de
carbono, organizados na configuração C6 –C3 –C6 22 considerados compostos de baixo peso
molecular. A estrutura química dos flavonoides consiste em dois anéis aromáticos,
denominados anel A e B, unidos por três carbonos que formam um anel heterocíclico,
denominado anel C (ANGELO; JORGE, 2007). Muitos fatores podem influenciar o conteúdo
de metabolitos secundários (GOBBO-NETO; LOPES, 2007).
Além disso, ocorrem com frequência como glicosídeos, podendo ocorrer também
como agliconas, glicosídeos ou como parte de outras estruturas que contenham flavonoides,
como as flavolignanas. Eles podem ser subdivididos em 13 classes, com mais de 5000
compostos descritos até 1990. As subclasses dos flavonoides são: chalconas, dihidrocalconas,
auronas, flavonas (apegenina, luteolina, diosmetina), flavonois (quercetina, miracetina,
kaempferol), dihidroflavonol, flavanonas (naringina, hesperidina), flavanol, flavandiol,
antocianidina, isoflavonoides (genisteína, daizdeína), bioflavonoides e proantocianinas
(BRAVO, 1998; BEHLING et al., 2004).

Flavonoides

que

se

encontram

largamente

distribuídos na natureza, as antocianidinas, são responsáveis pela maioria das cores azul,
violeta e todas as tonalidades de vermelho que aparecem em flores, frutos, algumas folhas,
caules e raízes de plantas (MARKAKIS, 1982; VINSON et al., 1999; MALACRIDA;
MOTTA, 2005).
Devido à suas propriedades sequestrantes de radicais livres e por quelar íons metálicos
os flavonoides são antioxidantes efetivos (KANDASWAMI; MIDDLETON, 1994;
BEHLING et al., 2004) protegendo assim os tecidos dos radicais livres e da peroxidação
lipídica. A propriedade antioxidante é direcionada sobre o radical hidroxil (OH) e o ânion
superóxido (O2-), que são espécies altamente reativas envolvidas na iniciação da peroxidação

23

lipídica. Além destes efeitos importantes, os flavonoides podem afetar alguns processos do
metabolismo intermediário devido as suas propriedades estabilizadoras de membrana
(GALATI et al., 2002; BEHLING et al., 2004)
´

2.3.2

Terpenos

Os terpenos são produtos naturais cuja estrutura pode ser dividida em unidades de
isopreno. As unidades de isoprenos originam-se biogeneticamente do acetato por via do ácido
mevalônico e têm cadeias ramificadas, com cinco unidades de carbono que contem duas
ligações duplas. Os terpenos são classificados de acordo com a quantidade de unidades de
isoprenos que possuem (ROBBERS; SPEEDIE; TYLER, 1996). De acordo com os mesmos
autores, o número de diferentes terpenóides isolados de fontes naturais é de aproximadamente
vinte mil, muito superior ao de qualquer outro grupo de produtos naturais. Dentre os terpenos,
os sesquiterpenos têm a mais ampla distribuição na natureza.
Esses compostos e seus derivados, de uma forma geral, são majoritários dos óleos
essenciais. Para evitar injúrias promovidas por agentes externos, tais substâncias constituemse como um extenso grupo de moléculas orgânicas produzidas como metabólitos secundários
principalmente em plantas (VIEGAS JÚNIOR, 2003; CORREIA et al., 2008; FELIPE;
BICAS, 2017). Dessa forma, os terpenos apresentam reconhecida atividade antimicrobiana
(DE MARTINO et al., 2014; LUTFI; ROQUE, 2014). Além das plantas, esses compostos
também podem ser produzidos por animais e micro-organismos, como fungos e bactérias
(DVORA; KOFFAS, 2013). Os óleos essenciais são empregados e explorados há cerca de
3.500 anos pela humanidade (SCOTT, 2005). Com ampla utilização, principalmente na
perfumaria e cosméticos, tais substâncias encontram também significativa aplicabilidade na
indústria alimentícia por contribuir no reforço ou na melhora da qualidade sensorial dos
alimentos (RAVINDRA; KULKARNI, 2015).
Quimicamente, os terpenos podem ser definidos como ―alcenos naturais‖, isto é,
apresentam uma dupla ligação carbono-carbono sendo caracterizado como um hidrocarboneto
insaturado (MC MURRY, 2011). Por outro lado, se um terpeno contém oxigênio, o mesmo é
denominado de terpenoide, podendo apresentar diferentes funções químicas, entre as quais:
ácidos, álcoois, aldeídos, cetonas, éteres, fenóis ou epóxidos terpênicos (FELIPE; BICAS,
2017).

24

2.3.3

Alcaloides
Alcaloides são bases orgânicas nitrogenadas encontradas principalmente em plantas,

mas também, em menor extensão, em microorganismos e animais (SILVA, 2009) acumulados
por cerca de 20% das espécies vegetais (MEMELINK; SPEEDIE; TYLER, 2001). A sua
síntese dá-se, quase exclusivamente, a partir de um grupo restrito de aminoácidos - ornitina,
lisina, fenilalanina, tirosina e triptofano. Não eram considerados vitais para o organismo que
os produzia. Na verdade, foram mesmo considerados "lixo metabólico" e o fato de se
acumularem na planta era relacionado com a falta de um sistema excretor eficiente. A questão
da importância vital dos alcaloides coloca-se porque apenas algumas plantas os produzem.
Ainda hoje, a função química destes compostos não está totalmente esclarecida, mas pensa-se
que estarão, de fato, relacionados com diferentes aspectos de defesa (MORENO et al., 1996).
Com frequência os níveis de alcaloides são encontrados mais elevados nas folhas
jovens, com menores defesas mecânicas (WESTEKEMPER et al., 1980; DEUS-NEUMANN;
SPEEDIE; TYLER, 1987; FRISCHKNETCHT; BÃTTIG; BAUMANN, 1987). Durante

a

floração e formação de sementes, uma etapa crucial para a dispersão das plantas os níveis de
alcaloides são também particularmente elevados. Espécies espinhosas, que investem na
formação de defesas mecânicas acumulam menos alcaloides do que espécies aparentadas sem
espinhos (WINK, 1998). Alguns alcaloides também fornecem proteção contra as radiações
ultravioleta (MEIJER; VERPOORTE; HOGE, 1993; ELLIS, 1998).
Esses compostos dividem-se em várias classes, nomeadamente: alcaloides com grupo
amina em cadeia lateral; alcaloides com núcleo pirrolidina, piridina e piperidina; alcaloides
com núcleo tropano; alcaloides com núcleo pirrolizidina; alcaloides com núcleo quinolizidina;
alcaloides com núcleo quinoleína; alcaloides com núcleo isoquinoleína; alcaloides com
núcleo indólico; alcaloides com núcleo imidazol; alcaloides derivados do metabolismo
terpénico; alcaloides das Amaryllidaceae; alcaloides betalaínicos e metilxantinas (CABRAL;
PITA, 2015).

2.4 Mecanismos de ação dos aleloquímicos

Os aleloquímicos são liberados da planta produtora até a planta receptora por
lixiviação, decomposição e exudação das raízes em resposta a fatores de estresse biótico e
abiótico (Figura 1) (ANAYA, 1999; GLIESSMAN, 2000; SINGH et al., 2005; GUSMAN;

25

BITTENCOURT; VESTENA, 2008; VIECELLI; PANNO; MOLINA, 2009; TUR;
BORELLA; PASTORINI, 2010; KUNZ et al., 2012).
Figura 1. Formas de liberação dos aleloquímicos.

Fonte: Silva, 2014

Os efeitos visíveis, observados em muitos estudos de alelopatia são, portanto, sinais
secundários de mudanças ocorridas ao nível molecular e podem apresentar mecanismos de
ação diretos, que incluem alterações no crescimento e no metabolismo vegetal (PEDROL;
GONZALEZ; REIGOSA, 2006; TUR; BORELLA; PASTORINI, 2010). Esses efeitos
incluem atraso ou inibição completa da germinação de sementes, crescimento paralisado,
injúria no sistema radicular, clorose, murcha e morte das plantas (SANTOS et al., 2010).
Além disso, interferem na dormência de gemas e sementes, influenciam as relações com
outras plantas, com microrganismos, insetos e também com animais superiores como o
homem (VIECELLI; PANNO; MOLINA, 2009).
No entanto, para que a ação seja eficaz, a liberação deve ser contínua de modo que os
efeitos persistam até as culturas subsequentes (TUR; BORELLA; PASTORINI, 2010).
A inibição da germinação das sementes e do crescimento inicial das plântulas é a etapa
mais afetada nas interações alelopáticas, sendo o crescimento inicial das plântulas mais
sensível que a germinação, pois para cada semente, o fenômeno é discreto, germinando ou
não (TUR; BORELLA; PASTORINI, 2012).

26

2.5 Utilização de extratos na Alelopatia

Constatou-se na literatura que diversos trabalhos são desenvolvidos com alelopatia e
que grande parte desses estudos são desenvolvidos testando-se extratos aquosos em sementes
de alface por se tratar de uma semente sensível respondendo bem em diferentes concentrações
nos testes de germinação (TUR; BORELLA; PASTORINI, 2010; MAIA et al., 2011;
NICOLINI; BIDO; ZONETTI, 2012; OLIVEIRA et al., 2012a; CANSIAN et al., 2013;
OLIVEIRA et al., 2014; TEIXEIRA; BONFIM, 2014; ESPINOSA; BIDO; COSTA; 2015;
GUSMAN; YAMAGUSHI; VESTENA, 2015; PAULA et al., 2015; FRANÇA et al., 2016;
KREMER et al., 2016; NASCIMENTO et al., 2016; RIBEIRO et al., 2016).
Desta forma, Souza Filho; Rodrigues; Rodrigues (1997) referem-se as sementes como
excelentes organismos utilizados em bioensaios, pois, quando são reidratadas elas entram em
processo de germinação, onde sofrem rápidas mudanças fisiológicas e tornam-se altamente
sensíveis ao estresse ambiental. Desta forma o uso de extratos aquosos de plantas com
propriedades alelopáticas torna-se uma das principais formas para testar o efeito inibitório na
germinação.
Esses dados são reforçados por Wardle; Nicholson; Ahmed (1992), relatando que
estudos demonstram a ação desses extratos de plantas na inibição da germinação de sementes
e seu desenvolvimento inicial.
Tur; Borella; Pastorini (2010) investigaram os efeitos alelopáticos de extratos aquosos
de folhas frescas, secas e frutos de Duranta repens L. (pingo-de-ouro) na germinação e no
crescimento inicial da Lactuca sativa L (alface) e de Lycopersicum esculentum Mill. (tomate).
Foi constatado que os extratos de folhas frescas e secas alteraram a porcentagem e velocidade
de germinação do tomate. O índice de velocidade de germinação da alface e tomate também
foi afetado pelo uso dos mesmos extratos. Além do exposto, foi comprovado que os extratos
também alteram o comprimento da parte aérea e a massa (seca e fresca) da alface e o
comprimento radicular da alface e do tomate.
Nicolini; Bido; Zonetti (2012) avaliaram possíveis efeitos alelopáticos do extrato
aquoso da folha e do fruto seco de Passiflora edulis Sims (maracujazeiro) sobre a germinação
de sementes e crescimento de plântulas de alface. Estes autores comprovaram que os extratos
aquosos tanto da folha quanto do fruto afetaram negativamente o processo germinativo de
alface e promoveram a inibição do crescimento da raiz. Ambos os extratos estimularam o
crescimento da parte aérea das plântulas.

