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                    UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PROTEÇÃO DE PLANTAS

JHONATAN DAVID SANTOS DAS NEVES

Biologia e Estudos sobre Resistência à mosca-branca Aleurodicus pseudugesii Martin,
2008 (Hemiptera: Sternorryncha: Aleyrodidae: Aleurodicinae), em coqueiro

Rio Largo, AL
2018

JHONATAN DAVID SANTOS DAS NEVES

Biologia e Estudos sobre Resistência à mosca-branca Aleurodicus pseudugesii
Martin, 2008 (Hemiptera: Sternorryncha: Aleyrodidae: Aleurodicinae), em coqueiro

Tese de Doutorado apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Proteção de Plantas da
Universidade Federal de Alagoas, como requisito
parcial para obtenção do título de Doutor em
Proteção de Plantas.

Orientador Prof. Dr. Antonio Euzébio Goulart Santana
Co-orientador: Prof. Dr. Elio Cesar Guzzo

Rio Largo, AL
2018

Folha de Aprovação
JHONATAN DAVID SANTOS DAS NEVES

Biologia e Estudos sobre Resistência à mosca-branca Aleurodicus pseudugesii Martin,
2008 (Hemiptera: Sternorryncha: Aleyrodidae: Aleurodicinae), em coqueiro

Tese de Doutorado apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Proteção de Plantas da
Universidade Federal de Alagoas, como requisito
parcial para obtenção do título de Doutor em
Proteção de Plantas.

__________________________________________________________
Prof. Dr. Antonio Euzébio Goulart Santana, PPGPP/CECA/UFAL
(Orientador)

Prof. Dr. Elio Cesar Guzzo, Embrapa Tabuleiros Costeiros, EMBRAPA/PPGPP/UFAL
(Co-orientador)

Banca Examinadora:
__________________________________________________________
Profa. Dr.ª Alice Maria Nascimento de Araújo, PDCR/FAPEAL/CECA/UFAL
Examinadora Externa
___________________________________________________________
Prof. Dr. João Gomes da Costa, EMBRAPA -CPATC
Examinador Externo
__________________________________________________________
Profa. Dr.ª Adriana Guimarães Duarte, PPGPP/CECA/UFAL
Examinadora interna

DEDICATÓRIA
A Deus, autor da vida...
Aos que não puderam estar fisicamente comigo, mas mesmo assim me apoiaram...
Aos que contribuíram para que eu chegasse até este degrau da minha vida pessoal e
acadêmica.
A todos que acreditaram que eu podia vencer todos esses obstáculos e lutas...
Meu eterno obrigado.

AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus, criador, que por força do Espírito Santo ajudou-me todos os dias concedendome forças para ir em busca dos meus objetivos de vida e, por conceder que pessoas iluminadas
estivessem sempre em meus caminhos.
À minha mãe Eliete que, em sua simplicidade nunca mediu esforços para ver meu sucesso e a
toda minha família que sempre me incentivou na caminhada enquanto profissional e ser
humano. Agradeço a todos vocês por compreenderem minhas ausências durante esse período
de doutorado.
À minha noiva Kelyne Bastos pelo companheirismo, atenção, dedicação e compreensão nos
momentos que mais precisei.
Ao Prof. Dr. Elio Cesar Guzzo, por sempre ser meu incentivador na vida acadêmica,
incentivando-me desde o período do mestrado, seu apoio e força contribuíram muito para que
eu chegasse até o doutorado. Agradeço também pela paciência e compreensão nos momentos
que mais precisei.
Ao Prof. Dr. Antonio Euzébio Goulart de Santana por aceitar ser meu orientador, por sempre
estar disponível para receber-me e dialogar sobre a pesquisa da tese.
Ao Prof. Dr. João Gomes da Costa, por ajudar na parte da Ecologia Química e na estatística da
pesquisa, e por acear em participar como membro da banca. Agradeço todo o apoio no decorrer
do doutorado, e pela disponibilidade de sempre.
À Profa. Dra. Alice Maria Nascimento de Araújo, por aceitar participar da minha banca, pelos
incentivos de sempre, desde a época de mestrado, onde pudemos compartilhar trocas de
experiências acadêmicas, muito obrigado pelas suas contribuições na banca de quailificação,
por aceitar participar da banca de Tese.
À Profa. Dra. Adriana Guimarães Duarte pelos ensinamentos durante as disciplinas do
doutorado e por aceitar participar e contribuir na minha banca de qualificação e agora na Tese.
Muito obrigado por tudo!
Ao Prof. Dr. Henrique Fonseca Goulart pelo grande apoio na execução da pesquisa, nos
experimentos com voláteis.
Ao Prof. Dr. Edmilson Santos Silva, por aceitar em contribui na participação da banca na
condição de suplente.
Ao Prof. Dr. Aldomario Santo Negrisoli Junior por aceitar em contribui na participação da
banca, na condição de suplente.