27

Com relação ao efeito alelopático do extrato aquoso e do óleo essencial de folhas
frescas de Ocimum basilicum L. (manjericão) no índice de velocidade de germinação,
comprimento de raízes e porcentagem de germinação de L. sativa L. (alface), de L.
esculentum Mill. (tomate), e de Melissa officinalis L. (melissa), Rosado et al. (2009)
demonstraram através dos resultados obtidos que os extratos aquosos desta espécie
apresentaram efeito significativo apenas para o índice de velocidade de germinação das
sementes de tomate e para o comprimento de raízes da alface e da melissa, enquanto que o
óleo essencial do manjericão apresentou potencialidades alelopáticas inibitórias em sementes
de alface, de tomate e de melissa afetando o índice de velocidade de germinação, o
comprimento das raízes e a porcentagem de germinação.
Giotto; Oliveira; Silva (2007) investigaram os possíveis efeitos alelopáticos de folhas
dos extratos aquosos de Eugenia dysenterica (Mart.) DC. na germinação e no crescimento de
L. sativa L. em bioensaios com dois métodos de extração (quente e frio) e constataram a
ausência de efeito dos extratos na germinabilidade nos tratamentos (com água fria e quente).
No teste de avaliação do crescimento, nota-se que a parte radicular é a mais sensível e que a
parte aérea teve influência nos dois tipos de extração. Na extração com água fria, houve
redução significativa no crescimento das plântulas ao contrário da extração com água quente
que estimulou o crescimento da parte aérea em algumas concentrações. De acordo com os
autores, este resultado pode ter sido causado possivelmente por modificações dos
aleloquímicos presentes nas folhas durante o aquecimento das mesmas.
Já para a espécie vegetal Jatropha curcas L., conhecida popularmente como pinhão
manso, Lemos et al. (2009), citaram que o extrato das suas folhas apresentou efeitos
inibitórios no desenvolvimento radicular e na germinação das sementes de L. sativa L.
(alface) nas condições experimentais adotadas.
Haida et al. (2010) com o objetivo de avaliar os efeitos alelopáticos da parte aérea de
Achillea millefolium L. sobre L. sativa L. (alface) utilizando extratos aquosos por infusão e
triturado preparados nas concentrações de 50, 40, 30, 20, 10% e 0, usando água destilada
como controle, observaram que as menores porcentagens de germinação foram verificadas no
extrato infusão de 30 a 50% e que de maneira geral, os extratos aquosos mostraram forte
efeito inibidor no desenvolvimento das plântulas de alface.
Cansian et al. (2013) verificaram o potencial alelopático da espécie Tynanthus
micranthus Corr. Mello ex. Schum. sobre diásporos de L. sativa L. (alface). Os resultados
demonstraram que a fração clorofórmica do caule inibiu a germinação na concentração de 0,8

28

mg e a hidroalcoólica remanescente das folhas aumentou a germinação em todas as
concentrações analisadas. A fração clorofórmica do caule estimulou o crescimento do
hipocótilo em todas as concentrações testadas. Estes resultados sugerem que a espécie possui
compostos ativos capazes de interferir em sistemas biológicos.
De acordo com Oliveira et al. (2012a) os extratos aquosos obtidos de sementes, flores
e cascas de Erythrina velutina Willd. (mulungu) independente da temperatura de extração
reduziram a porcentagem e velocidade de germinação de sementes de alface e afetaram o
desenvolvimento das plântulas. Os demais extratos não afetaram a germinação, mas causaram
o aparecimento de plântulas anormais e mortas. Os extratos aquosos de sementes de mulungu
têm potencial alelopático sobre as sementes de alface cultivar Mônica.
Oliveira et al. (2009) avaliaram o potencial alelopático do extrato de frutos de Ziziphus
joazeiro Mart. (juazeiro) sobre as sementes de L. sativa L. (alface). No presente trabalho os
resultados mostraram efeito do extrato dependendo da concentração. As maiores
concentrações do extrato (100, 75 e 50%) da polpa dos frutos de Z. joazeiro apresentaram
efeito alelopático desfavorável sobre a germinação de alface, reduzindo-a em 100, 98,75 e
82,5% respectivamente. O extrato das cascas dos frutos nas concentrações de 75 e 100%
reduziu a germinação da alface em 28,75 e 78,75%.
Com o objetivo de avaliar o potencial alelopático de extratos aquosos de folhas de
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. (jurema preta) e de semente de Achyrocline satureioides
(Lam.) DC. (marcela) sobre a germinação e desenvolvimento de plântulas de alface, Oliveira
et al. (2014) concluiram que os extratos aquosos de M. tenuiflora e A. satureioides exerceram
efeitos fitotóxicos negativo sobre a germinação e desenvolvimento de plântulas de alface.
Constatou-se que os extratos de folhas e de frutos de Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul.
obtidos a quente (100°C) reduziram a porcentagem de germinação de L. sativa L. (alface) em
relação à testemunha (0%). Os extratos dos diferentes órgãos apresentam atividade alelopática
inibindo o desenvolvimento de plântulas de alface (OLIVEIRA et al., 2012b ).
Teixeira; Bonfim (2014) objetivaram no presente estudo, avaliar a influência na
germinação e vigor de sementes de L. sativa L. (alface) de macerados e infusões de M.
oficinalis L. (melissa), Rosmarinus oficinalis L. (alecrim), Lavandula angustifolia Mill.
(lavanda) e Cymbopogon citratus (DC.) Stapf. (capim-cidreira) concluindo que o capimcidreira apresentou efeito alelopático negativo na germinação de L. sativa L. Já em melissa
veriicou-se ação estimulante com a infusão.

29

Avaliando o potencial alelopático do extrato aquoso obtido de folhas de Moringa
oleifera Lam. (moringa) na germinação de sementes e no crescimento inicial de L. sativa L.
(alface), Souto et al. (2015) concluíram que não houve efeito do extrato aquoso de folhas
frescas de moringa sobre as medidas de crescimento, percentagem de germinação e índice de
velocidade de germinação de sementes de alface.
De acordo com Silva et al. (2014) testando a influência do extrato aquoso bruto (EBA)
nas concentrações de 25, 50, 75 e 100 % de caule, folha e fruto de Caryocar coriaceum
(piqui) a espécie doadora evidenciou potencial alelopático no desenvolvimento de L. sativa L.
(alface) que variou de acordo com a fonte do extrato. Sendo as folhas e o caule as principais
fontes de substâncias solúveis em água com potencial alelopático.
Com o objetivo de avaliar o potencial de atividade alelopática do chá de boldo-dochile (Peumus boldus Molina) sobre a germinação e desenvolvimento inicial de sementes de
L. sativa L. (alface) e Cucumis sativus L. (pepino) Toledo et al. (2016) concluiram que o chá
de boldo-do-chile apresentou atividade alelopática sobre as sementes de alface e pepino,
demonstrando a presença de moléculas bioativas que servem de subsídio para novos estudos.

2.6 Alelopatia em Cyperus rotundus L.

De acordo com a literatura consultada o conhecimento que se tem sobre alelopatia
com a família Cyperaceae está restrito a Cyperus rotundus L (BARROSO et al., 2010;
GUSMAN; YAMAGUSHI; VESTENA, 2011;

LANDO; DORIGON, 2012; REZENDE;

ZUFFELLATO-RIBAS; KOEHLER, 2013; BATISTA; BOTREL; FIGUEIREDO, 2015;
SILVA et al., 2016).
Dessa forma, através da avaliação do efeito de extratos vegetais de C. rotundus L.
(tiririca) e Bidens pilosa L. (picão-preto) na germinação e no crescimento inicial do feijoeiro,
Coelho et al. (2014) constataram que o extrato aquoso de tiririca apresenta efeito sobre o
número de folhas do feijoeiro ao 35º dia, enquanto o extrato aquoso do picão-preto afeta
negativamente a sua germinação e crescimento inicial.
Com o objetivo de verificar o efeito do extrato de C. rotundus L. na promoção do
enraizamento de estacas lenhosas de amoreira-preta, Silva et al. (2016) verificaram que após
30 dias, não houve diferença significativa na quantidade de folhas entre os tratamentos.
Somente o extrato a 50% apresentou diferença em relação ao comprimento da raiz, quando
comparado à testemunha. Todas as concentrações avaliadas apresentaram uma redução de
50% no número de calos.

30

Laynez-Garsaball; Méndez-Natera (2007) com o objetivo de determinar os efeitos de
extratos aquosos de folhagem de C. rotundus L. na germinação de sementes e crescimento de
plântulas de Zea mays L. (milho) foi constatado que a proporção entre a altura da muda /
comprimento da radícula não apresentou diferenças significativas nas fontes de variação.
Com o objetivo de avaliar o efeito da aplicação de extratos de folhas e de tubérculos
de C. rotundus L. na estaquia caulinar de Duranta repens L., espécie considerada de fácil
enraizamento, comparando sua ação à de auxinas sintéticas, Rezende et al. (2013) constataram
que a aplicação dos extratos de folhas e de tubérculos de C. rotundus não apresentou
diferença entre os resultados obtidos com a aplicação de ANA e AIB, os quais, por sua vez,
também não influenciaram o enraizamento de estacas de D. repens em nenhuma das épocas
avaliadas.
Batista et al. (2015) com o objetivo de avaliar diferentes concentrações do extrato de
tubérculos de tiririca (0,0; 25,0; 50,0 e 100,0%) e do Bioestimulante Radifarm® (0,0 e 2,5
mL) verificaram diferença significativa nos tratamentos com extrato de C. rotundus L.
(tiririca) apenas para a variável biomassa seca da parte aérea, observando-se uma relação
dose-dependente. O Bioestimulante Radifarm® proporcionou maior número de nós em
estacas herbáceas de Hyptis marrubioides Epling (hortelã-do-campo), (6,24) e teor de
clorofila a (189,4). Em relação à biomassa seca de raiz, o bioestimulante promoveu um
acúmulo médio de 24,4 mg.
Avaliando a emissão de brotos em germinação de Apuleia leiocarpa Vog. Macbride,
com a utilização de extratos de C. rotundus L. e Saintpaulia ionantha Wendl. para uso em
miniestaquia, Lando e Dorigon (2012) mostraram através dos resultados que os extratos
apresentaram efeitos alelopáticos no processo germinativo de A. leiocarpa Vog. Macbride
(grápia). Tanto na germinação quanto na emergência, os Tratamentos 5 (BAP 100 mg) e o 9
(Violeta 75%) estatisticamente apresentaram as melhores médias. Na emissão de brotos, o
tratamento 5 e o 10 (Violeta 100%) apresentam as melhores médias. O extrato da S. ionantha
Wendl. exerceu efeito benéfico sobre a grápia.
C. rotundus e B. pilosa apresentam potencialidades alelopáticas na germinação das
sementes, no crescimento inicial do sistema radicular e da parte aérea e no índice de
velocidade de germinação em um trabalho realizado com quatro hortaliças. Os autores
destacam que na presença dos extratos o sistema radicular apresentou raízes mais espessas,
atrofiadas e com maior número de pelos absorventes (GUSMAN; YAMAGUSHI;
VESTENA, 2011).

31

Barroso et al. (2010) avaliou o efeito de seis espécies de plantas espontâneas sobre o
crescimento e a produtividade de dois cultivares de feijoeiro, dentre elas C. rotundus e B.
pilosa, responsáveis por perdas na produtividade. Os autores, entretanto, informam que as
espécies Amaranthus viridis e Raphanus raphanistrum causaram maior interferência na
cultura, especialmente no cultivar Carioca, que mostrou-se menos competitivo comparado ao
cultivar Rubi.

3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Coleta do material botânico
Foi realizada uma análise das espécies de Cyperaceae registradas no Estado de
Alagoas, bem como em sites específicos (splink.cria.org.br e reflora.jbrj.gov.br). Desta
análise resultou uma lista de espécies que foram estudadas no presente trabalho as quais estão
listadas abaixo (espécies doadoras) (Tabela 1):

Tabela 1. Espécies estudadas no presente trabalho com seus respectivos locais de coleta e
número de registro no referido Herbário.
Espécies doadoras

Local de coleta

VOUCHER

Cyperus distans L.

CECA/UFAL
CECA/UFAL
Igreja Nova/AL
Igreja Nova/AL

MAC 63603
MAC 62009
MAC 63547
MAC 63548

Cyperus laxus Lam.
Cyperus rotundus L.
Fimbristylis miliaceae (L.) Vahl

As coletas foram realizadas no período de julho/2016 a julho/2017 seguindo as
técnicas usuais (MORI et al., 1989). Para cada espécie coletada foi separado o espécime
testemunho ¨voucher¨ e após a identificação pela especialista DraAna Paula do Nascimento
Prata, foi depositado no Herbário do Instituto do Meio Ambiente do Estado de Alagoas. Após
a coleta das espécies doadoras, foi realizada uma lavagem do material com água corrente para
a retirada das impurezas, separado a parte aérea da subterrânea da planta e levados a estufa de
circulação de ar forçada a 60ºC até atingir peso constante. Após este processo, o material
desidratado foi triturado em moinho de facas ―tipo willey‖ com peneira 30 Mash até a
obtenção de fragmentos menores. O pó obtido foi armazenado em sacos plásticos e levados a
temperatura de -20ºC até o momento de seu uso para preparo dos extratos aquoso e
hidroalcoólicos (Figura 2).

32

Figura 2. Etapas do processo de coleta até a obtenção do pó: A – Coleta da espécie doadora;
B – Separação das partes aéreas e subterrâneas; C – Material sendo triturado em
moinho de facas; D – Armazenamento do pó obtido.

Fonte: Autora, 2018.

Como espécies receptoras foram utilizadas Emilia fosbergii Nicolson (emilia) e
Lactuca sativa L. (alface), ambas pertencentes a família Asteraceae.
Emilia fosbergii Nicolson (emilia) é uma espécie herbácea anual de até 60 cm de
altura, que se desenvolve em todo o País, vegetando em áreas com lavouras anuais ou
perenes, áreas destinadas à olericultura com cultivos de beterraba, cebola, cenoura e tomate,
entre outras. Instala-se em pomares de citros e goiaba, quadras de maracujá e cultivos de
banana, mamão, manga e amendoim (MOREIRA; BRAGANÇA, 2011).
Provavelmente possui origem híbrida, nativa da Flórida, Antilhas, Ilhas do Pacífico e
Brasil. Encontrada em praticamente todos os Estados do Brasil, sendo considerada ruderal. Na
Ilha do Cardoso foram encontrados apenas alguns indivíduos próximos às casas.
Normalmente são identificadas como Emilia sonchifolia, pois ambas são muito semelhantes,
principalmente quanto ao formato das folhas (SOUZA, 2007).
Ocorre com frequência durante o período de verão-outono, sendo cultivada como
ornamental ocasionalmente, além de ser empregada na medicina caseira (LORENZI, 2008).
Já a espécie receptora Lactuca sativa L. (alface) está entre as hortaliças mais
cultivadas no mundo, sendo a folhosa mais importante e de maior consumo no Brasil,
especialmente na forma de saladas cruas. Apresenta propriedades tranqüilizantes, vitaminas e
minerais, encontrados em maiores teores nas cultivares com folhas de bordos lisos e sem
formação de cabeça (FERNANDES; MARTINS, 1999).

33

A principal vantagem do uso dessa planta, além de apresentar sensibilidade aos
aleloquímicos mesmo em baixas concentrações e germinação rápida, é o crescimento linear e
insensibilidade aos potenciais osmóticos (OLIVEIRA et al., 2009; SOUZA et al., 2005).
3.1 Preparo dos extratos
3.2.1 Extrato Aquoso
Os experimentos para a obtenção do extrato aquoso foram conduzidos no Laboratório
de Fisiologia do Centro de Ciências Agrárias / UFAL, coordenado pelo prof. Dr. Lauricio
Endress.
Para a obtenção do extrato aquoso das espécies de Cyperaceae, foi utilizado o pó da
parte aérea e subterrânea, separadamente, e preparada uma solução estoque na concentração
de 30g 100 mL-1 (30%) (peso/volume). Esta solução permaneceu em repouso por 24 horas no
refrigerador (5º ± 1ºC). Após esse período, o material proveniente da solução foi colocado em
tubos falcons e centrifugado durante dez minutos a 3000 rpm para separação das partículas
maiores. O sobrenadante coletado foi colocado em eppendorfs e submetido novamente a
centrífuga por 15 minutos a 15.000 rpm. A parte utilizada para a diluição nas concentrações
foi o sobrenadante límpido obtido após a centrifugação. A partir desse sobrenadante, foram
realizadas as diluições para as concentrações de 0,94, 1,87, 3,75, 7,5, 15 e 30% (adaptado de
PEREIRA, 2017) (Figura 3).
Figura 3. Etapas da preparação do extrato aquoso: A – Pesagem de 30 g do pó; B –
Preparação da solução estoque adicionando 100 mL de água destilada; C – Primeira
centrifugação em tubos falcons; D – Segunda centrifugação em eppendorfs; E –
Filtragem em papel filtro para retirada completa de impurezas; F – Extrato aquoso
em diferentes concentrações.

Fonte: Autora, 2018.

34

O delineamento experimental foi inteiramente casualizado (DIC) com quatro
repetições. Cada extrato obtido foi considerado um experimento individual, em concentrações
crescentes, visando observar o efeito alelopático em duas espécies receptoras, realizando-se
assim dezesseis (16) experimentos para o extrato aquoso, conforme descrito a seguir:

Experimento 1: Extrato aquoso da parte aérea de Cyperus distans testado em alface;
Experimento 2: Extrato aquoso da parte subterrânea de Cyperus distans testado em alface;
Experimento 3: Extrato aquoso da parte aérea de Cyperus distans testado em emilia;
Experimento 4: Extrato aquoso da parte subterrânea de Cyperus distans testado em emilia;
Experimento 5: Extrato aquoso da parte aérea de Cyperus laxus testado em alface;
Experimento 6: Extrato aquoso da parte subterrânea de Cyperus laxus testado em alface;
Experimento 7: Extrato aquoso da parte aérea de Cyperus laxus testado em emilia;
Experimento 8: Extrato aquoso da parte subterrânea de Cyperus laxus testado em emilia;
Experimento 9: Extrato aquoso da parte aérea de Cyperus rotundus testado em alface;
Experimento 10: Extrato aquoso da parte subterrânea de Cyperus rotundus testado em alface;
Experimento 11: Extrato aquoso da parte aérea de Cyperus rotundus testado em emilia;
Experimento 12: Extrato aquoso da parte subterrânea de Cyperus rotundus testado em emilia;
Experimento 13: Extrato aquoso da parte aérea de Fimbristylis miliaceae testado em alface;
Experimento 14: Extrato aquoso da parte subterrânea de Fimbristylis miliaceae testado em
alface;
Experimento 15: Extrato aquoso da parte aérea de Fimbristylis miliaceae testado em emilia;
Experimento 16: Extrato aquoso da parte asubterrânea de Fimbristylis miliaceae testado em
emilia.

3.1.2

Extrato Hidroalcóolico

Os experimentos para a obtenção do extrato hidroalcoólico foram conduzidos no
Laboratório de Análise Farmacêutica e Alimentícia da Universidade Federal de Alagoas /
UFAL, sob a coordenação do prof. Dr. Ticiano Gomes do Nascimento.
Para o extrato hidroalcoólico, foi pesado 1,2 g do pó do material vegetal (parte aérea e
subterrânea) e adicionado 30 mL de etanol a 50% para a parte aérea e 70% para a subterrânea.
A extração foi feita por maceração tipo sonicação, com o auxilio de um equipamento de
ultrassom. A solução preparada para o banho maria permaneceu no ultrassom por 60 minutos.
Após esse tempo, a solução ficou em repouso por 24 horas. Todo o sobrenadante foi filtrado e

35

colocado em outro frasco de vidro e foi feita uma segunda extração seguindo a mesma
metodologia. Os extratos filtrados resultantes e todas as extrações foram reunidos e
concentrados com o auxilio de um rotaevaporador de pressão reduzida em uma temperatura
média de 50ºC (adaptado de PINHO et al., 2011) (Figura 4).
Figura 4. Etapas da preparação do extrato hidroalcoólico: A – Material desidratado das
espécies doadoras; B – Extração por maceração em banho maria no ultrassom; C –
Material sendo filtrado após extração; D – Evaporação do solvente no
rotaevaporador; D – Extrato bruto armazenado.

Fonte: Autora, 2018.

3.2 Variáveis analisadas

Através da avaliação do potencial de germinação, índice de velocidade de germinação
e crescimento inicial de plântulas pôde-se avaliar os efeitos alelopáticos dos extratos aquosos
de Cyperaceae nas espécies receptoras E. fosbergii Nicolson (emilia) e L. sativa L. (alface).

3.3.1

Germinação
Os ensaios de germinação foram realizados no Laboratório de Fisiologia e Análise de

Sementes do Centro de Ciências Agrárias – CECA/UFAL, sob a coordenação do prof. Dr.
João Correia Araujo Neto.
Para o bioensaio foram utilizados os extratos aquosos em sementes de L. sativa L. e E.

36

fosbergii Nicolson por meio do controle da germinação das sementes. Foram utilizadas caixas
de plástico transparentes tipo gerbox com tampa (11x11x4 cm) previamente desinfetadas com
álcool e forradas com duas folhas de papel germitest previamente autoclavadas em
temperatura de 120oC, com umidade relativa, temperatura (25 oC e fotoperíodo de 12 horas) e
luminosidade controlada artificialmente em câmaras de Germinação tipo BOD (Demanda
Bioquímica de oxigênio). Cada placa recebeu 30 sementes de alface (Sementes de alface
Mimosa Salad Bowl adquiridas no comércio local) e 50 sementes de emilia (coletadas na área
de estudo) umedecidos com 6 mL dos extratos. A avaliação foi realizada diariamente durante
7 dias para o alface e 14 dias para a emilia, sendo a emissão da radícula o critério de avaliação
da germinação das sementes.

3.3.2

Índice de velocidade de germinação (IVG)

Os dados obtidos nas contagens diárias realizadas durante o teste de germinação foram
utilizados para o cálculo do IVG, segundo a equação de Maguire (1962):

IVG = (N1/E1) + (N2/E2) + ... + (Nn/En)

Onde: IVG = índice de velocidade de germinação E1, E2, En = número de plântulas na
primeira contagem, na segunda e na última. N1, N2, Nn = número de dias da semeadura à
primeira, a segunda e a última contagem.

3.3.3

Comprimento de plântulas

Ao mesmo tempo em que foi feita a avaliação da porcentagem de germinação foi
realizada a medição do comprimento de dez plântulas normais escolhidas aleatoriamente,
onde foi medido o comprimento da parte aérea (CPA) e da subterrânea (CPS) com régua
milimetrada

(GUSMAN;

PASTORINI, 2010).