Ao Sr. Antônio de Sousa Vieira, Técnico da Embrapa Tabuleiros Costeiros, pela grande
parceria na montagem dos experimentos.
À doutoranda do Laboratório de Pesquisa em Recursos Naturais da UFAL (LPQRN) Kelly por
todo apoio no uso dos equipamentos, Abel, Thiago, meu muito obrigado.
Ao Sr. Aldir do Instituo e Química e Biotecnologia da UFAL pela ajuda nos momentos mais
necessários.
Às minhas amigas Profa. Sara Jane, Amilkiane Protázio, Janice Gomes, Janaina Kivia.
Ao casal Franklin Adriano Cardoso de Barros e Lucymeire Guedes Ferreira, pelo acolhimento
durante essa fase de doutorado, vocês foram verdadeiros pais que Deus colocou em minha vida.
À Universidade Federal de Alagoas- UFAL e ao Programa de Pós-Graduação em Proteção de
Plantas
À Embrapa Tabuleiros Costeiros pelo apoio na execução da pesquisa.
Aos professores que fazem parte do PPGPP pelos ensinamentos durante as disciplinas.
Aos amigos bolsistas e estagiários da Embrapa, em especial Cesar Gonçalves que se tornou um
amigo-irmão.
Aos companheiros de pós-gradução do semestre 2014.2.
À Gleica Maria Correia Martins grande amiga-irmã das lutas acadêmica, também minha
companheira na vida profissional, obrigado por tudo eu você representa na minha vida,
eternamente grato por tudo, sem você tudo seria mais difícil. Agradeço pela nossa década de
amizade.
Ao meu grande amigo de luta Prof. Rubens Pessoa de Barros, um exímio estudioso com quem
pude caminhar desde o início de minha graduação até o doutorado. Sei que já lamentamos
muitas agruras na vida, mas estamos chegando ao nosso objetivo, valeu meu velho, por tudo,
pelas viagens até as aulas do doutorado, pelas revisões de conteúdo na estrada. Cada curva, por
mais sinuosa que fosse, nunca foi capaz de impedir-nos de ver o horizonte que sempre
almejamos.
À CAPES pela concessão da Bolsa de Doutorado.
Ao CNPq pelo financiamento do Projeto

A todos vocês que me ajudaram a não arrefecer nesta dura caminhada, meu muitíssimo
obrigado.
Deus, nosso pai, abençoe a todos!

Mais que uma tese, aqui se encontra uma história de vida. No decorrerer dessa minha
vida de doutorando tive que aprender a ser presente mesmo ausente. Tive que fazer escolhas
em busca desse sonho. Tive que ligar para meus familiares nas datas mais importantes e
justificar minha ausência física. Em meio a quilômetros de distância, eu sentia a presença de
todos eles comigo.
A conclusão do meu doutorado é uma dedicatória para os meus amigos, meus
orientadores, minha mãe que entendeu minha saída de casa para estudar fora e em especial
para meus avós que da forma mais simples, me ensinaram o sentido mais complexo da vida, de
maneira íntegra e honesta. E quando eu me sentia sozinho achando que nada chegaria até o
fim, percebia a presença de Nossa Senhora, por meio das orações de minha vó, minha primeira
professora na fé.
Obrigado por tudo!!!

EPÍGRAFE
“Os rios não bebem sua própria água; as árvores não comem seus próprios frutos. O sol não
brilha para si mesmo; e as flores não espalham sua fragrância para si. Viver para os outros é
uma regra da natureza. (…)
A vida é boa quando você está feliz; mas a vida é muito melhor quando os outros estão felizes
por sua causa”.