BITTENCOURT;

VESTENA,

2008;

TUR;

BORELLA;

37

3.4 Prospecção Fitoquímica (Screnning)
A análise do perfil fitoquímico foi realizada no Laboratório de Análise Farmacêutica e
Alimentícia da Universidade Federal de Alagoas / UFAL, sob a coordenação do prof.. Dr.
Ticiano Gomes do Nascimento.
Para a realização da triagem fitoquímica tomou-se como base a metodologia proposta
por Matos (1997) a qual foi trabalhada com algumas adaptações a fim de realizar a
prospecção dos seguintes aleloquimicos: fenois, taninos pirogálicos, taninos flobafênicos,
antocianina e antocianidina, flavonas, flavonois, xantonas, chalconas, auronas, flavononois,
leucoantocianidinas, catequinas, flavononas, esteroides, triterpenoides e saponinas através da
alteração da coloração ou formação de precipitado.
Da amostra obtida dos extratos de Cyperaceae, separou-se 35,0 mL para a prospecção
fitoquímica, que foram divididos em sete porções de 3,0 mL em tubos de ensaios numerados
de ―1‖ a ―7‖ e identificados. Para os tubos de ensaio de numeração de ―8‖ a ―9‖ foi retirada
uma porção de 10,0 mL em béquer rotulado, aqueceu-se o béquer em banho-maria por meio
de uma placa de aquecimento com agitação até a evaporação total da parte líquida, a qual foi
utilizada nos testes para esteroides, triterpenoides e saponinas.
3.4.1 Testes para fenóis, taninos pirogálicos e taninos flobafênicos
No tubo "1" da amostra do extrato bruto foram colocadas três gotas de solução
alcoólica de cloreto férrico (FeCI3) e, após agitação, foi observada a ocorrência de variação de
cor ou formação de precipitado abundante escuro. A coloração entre o azul e o vermelho é
indicativa de fenóis, precipitado escuro de tonalidade azul, indicativa da presença de taninos
pirogálicos (taninos hidrolisáveis) e verde indica a presença de taninos flobafênicos (taninos
condensados ou catéquicos). Para a comparação foi realizado um teste em branco usando
apenas água e o cloreto férrico.
3.4.2 Teste para antocianina e antocianidina, flavonas, flavonois e xantonas, chalconas e
auronas, flavononois
O tubo "2" foi acidulado com ácido clorídrico (HCl) a pH 3,0, a amostra do tubo "3"
foi alcalinizada a pH 8,5 e o tubo ―4‖ alcalinizado a pH 11,0 através da adição de hidróxido
de sódio (NaOH). A variação de cor para vermelho em pH 3, lilás em pH 8,5 e azul púrpura
em pH 11 é indicativo de antocianinas e antocianidinas. Uma coloração amarela em pH 11 é
indicativo de flavonas, flavonois e xantonas. Variação de cor vermelho em pH 3 e vermelho-

38

púpura em pH 11 é inidcativo de chalconas e auronas e variação de cor vermelho-laranja em
pH 11 é indicativo de flavononois.

3.4.3 Teste para leucoantocianidinas, catequinas e flavanonas
O tubo "5" foi acidulado por adição de HCI até pH 2,0 e o tubo "6" foi alcalinizado
pela adição de NaOH até pH 11,0. Ambos foram aquecidos com o auxilio de uma lamparina
de álcool durante três minutos. A variação de cor em pH 2,0 para vermelho indica a presença
de leucoantocianidinas, e variação de cor para pardo no mesmo pH indica a presença de
catequinas. Uma variação de cor para vermelho-laranja no pH 11 indica a presença de
flavanonas.
3.4.4 Testes para flavonois, flavanonas, flavanonóis e xantonas
Ao Tubo "7' foi adicionado uma pequena fita de magnésio e 1,0 mL de HCl
concentrado. Após o término da reação, indicada pela efervescência, o tubo ―7" foi
comparado com o tubo "5" (ambos acidulados). Espera-se o aparecimento ou a intensificação
de cor vermelha indicando a presença de flavonois, flavononas, flavononois e/ou xantonas,
livres ou seus heterosídeos.
3.4.5 Teste para esteroides e triterpenoides
O resíduo seco do béquer foi extraído três vezes com 2,0 mL de clorofórmio e
homogeneizado. A solução foi filtrada para um tubo de ensaio, gota a gota em um pequeno
funil coberto com algodão com alguns decigramas de sulfato de sódio anidro (Na 2SO4). Foi
adicionado 1,0 mL de anidro acético, agitou-se suavemente, e adicionou-se três gotas de ácido
sulfúrico (H2SO4) concentrado. Agitou-se novamente e observou-se a projeção de cores:
coloração azul evanescente seguida de verde permanente é indicativa da presença de
esteroides livres. A coloração parda até vermelha indica triterpenoides pentacíclicos livres.
3.4.6 Teste para saponinas
O resíduo insolúvel em clorofórmio, separado na operação anterior, foi redissolvido
em 8,0 mL de água destilada e a solução foi filtrada através de algodão para um tubo de
ensaio. Agitou-se o tubo com a solução, fortemente, por três minutos e observou-se a
formação de espuma persistente e abundante (colarinho), indicativa da presença de saponinas
(heterosídeos saponínicos).

39

3.5 Cromatografia Líquida de Alta Eficiência (HPLC)
Para tal teste, foi transferido 1 mL de cada extrato bruto ou partição a 1 mg/mL para
seus respectivos vails, filtrando-os em filtro milipore 0,20 μm com o auxílio de uma seringa.
O perfil cromatográfico foi realizado em HPLC com detector de ultravioleta (UV) e arranjo
de diodo (DAD), onde o extrato e frações foram injetados, numa taxa de fluxo de 0,6 mL/min
e por 72 minutos, utilizando por fase estacionária uma coluna de fase reversa Jupiter 5u C18
300A, e por fase móvel uma mistura de metanol, água e ácido trifluoroacético 0,1%. As
substâncias utilizadas como padrão, com alto grau de pureza, foram: ácido clorogênico (50
μg/mL), ácido ρ-coumárico (100 μg/mL), apigenina (80 μg/mL), crisina (100 μg/mL),
luteolina (80 μg/mL), myricitrina (100 μg/mL), quercetina (100 μg/mL), quercitrina (80
μg/mL) e rutina (100 μg/mL). Os cromatogramas foram registrados de 254, 275 e 320 nm.

3.6 Estimativa do teor de flavonoides totais pela complexação com AlCl3

O teor de flavonoides totais foi estimado espectrofotometricamente pela reação com
Cloreto de Alumínio (AlCl3) a 5% em metanol, utilizando quercetina como padrão. Os
extratos de Cyperaceae foram diluídos para concentrações correspondentes de (365, 475 e 548
mg/mL) em balão âmbar de 5 mL. Foram adicionados 100µL de AlCl 3 a 5% com volumes da
solução das amostras de Cyperaceae (50, 65 e 75 mL). A reação foi realizada em ambiente
escuro por 30 min. O volume do balão foi completado por metanol. A leitura da absorbância
foi realizada no espectrofotômetro (modelo Shimadzu UV-1280) a 425 nm contra um branco
(cloreto de alumínio a 5% mais o metanol). O conteúdo total de flavonoides foi determinado
usando uma curva padrão de quercetina em sete pontos de concentrações (adaptado de
LUGO, 2015).

3.7 Delineamento estatístico e tratamento estatístico
Os dados foram submetidos à analise de variância a 5 e 1% de probabilidade pelo teste
F, sendo as médias dos tratamentos comparadas pelo teste Tukey, utilizando o programa
estatístico Sisvar.
Após a análise de variância e sendo significativo o efeito do extrato, ajustou-se os
dados seguindo o modelo de regressão não-linear do tipo log-logístico com três parâmetros

40

proposto por Seefeldt et al. (1995) para determinar a CL50 (concentração inibitória equivalente
a 50% de efeito em relação a testemunha), utilizando-se o programa Sigmaplot:

em que: y = porcentagem de controle; x = coeficiente da dose C; e a, b, c e d = parâmetros da
curva, de modo que a é o limite inferior da curva, b é a diferença entre o ponto máximo e
mínimo da curva, c é o coeficiente da dose C que proporciona 50% de resposta da variável e d
é a declividade da curva.

O CL50 é a concentração do extrato em % que proporciona o valor de 50% de controle
ou redução de crescimento da espécie receptora. Os valores da testemunha foram
considerados 100% sendo os resultados de cada variável dos demais tratamentos calculados
em relação a testemunha, utilizando a seguinte fórmula:

VR(%) = 100*V/Tm

Onde, VR = variável em relação a testemunha (%); V = variável analisada (G, IVG, CPA e
CPS); Tm = média da testemunha (%).

4 RESULTADOS E DISCUSSÕES

4.1 Prospecção Fitoquímica (Screnning)

Através da análise fitoquímica preliminar pudemos identificar grupos de metabólitos
secundários relevantes que podem estar relacionados às atividades alelopáticas encontradas
nos extratos estudados. A imagem da coloração das soluções, resultante da análise fitoquimica
após as reações para cada metabólito secundário está apresentada na Figura 5.

41

Figura 5. Colorações resultantes da análise fitoquímica para as espécies de Cyperaceae: A Cyperus distans; B – Cyperus laxus; C – Cyperus rotundus; D – Fimbristylis
miliacea (1 - catequina, 2 - flavanona, 3 - alcaloide, 4 - terpeno)

Fonte: Autora, 2018.

Os resultados da análise fitoquímica dos extratos da parte aérea (P.A.) e parte
subterrânea (P.S.) nas quatro espécies estudadas mostraram-se bem semelhantes, não
apresentaram diferença significativa quanto aos compostos identificados. Foi demonstrado
que para o extrato da P.A. C. laxus e C. rotundus apresentaram os mesmos compostos,
enquanto que para o extrato as P.S. as substâncias foram às mesmas em C. laxus e F.
miliacea. Pode-se observar resultados positivos em todos os extratos nas quatro espécies
estudadas para triterpenoides e alcaloides (P.A. e P.S.) (Tabela 2).

42

Tabela 2. Screnning fitoquímico das espécies de Cyperaceae estudadas: A – Cyperus
rotundus L. P.A. (50% ácido); B – Cyperus laxus Lam. P.A. (50% ácido); C –
Fimbristylis miliacea (L.) Vahl P.A. (50% ácido); D – Cyperus distans L. P.A.
(50% ácido); E - Cyperus rotundus L. P.S. (70% ácido); F – Cyperu laxus Lam.
P.S. (70% ácido); G – Fimbristylis miliacea (L.) Vahl P.S. (70% ácido); H –
Cyperus distans L. P.S. (70% ácido).
Teste
Fenóis
Taninos

A

B

C

D

-

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-

-

E
-

F
-

G
-

H
-

Taninos
cond.
(flebonfenicos)

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antocianina
Antocianidina
Leuco
antonocianidinas
Catequinas
Flavanonas (1)
Flavanonas (2)
Flavonas (1)
Flavonas (2)
flavonois
e
xantonas (1)
flavonois
e
xantonas (2)
chalconas
e
auronas (1)
chalconas
e
auronas (2)
Flavononois (1)
Flavononois (2)
Esteroides (1)
Esteroides (2)
Triterpenoide (1)
Triterpenoide (2)
Saponinas (1)
Saponinas (2)
Alcaloides
Dragendorf

-resultado negativo, + resultado positivo

Nos extratos da P.A e P.S foram encontrados flavonoides, triterpenoides e alcaloides.
Os taninos condensados foram encontrados apenas nos extratos da P.S. nas quatro espécies.
Semelhante a esses resultados, Oliveira et al. (2010) realizaram uma triagem fitoquímica do

43

extrato liofilizado de Remiria maritima Aubl, onde os autores avaliaram possíveis efeitos
antimicrobianos, antinociceptivos, antiinflamatórios e antioxidantes utilizando modelos in
vitro e in vivo. Os autores identificaram as seguintes classes de compostos: taninos
condensados, alcaloides, cumarinas voláteis, saponinas e triterpeno. Azevedo et al. (2014)
objetivando avaliar o perfil fitoquímico e a atividade antioxidante comparando-se os
resultados obtidos entre diferentes órgãos da Costus spicatus, constataram a presença de
Triterpenos e Esteroides, Flavonoides, Saponinas, Alcaloides e Taninos.
Ainda similar aos resultados, Evangelista et al. (2012) avaliaram o perfil fitoquímico
qualitativo do extrato aquoso e hexânico das folhas de Lavandula officinalis Chaix & Kitt.
visando uma pesquisa preliminar das substâncias (metabólitos secundários) e apresentaram
resultados positivos para classes de taninos, flavonoides, saponinas e carboidratos totais no
extrato aquoso. Marmitt; Rempel (2016) avaliaram a presença de flavonoide kaempferitrina
através do extrato aquoso das folhas dos exemplares analisados de três espécimes de Bauhinia
forficata Link comparando com um espécime de Bauhinia variegata L. Aprospecção
fitoquímica apontou a presença de taninos condensados e flavonoides. Os três espécimes de B.
forficata avaliados possuem o metabólito kaempferitrina, enquanto que o espécime de B.
variegata, não possui tal metabólito.
Resultados parecidos também foram apontados por Pinho et al. (2011) ao avaliarem o
perfil fitoquímico de extratos hidroalcoólicos padrão (EAPs), obtidos a partir das folhas de
alecrim-pimenta