Papa Francisco

RESUMO
A espécie Aleurodicus pseudugesii Martin, 2008 (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodidae:
Aleurodicinae) têm sido encontradas danificando coqueiros na região Nordeste, nos estados de
Alagoas, Bahia, Ceará, Paraíba e Sergipe, no Norte, no estado do Pará e, no Sudeste, no Rio de
Janeiro. A cultura do coqueiro é de grande importância econômica e social para o estado de
Alagoas, por ser cultivada tanto por pequenos, quanto por médios e grandes agricultores. Logo,
problemas ocasionados por pragas, sobretudo por essa espécie de mosca-branca, contribuem
grandemente para a baixa produtividade da cultura na região. Neste sentido, destaca-se o uso
de variedades resistentes, que podem manter as pragas abaixo dos níveis de dano econômico,
sem causar distúrbios, poluição ambiental ou intoxicação dos operadores ou mesmo sem deixar
resíduos nos alimentos. Uma planta resistente pode ser definida como aquela que, por causa de
sua constituição genotípica, é menos danificada do que outra, sob condições iguais, para o
ataque do inseto. Dessa forma o presente trabalho de tese de doutorado, em andamento, tem
como objetivos: a) desenvolver uma estratégia de controle da mosca-branca em coqueiro, por
meio do método da resistência varietal; b) avaliar a resistência constitutiva de variedades de
coqueiro à mosca-branca; c) avaliar o efeito da cis-jasmona como um indutor de resistência em
coqueiro à mosca-branca; e d) identificar compostos orgânicos voláteis liberados pelo coqueiro
antes e após a aplicação da cis-jasmona. As variedades estudas no preente trabalho foram: Anão
Verde de Jiqui (AVJ), Anão Vermelho de Camarões (AVC), Anão Vermelho da Malásia
(AVM), Anão Vermelho de Gramame (AVG), Anão Amarelo de Gramame (AAG), Anão
Amarelo da Malásia (AAM). Após a realização da biologia, constatou-se que, a duração da fase
ovo-adulto da espécie Aleurodicus pseudugesii, sob as condições desse experimento foi de 36,2
dias. Há diferença na longevidade e no peso entre machos e fêmeas. Com os testes de coleta de
voláteis e preferencia, observou-se que, os compostos voláteis liberados pelas variedades anão
verde de Jiqui (AVJ), anão vermelho de Camarões (AVC) e anão vermelho da Malásia (AVM)
são atrativos para A. pseudugesii. A variedade AVG indica uma possível fonte de resistência
do tipo não preferência (antixenose). Após a aplicação da cis-Jasmona a variedade AVM
demostrou não preferência para A. pseudugesii. As variedades AVJ e AVC são as mais
preferidas para oviposição e pouso por adultos de A. pseudugesii. Nos experimentos realizados
para avaliar a resistência constitutiva e induzida, observou-se que, a aplicação de cis-jasmona
diminuiu a fecundidade das moscas-brancas A. pseudugesii, nas variedades seis variedades
estudadas. As variedades AVC, AVM e AAM, diminuíram a viabilidade dos ovos de A.
pseudugesii, após a aplicação da cis-jasmona. Com a aplicação da aplicação da cis-jasmona os
genótipos AVJ, AVM, AVG, AAG e AAM, mostraram resistência do tipo antixenose à A.
pseudugesii.

Palavras-chave: Alagoas. Manejo integrado de pragas. Voláteis de coqueiro.