(Lippia sidoides),

aroeira

(Myracrodruon

urundeuva),

barbatimão

(Stryphnodendron adstringens), erva baleeira (Cordia verbenacea) e do farelo da casca do
fruto do pequi (Caryocar brasiliense) e a atividade antimicrobiana de diferentes
concentrações desses EAPs contra Staphylococcus aureus e Escherichia coli e ao fazerem um
rastreamento dos compostos secundários presentes nas espécies estudadas identificando
catequinas, esteroides, fenóis simples, flavonas, flavonoides, flavanonóis, saponinas, taninos e
xantonas.
Corroborando com os resultados encontrados neste trabalho, Salgado et al. (2013)
avaliaram

o

potencial

alelopático

de

dois

extratos

hidroetanólicos

foliares

de

Stryphnodendron obovatum (70 e 50%) sobre o desenvolvimento inicial de Cucumis sativus
L., além da atividade citotóxica contra microcrustáceo Artemia salina Leach. e moluscicida
contra o molusco Biomphalaria glabrata Say, com vistas a um possível herbicida e/ou
moluscicida vindos a partir desta planta e através de uma triagem fitoquímica feita a partir dos
hidroetanólicos foliares verificaram a presença de taninos, além de flavonoides e saponinas.
De acordo com os autores este resultado é compatível com a literatura, uma vez que já foram

44

analisados e quantificados os taninos dos extratos acetônicos das cascas S. obovatum (LOPES
et al., 2009).
No extrato da parte aérea em C. rotundus foram identificados flavonoides,
triterpenoides e alcaloides. Já no extrato da parte subterrânea flavonoides, triterpenoides,
alcaloides e tanino condensado. Resultado semelhante pode ser observado em Catunda et al.
(2002), onde observaram a presença de fenóis, taninos condensados, flavanonas, saponinas e
triterpenoides na mesa espécie. Algumas das substâncias encontradas por estes autores, só foi
possível ser identificada no presente trabalho com o extrato da parte subterrânea, como é o
caso de taninos condensados, enquanto que em ambos os extratos foi possível identificar o
triterpenoide.
Alguns estudos apontam o grupo das monocotiledôneas como importante fonte de
flavonoides (SILVA, 2007). Em todas as espécies estudadas e nos dois extratos (P.A. e P.S.)
foi detectada a presença de flavonoides, triterpenoides e alcaloides.
De acordo com Sakihama et al. (2002) os flavonoides são os aleloquimicos mais
presente nas plantas e possuem funções de pigmentos, atrativos ou repelentes de herbívoros,
ações antimicrobianas, interferem na germinação do tubo polínico, atuam na proteção contra
radiação UV, influenciam no transporte de auxinas; capturam espécies reativas de oxigênio,
apresentam efeitos alelopáticos, sendo capazes de inibir o crescimento de plantas. Parvez et
al. (2004)

demonstraram que o arranjo estrutural das moléculas de flavonoides

provavelmente seria o responsável pela sua atividade alelopática. Einhellig (2004) afirma que
esses compostos possuem um amplo espectro de fitotoxidade, além de estimular o
crescimento de raízes, dependendo da sua concentração.
Os alcalóides podem ser encontrados em todas as partes de um vegetal,
porém em quantidade preferencial para cada órgão (AZEVEDO et al., 2014). Segundo
Buchanan (2001), são aleloquímicos conhecidos por possuírem ação antipatógena ou
inseticida, apresentam também ação alelopática.
Do ponto de vista de Correia (2006), os triterpenoides são substâncias que podem ser
precursores de hormônios em plantas, insetos e mamíferos e inibem o desenvolvimento de
outras plantas. Larcher (2006) corrobora esses dados afirmando que as espécies vegetais ao
possuirem esses compostos apresentam ação alelopática, afetanto tanto a germinação quanto o
crescimento de plântulas de algumas espécies.
Os taninos condensados são conhecidos por inibir o crescimento e germinação de
sementes (BUCHANAN, 2001).

45

4.2 Determinação de flavonoides totais

De acordo com os resultados obtidos foi possível observar que para o extrato da parte
aérea C. distans apresentou melhor resultado com maior teor de flavonoide, seguida por F.
miliacea, C. laxus e C. rotundus. Já para o extrato da parte subterrânea, a espécie que
apresentou elevado teor de flavonoide foi C. laxus, seguida por C. distans e C. rotundus. A
espécie F. miliacea diferente do que aconteceu com o extrato da parte aérea, onde a mesma
seguindo a sequência ocupou o segundo lugar em maior quantidade de flavonoides, passou a
ocupar o último lugar, para o extrato da parte subterrâneamostrando resultados bem menos
significativos (Figura 6).

Figura 6. Teor de flavonoides totais da parte aérea e subterrânea de Cyperaceae.

Devido à suas propriedades seqüestrantes de radicais livres e por quelar íons
metálicos, os flavonoides são ditos como antioxidantes efetivos, protegendo assim os tecidos
dos radicais livres e da peroxidação lipídica (KANDASWAMI; MIDDLETON, 1994).
Alguns estudos têm demonstrado uma atividade pró-oxidante in vitro desses
compostos, apesar de apresentarem propriedades antioxidantes importantes na prevenção de
doenças. São amplamente difundidos como nutracêuticos para o tratamento de doenças
cardiovasculares, câncer e inflamações crônicas extratos concentrados de plantas ricas em
flavonoides como própolis, folhas de chá verde, isoflavonas isoladas da soja e semente de
uva. Assim, relatos de mutagenicidade baseada no dano oxidativo causado pelos flavonoides
torna-se de grande interesse (HEIM et al., 2002).

46

4.3 Cromatografia Líquida de Alta Eficiência (HPLC)
Como observado anteriormente, os extratos de Cyperaceae mostraram bons níveis de
flavonoides totais, então a partir desta análise prévia foi realizada a identificação de
compostos através da técnica de HPLC, utilizando como método mais comum de
identificação de um metabólito secundário a comparação do seu tempo de retenção na amostra
a ser avaliada com o padrão desse mesmo composto.
Dessa forma, ao coincidir o tempo de retenção (TR) obtido da amostra com o tempo
de retenção do padrão teremos como identificar o composto (BALL, 2006).
Foram utilizados os valores da Tabela 3 como padrões analíticos para a identificação
dos compostos na corrida cromatográfica das espécies de Cyperaceae.

Tabela 3. Identificação dos compostos químicos fenólicos usando cromatograma dos padrões
analíticos nos comprimentos de ondas.

Nº Pico Tempo retenção (min) Composto
1
10,97
Ácido gálico
2
23,39
Catequina
3
27,25
Ácido clorogênico
4
29,04
Ácido ferúlico
5
36,95
Ácido p-coumárico
6
41,97
Miricitrina
7
42,95
Rutina
8
45,03
Quercitrina
9
48,18
Quercetina
10
48,67
Naringenina
11
49,13
Luteolina
12
52,13
Apigenina
13
54,32
Crisina
14
56,40
Acacetina

1 (nm)
195
233
208
236
239
-

2 (nm)
218
279
246
290
290
259
256
256
255
229
255
267
268
269

3 (nm)
271
325
322
309
351
355
349
369
290
349
339
313
335

Dando sequência aos resultados, os cromatogramas das partes aéreas de Cyperaceae
relativos à determinação dos compostos fenólicos encontrados e seus picos nos comprimentos
de onda correspondente, numa taxa de fluxo de 0,6 mL/min por 72 minutos, estão
apresentados em seguida. A corrida de 72 minutos foi feita em três comprimentos de ondas
(254, 275 e 320 nm), porém a leitura dos picos de retenção foram analizadas no comprimento
de onde que mais se destacou (275 nm). Os cromatogramas dos padrões identificados (ácido

47

gálico, ácido clorogênico, acacetina, apigenina, crisina, luteolina, rutina) assim como seus
respectivos espectros, podem ser observados nos apêndices A, B, C, D, E, F e G,
respectivamente, juntamente com os cromatogramas e espectros da fração, demonstrando,
assim, a existência dessas substâncias nas espécies de Cyperaceae.
Os resultados para estes cromatogramas mostram que essas espécies de Cyperaceae,
apresentam picos semelhantes em tempos de retenção bem parecidos, apresentando diferença
mais significativa quanto ao tempo de retenção na identificação dos alcaloides que de acordo
com o padrão analisado, aparecem em um tempo de retenção de 33 a 34 min.
Na tabela 4 estão listados os compostos presentes na cromatografia da parte aérea de
C. distans no comprimento de onda a 275 nm. Foram reconhecidas 17 substâncias na corrida
de 72 min. Sendo que desse total 7 foram identificadas (Ácido gálico, Epi-guaipyridine,
Guaipyridine, Luteolina, Apigenina, Crisina e Acacetina), nos tempos de retenção de 11,17;
33, 16; 34,00; 50,68; 52,13; 54,32 e 56,54 min respectivamente, não sendo possível pelas
técnicas utilizadas a identificação mais precisa dos demais compostos.

Tabela 4. Identificação dos compostos químicos fenólicos ou alcaloídicos presentes em
Cyperus distans L. (Parte Aérea) usando cromatograma no comprimento de onda
275nm.
Nº Pico Tempo retenção (min) Composto
1 (nm) 2 (nm)
3 (nm)
1
11,17
Ácido gálico
195
218
283
2
14,60
Desconhecido 1
233
280
3
16,42
Desconhecido 2
238
281
4
16,86
Desconhecido 3
239
278
5
27,42
Desconhecido 4
272
6
33,16
Epi-guaipyridine
276
310 omb
7
34,00
Guaipyridine
239
276
310 omb
8
43,53
Desconhecido 7
249
272
354
9
44,73
Desconhecido 7
244
274
333
10
50,68
Luteolina
259
332
11
52,13
Apigenina
268
12
53,42
Desconhecido 9
271
290
332
13
54,32
Crisina
271
14
55,50
Desconhecido 10
316
374
15
56,54
Acacetina
251
271
310
16
66,47
Desconhecido 11
257
310
363
17
66,53
Desconhecido 12
260
310
363
Na corrida cromatográfica, C. distans apresentou de um total de 15 compostos, 5
identificados (ácido gálico, luteolina, apigenina, crisina, acacetina). Segue, representado na

48

Figura 7A amostra de C. distans com os flavonoides identificados no comprimento de onda a
275 nm e os alcaloides na Figura 7B. O pico 1 no TR=11,17 (ácido gálico); o pico 6 no
TR=33,16 (Epi-guaipyridine); o pico 7 no TR=34,00 (Guaipyridine); o pico 10 no TR=50,68
(Luteolina); o pico 11 no TR=52,13 (Apigenina); o pico 13 no TR=54,32 (Crisina); e o pico
15 no TR=56,54 (Acacetina).

Figura 7A. Flavonoides identificados no cromatograma de Cyperus distans L. (parte aérea)
no comprimento de onde a 275nm; 7B – Alcaloides identificados na mesma
amostra.

Na tabela 5 estão listados os compostos presentes na cromatografia da parte aérea de
C. laxus no comprimento de onda a 275 nm. Foram reconhecidas 16 substâncias na corrida de
72 min, sendo que desse total 6 foram identificadas (Ácido clorogênico, Epi-guaipyridine,
Guaipyridine, Luteolina, Apigenina e Acacetina), nos tempos de retenção de 27, 30; 33,14;
34,00; 50,63; 52,17 e 55,83 min respectivamente, não sendo possível pelas técnicas utilizadas
a identificação mais precisa dos demais compostos.

49

Tabela 5. Identificação dos compostos químicos fenólicos ou alcaloídicos presentes em
Cyperus laxus Lam. (Parte Aérea) usando cromatograma no comprimento de
onda 275nm.
Nº Pico Tempo retenção (min) Composto
1 (nm) 2 (nm)
3 (nm)
1
19,00
Desconhecido 1
204
293
325
2
27,30
Ácido clorogênico
202
262
279
3
33,14
Epi-guaipyridine
270
310 omb
4
34,00
Guaipyridine
239
276
310 omb
5
43,60
Desconhecido 3
231
278
310
6
44,70
Desconhecido 3
233
276
310
7
50,63
Luteolina
258
310 omb
8
52,17
Apigenina
249
268
310 omb
9
53,41
Desconhecido 5
250
272
310 omb
10
54,85
Desconhecido 6
251
278
332
11
55,46
Desconhecido 7
251
315
378
12
55,83
Acacetina
267
332
13
58,11
Desconhecido 8
251
278
330
14
59,46
Desconhecido 9
259
310
332
15
66,51
Desconhecido 10
258
312
363
16
71,14
Desconhecido 11
234
278
333
Nesta corrida, C. laxus de um total de 14 compostos reconhecidos, 4 foram
identificados (ácido clorogênico, luteolina, apigenina, acacetina). Representado na Figura 8A
estão os flavonoides identificados no comprimento de onda a 275 nm e os alcaloides estão
representados na Figura 8B na amostra de C. laxus. O pico 2 no TR=27,30 (ácido
clorogênico); o pico 3 no TR=33,14 (Epi-guaipyridine); o pico 4 no TR=34,00
(Guaipyridine); o pico 7 no TR=50,63 (Luteolina); o pico 8 no TR=52,17 (Apigenina); e o
pico 12 no TR=55,83 (Acacetina).
Figura 8A. Flavonoides identificados no cromatograma de Cyperus laxus Lam. (parte aérea)
no comprimento de onde a 275nm; 8B – Alcaloides identificados na mesma
amostra.

50

Os compostos presentes na cromatografia da parte aérea de C. rotundus no
comprimento de onda a 275 nm estão listados na Tabela 6. Nessa corrida de 72 min foram
reconhecidas 15 substâncias, sendo que desse total foram identificadas 5 (Ácido clorogênico,
Epi-guaipyridine, Guaipyridine, Apigenina e Acacetina), nos tempos de retenção de 27,41;
33,62; 34,00; 52,12 e 55,78 min respectivamente, não sendo possível pelas técnicas utilizadas
a identificação mais precisa dos demais compostos.
Tabela 6. Identificação dos compostos químicos fenólicos ou alcaloídicos presentes na
Cyperus rotundus L. (Parte Aérea) usando cromatograma no comprimento de
onda 275nm.
Nº Pico Tempo retenção (min)
1
27,41
2
33,62
3
34,00
4
43,53
5
44,67
6
48,06
7
49,75
8
50,61
9
52,12
10
53,40
11
54,82
12
55,45
13
55,78
14
66,40
15
71,09

Composto
Ácido clorogênico
Epi-guaipyridine
Guaipyridine
Desconhecido 1
Desconhecido 2
Desconhecido 3
Desconhecido 4
Desconhecido 5
Apigenina
Desconhecido 6
Desconhecido 7
Desconhecido 8
Acacetina
Desconhecido 9
Desconhecido 10

1 (nm)
250
249
246
248
253
256
271
254
254
272
260
-

2 (nm)
288
276
276
290
276
276
276 omb
258
268
280
317
320
310
280

3 (nm)
315
315 omb
315 omb
320
325
310
320 omb
320
317
320
332
375
375 omb
363
324

Na cromatografia de C. rotundus foi possivel identificar apenas 3 de um total de 13
flavonoides reconhecidos (ácido clorogênico, apigenina, acacetina). Na Figura 9A estão os
flavonoides identificados no comprimento de onda a 275 nm e os alcaloides estão
representados na Figura 9B na amostra de C. rotundus. O pico 1 no TR=27,41 (ácido
clorogênico); o pico 2 no TR=33,62 (Epi-guaipyridine); o pico 3 no TR=34,00
(Guaipyridine); o pico 9 no TR=52,12 (Apigenina); e o pico 13 no TR=55,78 (Acacetina).

51

Figura 9A. Flavonoides identificados no cromatograma de Cyperus laxus Lam. (parte aérea)
no comprimento de onde a 275nm; 9B – Alcaloides identificados na mesma
amostra.

Os compostos presentes na cromatografia da parte aérea de F. miliacea no
comprimento de onda a 275 nm estão listados na Tabela 7. Nessa corrida de 72 min foram
reconhecidos 18 compostos, sendo que desse total 8 foram identificados (Ácido gálico, Ácido
clorogênico, Epi-guaipyridine, Guaipyridine, Rutina, Luteolina, Apigenina e Acacetina), nos
tempos de retenção de 11,17; 27,12; 33,14; 34,00; 43,60; 49,82; 52,16 e 55,88 min
respectivamente, não sendo possível pelas técnicas utilizadas a identificação mais precisa dos
demais compostos.
Tabela 7. Identificação dos compostos químicos fenólicos ou alcaloídicos presentes na
Fimbrintylis miliacea (L.) Vahl (Parte Aérea) usando cromatograma no
comprimento de onda 275nm.
Nº Pico Tempo retenção (min)
1
6,29
2
11,17
3
17,19
4
20,13
5
23,30
6
27,12
7
33,14
8
34,00
9
41,26
10
43,60
11
44,75
12
49,82
13
50,67
14
52,16
15
53,48
16
55,86
17
66,43
18
71,09

Composto
Desconhecido 1
Ácido gálico
Desconhecido 2
Desconhecido 3
Desconhecido 4
Ácido clorogênico
Epi-guaipyridine
Guaipyridine
Desconhecido 5
Rutina
Desconhecido 6
Luteolina
Desconhecido 7
Apigenina
Desconhecido 8
Acacetina
Desconhecido 9
Desconhecido 10

1 (nm)
250
249
245
253
271
268
253
-

2 (nm)
256
283
252
267
253
274
275
275
272
274
274
310
259
267
310
316
311
279

3 (nm)
337
345
341
337
315 omb
315 omb
336
343
336
340
310
336
336
366
362
345

52

Na corrida da espécie F. miliacea foi a que apresentou o maior número de compostos
identificados, totalizando 6 (ácido gálico, ácido clorogênico, rutina, luteolina, apigenina,
acacetina). Representado na Figura 10A amostra de F. miliacea com os flavonoides
identificados no comprimento de onda a 275 nm e os alcaloides na Figura 10B. O pico 2 no
TR=11,17 (Ácido gálico); o pico 6 no TR=27,12 (Ácido clorogênico); o pico 7 no TR=33,14
(Epi-guaipyridine); o pico 8 no TR=34,00 (Guaipyridine); o pico 10 no TR=43,60 (Rutina); o
pico 12 no TR=49,82 (Luteolina); o pico 14 no TR=52,16 (Apigenina); e o pico 16 no
TR=55,88 (Acacetina).
Figura 10A. Flavonoides identificados no cromatograma de Fimbristylis miliacea (L.) Vahl
(parte aérea) no comprimento de onde a 275nm; 10B – Alcaloides identificados
na mesma amostra.

Os compostos ácido clorogênico, ácido gálico, acacetina, apigenina, crisina, luteolina,
rutina e alcaloides foram identificados pela técnica de Cromatografia Líquida de Alta
Eficiência (HPLC). Alguns trabalhos na literatura mostram resultados semelhantes aos
aleloquímicos encontrados no presente estudo (AZEVEDO et al., 2014; BEZERRA et al.,
2016; FERRÃO et al., 2012; OLIVEIRA et al., 2014; NASCIMENTO; GAMA, 2015; SILVA
et al., 2013; SILVA et al., 2016; TEIXEIRA et al., 2010), sendo o composto alcalóide o que
mais se destaca sendo relatado na grande maioria deles.
Fiorenza et al. (2016), objetivaram avaliar os efeitos alelopáticos de Eragrostis plana
Nees (capim-annoni) sobre a germinação e crescimento inicial de Zea mays L., Avena sativa
L., Lolium multiflorum Lam., Trifolium pratense L., Lotus corniculatus L. Os componentes
encontrados utilizando-se a técnica de cromatografia líquida de alta ficiência foram ácido
gálico, catequina, ácido cloronico, ácido cafeico, ácido elágico, epicatequina, rutina e
quercetina. A presença dos compostos fenólicos e dos flavonoides possivelmente fizeram com
que ocorresse o efeito alelopático reduzindo e inibindo a germinação, o índice de velocidade

53

de germinação e o comprimento inicial das plântulas. Os compostos identificados corroboram
com a presente pesquisa, onde também foi encontrado ácido gálico e rutina.
Avaliando o potencial antiproliferativo e genotóxico de extratos aquosos de folhas
frescas e secas de Rubus sp. sobre a divisão meristemática de pontas de raízes de Allium cepa,
bem como determinar os compostos fenólicos presentes nos referidos extratos, Hister et al.
(2017) através da técnica de HPLC identificaram uma quantidade maior de compostos
fenólicos (Cianidina, Ácido gálico, Catequina, Ácido clorogênico, Ácido cafeico, Ácido
cumárico, Rutina, Quercetina e Canferol), sendo a quercetina o elemento encontrado em
maior quantidade. Esses dados corroboram com o presente estudo, pois também foi
encontrado ácido gálico, ácido clorogênico e rutina.
Ainda semelhante aos resultados, Santos et al. (2007), com o objetivo de determinar
algumas classes de metabólitos secundários utilizaram extratos orgânicos obtidos a partir de
raízes de Canavalia ensiformis e avaliaram o potencial alelopático na germinação das
sementes de ervas daninhas: Mimosa pudica, Cassia tora e Cassia occidentalis mostrando um
forte potencial alelopático. Foram identificados 5 classes de metabólitos, sendo ácido
clorogênico e rutina comuns ao presente trabalho.
De acordo com Fiorenza et al. (2016), alguns estudos descrevem que a presença de
compostos fenólicos está diretamente relacionada com a atividade alelopaáica, a qual pode
inibir o crescimento e até mesmo a germinação de outras espécies pertencentes ao mesmo
ambiente.
Pesquisas envolvendo a familia Cyperaceae são extensas, porém voltadas a alelopatia
encontra-se em número restrito e como já mencionado anteriormente, são trabalhos
envolvendo C. rotundus, utilizando tanto a parte aérea como a subterrânea (COELHO et al.,
2014; FANTI, 2008; SILVA et al., 2016; LAYNEZ-GARSABALL-MÉNDEZ-NATERA,
2007; ZANUNCIO et al., 2013). Os gêneros mais citados na literatura com resultados quanto
ao perfil fitoquimico são Carex e Cyperus.
Cyperus rotundus no presente trabalho mostrou maior interferência alelopática do que
nos trabalhos já citados sobre esta espécie, onde afirmam comprometer pouco a germinação e
velocidade de germinação das espécies testadas, revelando resultados semelhantes ao
controle, não havendo diferença significativa nas variáveis analizadas (BARROSO et al.,
2010; COELHO et al., 2014; BATISTA; BOTREL; FIGUEIREDO, 2015;) com exceção de
Gusman; Yamagushi; Vestena, 2011 que afirmam alelopatia acentuada nas variáveis
analisadas.

54

Segundo Rezende et al. (2013) C. rotundus apresenta grande quantidade de
compostos fenólicos em extratos de folha, sendo os componentes mais abundantes fenóis e
ácidos graxos. Utilizando a técnica de cromatografia em camada delgada foi confirmada
também a presença de terpenos e esteroides, flavonoides, alcaloides e taninos a partir de
extrato alcoólico e aquoso.
Jaiswal et al. (2014) através da técnica de Cromatografia por GC-MS confirmaram a
presença de substâncias nas amostras dos rizomas de C. rotundus. As substâncias
identificadas foram: ionone, β-cadineno, metil isoeugenol, cicloisolongifoleno, Óxido de
alloaromadendreno- (1), trans-Z-a-bisaboleno, epóxido, 9H-ciclooisolongifoleno e epóxido de
isoaromadendreno. Vários relatórios indicam também a presença de terpenoides, alcaloides,
flavonoides e esteroides em rizomas desta espécie.
Parker et al. (2000), analisando tubérculos de junça (Cyperus esculentus L.)
constataram que as paredes das células do tubérculo descascadas são ricas em ácido ferúlico,
enquanto que o ácido p-coumarico domina a fração de fenol monomérica da pele. O material
de parede celular de pele e tubérculos sem a pele contém uma quantidade significativa de
diferentes ácidos diferulicos (~ 20% do ácido ferúlico da parede), consistindo principalmente
de 8-O-4'-, 8-5'- e 5-5 '-dimers. Estes estão potencialmente disponíveis para formar ligações
cruzadas termicamente estáveis entre polissacarídeos dentro da parede e entre células. Isso
pode conferir estabilidade térmica da textura.
Li et al. (2009) identificaram sete compostos, que incluíram dois oligómeros de
resveratrol e cinco flavonoides de sementes de Carex folliculata L. (Cyperaceae). Esses
compostos foram identificados por ressonância magnética nuclear e espectrometria de massa.
Os oligómeros de resveratrol foram pallidol, um dímero de resveratrol relatado estar presente
em níveis equivalente ao resveratrol em vinho tinto e kobophenol A, um tetrâmero de
resveratrol com um esqueleto de 2,3,4,5-tetraaril-tetra-hidrofurano. Os flavonoides foram
isoorientina, luteolina, quercetina, 3-O-metilquercetina e rutina. Os compostos também foram
avaliados quanto a atividade antioxidante no ensaio de eliminação de radicais de
difenilpicrilidrazilo (DPPH).
Fiorentino et al. (2008) avaliaram a composição química e propriedades antioxidantes
do extrato de metanol de raiz de Carex distachya Desf. (Cyperaceae) para usar esta planta
como fontes de aditivos alimentares e nutracêuticos. O estudo fitoquímico do extrato da raiz
levou ao isolamento e identificação de Polifenóis novos e conhecidos, a maioria comum de
alimentos vegetais. Um total de 16 polifenóis, identificados com base em dados
espectroscópicos como 7 lignanos, 4 feniletióides, 3 resveratrol derivados, um monolignol e

55

um glucosídeo secoiridoid, foram isolados. A elucidação estrutural tentativa dos novos
metabolitos 5'-O- -D-glucopiranosiloxi-3,3'-dimetoxi-7,9'-epoxilandina-4,8 ', 9-triol e 3,5-bisO- -D-glucopiranosiloxi-3'-metoxi-trans-stilben-4'-ol foram realizados por uma combinação
abordagem usando técnicas ESI / TQ / MS e experiências de RMN 1D e 2D.
Souza Filho et al. (2006) relata que o ácido gálico foi responsável pela atividade
inibitória da germinação e desenvolvimento de malícia (Mimosa pudica L.) e mata-pasto
(Senna obtusifolia (L.) Irwin & Barneby). O autor ainda afirma que a inibição esteve
possivelmente associada a dois fatores: concentração e planta receptora e que essa resposta
diferente foi atribuída à especificidade entre as plantas receptoras e o ácido gálico.
Além do mais, afirma também que o ácido gálico é descrito como um importante
redutor da germinação de um grande número de plantas e que juntamente com o ácido elágico
são considerados possíveis componentes alelopáticos sobre o desenvolvimento de plântulas de
alface, onde a partir desses compostos foi evidenciando o aparecimento de plântulas anormais
e redução do comprimento da parte aérea e da raiz (FERREIRA; AQUILA, 2000).
Foram observados na análise dos extratos de Baccharis trimera Less, ácidos elágico e
clorogênico, descritos como aleloquímicos capazes de inibir o desenvolvimento de outras
espécies que não a produtora (ALVES et al., 1999). Ferreira; Aquila (2000) relata que ambas
as substâncias são comuns em extratos de Eucalyptus spp.
Os flavonoides catequina, quercetina, quercetrina e rutina também são citados como
compostos fitotóxicos com atividade alelopática (BENINGER; HALL, 2005).
Ácidos fenólicos, cumarinas, terpenóides, flavonoides, alcaloides, glicosídeos, taninos,
quinonas complexas e derivados do ácido benzóico são os grupos mais comuns causadores do
efeito alelopático (RIBEIRO et al., 2016).

4.4 Avaliação da atividade alelopática
O resultado da análise de variância indicou que a espécie receptora (alface), submetida
aos extratos aquosos da parte aérea (PA) e da parte subterrânea (PS) de C. distans
apresentaram efeito significativo para as variáveis germinação (G), índice de velocidade de
germinação (IVG), comprimento parte aérea (CPA) e comprimento parte subterrânea (CPS),
com exceção do IVG e CPS de C. laxus. Resultado semelhante pode ser verificado nas
espécies C. rotundus e F. miliacea. As concentrações do extrato para todas as espécies

56

estudadas, analisando o CPA e CPS, apresentaram significância, indicando desta forma que
houve interferência das concentrações no crescimento das plântulas.
Observa-se ainda que em todas as variáveis analisadas nas quatro espécies estudadas
foram apresentados efeitos significativos para a interação entre partes da planta x
concentrações.
O resultado da análise de variância para a espécie receptora emilia, submetida aos
extratos aquosos da parte aérea (PA) e da parte subterrânea (PS) mostra que apresentou efeito
significativo para todas as variáveis germinação (G), índice de velocidade de germinação
(IVG), comprimento parte aérea (CPA) e comprimento parte subterrânea (CPS) apenas a
espécie C. rotundus. C. laxus e F. miliacea não apresentou efeito significativo nas variáveis
CPA e CPS, já C. distans apenas a variável CPS não mostrou diferença significativa. As
concentrações do extrato para todas as espécies estudadas, analisando o CPA e CPS,
apresentaram significância, indicando desta forma que houve interferência das concentrações
no crescimento das plântulas. Este resultado é similar ao verificado nos ensaios com o alface.
Nota-se também que em F. miliacea apenas a variável CPA apresentou efeitos
significativos para a interação entre partes da planta x concentrações.
Resultados semelhantes podem ser observados em trabalhos que relatam interferência
dos aleloquímicos no desenvolvimento inicial da parte aérea e da parte subterrânea das
espécies receptoras (COELHO et al., 2011; KREMERE et al., 2016; MAGIERO et al., 2009;
OLIVEIRA et al., 2012; RIBEIRO et al., 2016).
Segundo Taiz; Zeiger (2013), se os metabólitos secundários liberados pela planta
doadora estiverem em concentrações apropriadas e forem absorvidos e transportados até um
sítio de ação, que cause efeito negativo ou positivo na espécie receptora, está ocorrendo o
efeito alelopático. Afirmam ainda que pode ocorrer variação na absorção e transporte dos
compostos devido às diferenças morfológicas e fisiológicas nas espécies receptoras.
De acordo com Oliveira et al. (2014), alface é considerada planta modelo para estes
estudos apresentando germinação rápida, em aproximadamente 24 horas, possui o
crescimento linear é insensível ás diferenças de pH em ampla faixa de variação e aos
potenciais osmóticos das soluções. Diversos pesquisadores utilizam L. sativa L. (alface) em
ensaios biológicos sobre alelopatia, como: Alves et al. (2004), Cansian et al. (2013), Giotto,
A.C.; Oliveira, S.C.C.; Silva, J.G.P. (2007), Lemos et al. (2009), Maia et al. (2011), Nicolini,
J.T.; Bido, G.S.; Zonetti, P.C. (2012), Oliveira et al. (2012a), Rosado et al. (2009), Tur;
Borella; Pastorini (2010), entre outros.

57

Para a variável (G%) (Gráfico A), observa-se que o extrato aquoso da PA, mostrou-se
superior ao extrato da PS. A CL50 para a PA ocorreu na concentração de 15%. No extrato da
PS não foi possível determinar a CL50. No gráfico B (IVG) novamente o extrato da PA
apresentou o melhor resultado, com a CL50 na mesma concentração (15%). Para o CPA e CPS
(Gráficos C e D), o extrato da PA obteve resultado mais significativo quanto ao efeito
alelopático, estimulando o desenvolvimento das plântulas com as concentrações menores e
interferindo no desenvolvimento a partir das maiores concentrações, enquanto que o extrato
da PS não apresentou efeito alelopático significativo, mantendo-se estável em todas as
concentrações (Figura 11).
Figura 11. Porcentagem de germinação (G%), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) do
alface em função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do
extrato aquoso de Cyperus distans L. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30).

Normalmente o que se observa são extratos da raiz apresentando grande quantidade de
metabólitos secundários com forte poder inibitório, pois a raiz é o principal local de entrada
de nutrientes e água e, por se encontrar no solo, está mais suscetível ao ataque de
microorganismos e aleloquímicos de outras plantas próximas (KHALIQ et al., 2013;

58

SILVEIRA et al., 2014). Porém o que se observa nos resultados a seguir são dados mostrando
o extrato aquoso da P.A. das espécies estudadas com efeitos mais significativos, quando
comparados aos extratos aquosos da P.S. Kremere et al. (2016) ainda afirma que além da alta
concentração de aleloquímicos presente na raiz, pela intensa mobilização via xilema e floema,
é possível observar também concentrações relativamente altas em outras partes da planta em
estudo, como a parte aérea.
Concordando com esses dados, Ribeiro et al. (2016) observaram que o extrato aquoso
da P.A. de Pseudobrickellia brasiliensis (Spreng.) R.M.King & H.Rob. alteraram os
parâmetros de germinação e crescimento inicial de alface e tomate. Para esses autores,
notadamente o extrato mais concentrado (4%), foi o que apresentou atividade alelopática.
Magiero et al. (2009) analisaram a germinabilidade (G), velocidade média de germinação (V),
tempo médio de germinação (t), comprimento da radícula (CR) e massa seca das plântulas. Os
autores constataram que a elevação da concentração do extrato aquoso da parte aérea de
Artemisia annua L. provocou redução na germinabilidade de alface e, a partir da concentração
de 50%, a germinação foi completamente inibida.
O extrato aquoso de C. laxus na variável germinação e IVG, com relação a C. distans
apresentou um efeito alelopático inferior, não sendo possível determinar a CL50 nas
concentrações testadas. Os extratos PA e PS apresentaram resultados semelhantes (G%),
mantendo-se estável com as concentrações iniciais, ocorrendo redução na germinação quando
utilizou a maior concentração testada (30%) do extrato da PA. Para as variáveis CPA e CPS
houve um desenvolvimento das plântulas com as primeiras concentrações, mostrando uma
acentuada interferência alelopática a partir das concentrações maiores. O extrato da PA
mostrou redução significativa com o aumento das concentrações, em ambas as variáveis,
enquanto que o extrato da PS para a variável CPA manteve-se estável com o aumento das
concentrações e para a variável CPS o resultado foi semelhante ao extrato da PA (Figura 12).

59

Figura 12. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) do
alface em função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do
extrato aquoso de Cyperus laxus Lam. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30).

França et al. (2016) ao investigarem a ação do extrato bruto aquoso da folha do pequi
(Caryocar brasiliense C.) na germinação de sementes de L. sativa L. em diferentes
concentrações, constataram que a concentração de 10% teve ao final do período experimental,
maior índice de germinação em relação às demais concentrações, que no final do 4º dia 100%
das sementes havia germinado. Nota-se um atraso de germinação no 3 tratamento
(Testemunha) comparando com o tratamento 10% nos primeiros 3 dias, isso mostra a ação
direta de compostos fitoquímicos na indução da germinação. A parte aérea de Mimosa
tenuiflora e Achyrocline satureioides exerceram efeitos fitotóxicos negativos sobre a
germinação e desenvolvimento de plântulas de alface, segundo Oliveira et al. (2014).

60

Para as variáveis (G%) e IVG os extratos da PA e PS apresentaram resultados
semelhantes mostrando redução expressiva com o aumento das concentrações, principalmente
para o extrato da PA, revelando a CL50 em C rotundus na concentração 15% coincidindo com
C. distans. Não foi possível determinar a CL50 para o extrato aquoso da PS (Figura 13).
Resultados semelhantes também puderam ser observados ao analisar o efeito dos extratos da
PA e PS, onde no inicio das concentrações apresentou um leve desenvolvimento das
plântulas, para logo em seguida apresentar um efeito alelopático significativo com o aumento
das concentrações. So foi possível determinar a CL50 para a variável CPS a partir da
concentração de 15% (Figura 13).
Figura 13. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) do
alface em função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do
extrato aquoso de Cyperus rotundus L. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30).

61

Kremer et al. (2016) observaram que nas maiores concentrações (20 e 40%)
de extrato tanto das folhas quanto da raiz prejudicaram a germinação das sementes de alface
em seus estudos, corroborando com os dados do presente trabalho onde as variáveis
analisadas foram mais afetadas com o aumento das concentrações. As folhas e raizes são os
órgãos da planta mais ativas metabolicamente. Possivelmente por esse motivo, estas
apresentem maior diversidade e quantidade de aleloquímicos. Aires et al. (2005) trabalhando
com Solanum lycocarpum L. também observaram resultados semelhantes, onde o extrato
radicular provocou um efeito inibitório mais acentuado em altas concentrações.
Os extratos aquosos de folhas e raízes de nabiça (Raphanus raphanistrum L)
reduziram a porcentagem, a velocidade, o índice de velocidade de germinação e o
comprimento radicular de sementes de alface, sendo maior o efeito nos tratamentos com
folhas. No entanto, extratos de folhas e raiz 10% causaram atraso no processo germinativo e
no número de plântulas germinadas por dia, sendo o extrato de folha 10% mais ativo
(WANDSCHEER; PASTORINI, 2008).
Para Knox; Jaggi; Paul (2010) o conceito de alelopatia envolve efeitos de prejuízos,
mas também de estímulos. Corroborando com os dados do trabalho, onde houve estimulo das
variáveis CPA e CPS, já a partir da menor concentração testada, Kremer et al. (2016) também
demonstram resultados semelhantes.
A espécie F. miliacea apresentou um efeito alelopático inferior as espécies C. distans,
C. laxus e C. rotundus. Na variável (G%) não foi possível determinar a CL50 e não houve
diferença significativa entre os tratamentos (PA e PS). Na variável IVG novamente não foi
possível determinar a CL50 e só houve resultado significativo com o extrato aquoso da PA na
maior concentração testada. Para as variáveis CPA e CPS em ambos os extratos (PA e PS)
houve um estímulo inicial nas primeiras concentrações, mantendo-se estável com o aumento
das concentrações, exceto para o extrato da PA na variável CPA, onde ocorreu um leve
declínio no seu desenvolvimento na maior concentração testada (30%) (Figura 14).

62

Figura 14. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) do
alface em função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do
extrato aquoso de Fimbristylis miliacea (L.) Vahl. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15;
30).

Não houve diferença significativa entre os extratos aquosos de PA e PS para as
variáveis (G%) e IVG, não havendo CL50.

Houve redução da germinação e IVG na

concentração de 15 e 30%, não ocorrendo diferença entre as duas concentrações. Esta espécie
mostrou efeito alelopático no alface com o extrato aquoso da PA, no entanto, para a espécie
receptora emilia o extrato da PA e PS não diferiram. Para as variáveis CPA e CPS os extratos
da PA e PS estimularam o desenvolvimento da espécie receptora (emilia) nas primeiras
concentrações,

reduziram

significativamente

o

seu

desenvolvimento

nas

maiores

concentrações (15 e 30%). Essas concentrações obtiveram o melhor resultado, não diferindo
entre si (Figura 15).

63

Figura 15. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) de
emilia em função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do
extrato aquoso de Cyperus distans L. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30).

Resultados semelhantes puderam ser observado por Nascimento et al. (2016) ao
investigarem o potencial alelopático de folhas de Morus nigra L. sobre alface (L. sativa L.).
Os autores não observaram diferença significativa, para as diferentes concentrações do extrato
aquoso de folha de amora, em nenhum dos parâmetros avaliados para os diásporos de alface.
Nos gráficos A e B observa-se que não houve efeito alelopático significativo de C.
laxus para emilia. Em todas as concentrações e nos dois extratos testados. O extrato aquoso da
PA reduziu o desenvolvimento da emilia na concentração 7,5% não diferindo das
concentrações 15 e 30% (Figura 16).

64

Figura 16. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) de
emilia em função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do
extrato aquoso de Cyperus laxus Lam. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30).

Souto et al. (2015) também relataram que não houve efeito do extrato aquoso de folhas
frescas de moringa (Moringa oleifera Lam.) sobre as medidas de crescimento, percentagem
de germinação e índice de velocidade de germinação de sementes de alface. Paula et al.
(2015) afirmam que não foi observada nenhuma interferência das amostras sobre a
porcentagem de germinação e massa seca de alface (L. sativa L.) e cebola (Allium cepa L.)
A espécie C. rotundus apresentou efeito alelopático nos dois extratos (PA e PS)
testados. No entanto com o extrato aquoso da PA foi possível determinar a CL 50 quando
utilizou a concentração de 15% reduzindo 50% da germinação.

No gráfico B a PA e PS

reduziram a velocidade de germinação em 50% mas não houve diferença entre os extratos
testados nesta concentração. O melhor resultado foi obtido na concentração de 30% com o

65

extrato da PA. No gráfico C o extrato da PA estimulou o desenvolvimento do CPA e CPS nas
concentrações (0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15%) e quando utilizou-se a concentração de 30% houve
a redução total no desenvolvimento (CPA e CPS). No gráfico D não houve resultados nos
dois extratos testados nas concentrações (0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15) e 30% para PS. Quando
utilizou o extrato de PA na concentração de 30% houve redução significativa no CPA (Figura
17).

Figura 17. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) de
emilia em função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do
extrato aquoso de Cyperus rotundus L. ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15; 30).

Avaliando o efeito alelopático do extrato aquoso de folha de Pinhão manso sobre a
germinação e desenvolvimento inicial de alface, Lemos et al. (2009) confirmaram que o

66

extrato de folhas de pinhão manso apresentou efeitos inibitórios no desenvolvimento radicular
e na germinação das sementes de alface nas condições experimentais adotadas.
Haida et al. (2010) ao avaliarem os efeitos alelopáticos da parte aérea de Achillea
millefolium L. sobre Lactuca sativa L., de maneira geral, constataram que os extratos aquosos
mostraram forte efeito inibidor no desenvolvimento das plântulas de alface.
Nicoline et al. (2012) ao avaliarem possíveis efeitos alelopáticos do extrato aquoso da
folha e do fruto seco de maracujazeiro sobre a germinação de sementes e crescimento de
plântulas de alface, constataram que ambos os extratos estimularam o crescimento da parte
aérea das plântulas.

Sendo assim, Knox et al. (2010) afirmam que os compostos secundários

das plantas podem ser continuamente sintetizados e degradados nas células, com finalidades
específicas, que podem entre outras, promover o acúmulo de substâncias, causando uma ação
estimulatória, até certa concentração e, a partir daí, novamente provocar efeitos deletérios.
A espécie F miliacea não apresentou efeito alelopático significativo na espécie
receptora (emilia) avaliada. Não houve diferença entre os extratos testados nas variáveis (G%)
e IVG. No gráfico C observa-se que os extratos testados nas concentrações (0,94; 1,87;
3,75%) estimulou o desenvolvimento da CPA, ocorrendo redução do desenvolvimento nas
concentrações (7,5; 15 e 30%) não tendo diferenças entre as concentrações. O extrato da PA e
PS reduziu o desenvolvimento da CPS em 20%, quando foi utilizado a concentração 3,75%,
não ocorrendo diferença entre os extratos. Nas concentrações de 7,5; 15 e 30% houve redução
total no desenvolvimento do CPS, não ocorrendo diferença entre as concentrações (Figura
18).

67

Figura 18. Porcentagem de germinação (G), Indice de velocidade de germinação (IVG),
Comprimento da parte aérea (CPA) e Comprimento da parte subterrânea (CPS) de
emilia em função do tratamento (PA e PS) e das concentrações crescentes do
extrato aquoso de Fimbristylis miliacea (L.) Vahl ( 0; 0,94; 1,87; 3,75; 7,5; 15;
30).

Resultados semelhantes podem ser vistos na pesquisa de Oliveira et al. (2012a) onde
ao avaliarem o efeito alelopático do extrato aquoso de sementes, flores e cascas de mulungu
na germinação e desenvolvimento de plântulas de alface cv. Mônica SF FI, constataram que
os extratos obtidos de sementes, independente da temperatura de extração reduziram a
porcentagem e velocidade de germinação de sementes de alface e afetaram o desenvolvimento
das plântulas. Os demais extratos não afetaram a germinação, mas causaram o aparecimento
de plântulas anormais e mortas. Os extratos aquosos de sementes de mulungu têm potencial
alelopático sobre as sementes de alface cv. Mônica SF FI.
Além desses resultados, Nascimento et al. (2016) investigaram o potencial
alelopático de folhas de Morus nigra L. sobre alface (L. sativa L.), bem como, avaliaram seu

68

efeito sobre Cedrela fissilis Vell. e Schinus terebinthifolius R., duas espécies arbóreas
nativas e chegaram a conclusão de que não foi observada diferença significativa, para as
diferentes concentrações do extrato aquoso de folha de amora, em nenhum dos parâmetros
avaliados para os diásporos de alface e para as espécies nativas, corroborando com os dados
do presente trabalho.

5 CONCLUSÕES
De acordo com os resultados esperados, as espécies doadoras apresentaram potencial
alelopático.
Os extratos da parte aérea (PA) das espécies doadoras foram os que obtiveram
melhores resultados comparados aos extratos da parte subterrânea (PS) nos bioensaios com as
espécies receptoras (alface e emilia) confirmando interferência alelopática nas variáveis
analisadas, onde Cyperus distans e Cyperus rotundus foram as espécies que apresentaram
melhores resultados na concentração de 15%.
As espécies de Cyperaceae contém ácidos fenólicos (ácido clorogênico, ácido gálico),
flavonoides (apigenina, acacetina, crisina, luteolina, rutina), alcaloides e triterpenoides,
aleloquímicos que podem estar relacionados com a atividade alelopática das espécies
estudadas.

69

6 REFERÊNCIAS

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APÊNDICES
Apêndice A - Cromatograma e espectro UV-DAD do ácido gálico

Fonte: Autora, 2017. I = cromatograma do padrão ácido gálico, II = espectro UV-DAD do padrão ácido gálico.

90

Apêndice B - Cromatograma e espectro UV-DAD do ácido clorogênico

Fonte: Autora, 2017. I = cromatograma do padrão ácido clorogênico, II = espectro UV-DAD do padrão ácido clorogênico.

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Apêndice C - Cromatograma e espectro UV-DAD da luteolina

Fonte: Autora, 2017. I = cromatograma do padrão luteolina, II = espectro UV-DAD do padrão luteolina.

92

Apêndice D - Cromatograma e espectro UV-DAD da apigenina

Fonte: Autora, 2017. I = cromatograma do padrão apigenina, II = espectro UV-DAD do padrão apigenina.

93

Apêndice E - Cromatograma e espectro UV-DAD da crisina

Fonte: Autora, 2017. I = cromatograma do padrão crisina, II = espectro UV-DAD do padrão crisina.

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Apêndice F - Cromatograma e espectro UV-DAD da acacetina

Fonte: Autora, 2017. I = cromatograma do padrão acacetina, II = espectro UV-DAD do padrão acacetina.

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Apêndice G - Cromatograma e espectro UV-DAD da rutina

Fonte: Autora, 2017. I = cromatograma do padrão rutina, II = espectro UV-DAD do padrão rutina.

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