ABSTRACT
The species Aleurodicus pseudugesii Martin, 2008 (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodidae:
Aleurodicinae) has been found damaging coconut trees in the Northeast, in the states of
Alagoas, Bahia, Ceará, Paraíba and Sergipe, in the North, in the state of Rio de Janeiro. The
culture of coconut tree is of great economic and social importance for the state of Alagoas
because it is cultivated by small, as well as by medium and large farmers. Therefore, problems
caused by pests, especially by whitefly, contribute greatly to the low productivity of the crop in
the region. In this sense, the use of resistant varieties, which can keep the pests below the levels
of economic damage, without causing disturbances, environmental pollution or intoxication of
the operators and without leaving residues in the food stands out. A resistant plant can be
defined as one that, because of its genotypic constitution, is less damaged than another, under
equal conditions, for insect attack. In this way, the present thesis work, in progress, has the
following objectives: a) to develop a strategy of control of the whitefly in coconut tree, through
the method of varietal resistance; B) to evaluate the constitutive resistance of coconut varieties
to whiteflies; C) to evaluate the effect of cis-jasmone as an inducer of resistance in coconut to
the whitefly; And D) to identify volatile organic compounds released by the coconut before and
after the application of cis-jasmone. The varieties studied in the present study were: dwarf green
Jiqui (DGJ), red dwarf Cameroon (DRC), red dwarf Malaysia (DRM), Gramame red dwarf
(DRG), Gramame yellow dwarf (DYG), yellow dwarf from Malaysia (DYM). After the
biology, it was verified that the duration of the egg-adult phase of the specie Aleurodicus
pseudugesii under the conditions of this experiment was 36.2 days. There is difference in
longevity and weight between males and females. With the volatile collection and preference
tests, it was observed that the volatiles released by the varieties dwarf green of Jiqui (DGJ), red
dwarf Cameroon (DRC) and red dwarf Malaysia (DRM) are attractive for A. pseudugesii. The
AVG (DRG) variety indicates a possible non-preferred type of resistance (antioxenosis). After
application of cis-Jasmone the (DRM) variety showed no preference for A. pseudugesii. (DGJ)
and (DRC) are the most preferred for oviposition and landing by adults of A. pseudugesii. In
the experiments carried out to evaluate the constitutive and induced resistance, it was observed
that the application of cis-jasmone decreased the fecundity of whiteflies A. pseudugesii, in the
six varieties studied. The DRC, DRM and DYM strains decreased the viability of A.
pseudugesii eggs after the application of cis-jasmone. With the application of cis-jasmone, the
genotypes DGJ, DRM, DRG, DYG and DYM showed antixenosis resistance to A. pseudugesii.

Keywords: Alagoas. Integrated pest management. Coconut volatiles.

LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1 - Mosca-branca A. pseudugesii em folíolo de coqueiro. ............................................ 25
Figura 2 – Postura/Ovos (A).Ninfas de A. pseudugesii (B)...................................................... 26
Figura 3 – Folíolo de coqueiro atacado por A. pseudugesii (A). Pupário após a emergência do
adulto (em destaque no retângulo vermelho) (B). Diferenciação de macho (porção terminal do
abdômen em fomato de pinça) e fêmea (porção terminal do abdômen em formato de tubo) (C).
.................................................................................................................................................. 27
Figura 4 - Sintomas do ataque de mosca-branca. A – Fios translúcidos. B- Presença do fungo
Capnodium spp. ........................................................................................................................ 28
Figura 5 - A) Gaiola entomológica feita com estrutura de garrafa do tipo PET, utilizada para
infestação; B) Folíolo infestado com moscas-brancas na gaiola feita com garrafa PET. ........ 45
Figura 6 – A) Lupa estereoscópica utilizada para avaliar o bioensaio. B) Folíolos em placas de
Petri........................................................................................................................................... 47
Figura 7 – Macho (A) e Fêmea (B) de Aleurodicus pseudugesii Martin, 2008.Erro! Indicador
não definido.
Figura 8 – Postura de Aleurodicus pseudugesii Martin, 2008 em coqueiro (A). Esquema para
cálculo da área da elipse (semieixos a e b). .............................................................................. 48
Figura 9 – Gráfico com valores médios e correlacionados com dias a partir da primeira postura
realizada pela mosca-branca A. pseudugesii (25 ± 3°C; UR: 70 ± 10%). Rio Largo, AL, 2017.
.................................................................................................................................................. 51
Figura 10 - A) Frutos de coqueiro dispostos verticalmente em cova germinadora; B) Mudas de
coqueiro 10 meses após a semeadura. ...................................................................................... 60
Figura 11 – Preparação para transplante das mudas do viveiro para vasos no campo. A)
Disposição dos vasos no campo; B) Vaso/Bombona de 100 L com solo pronto para o plantio;
C) Mudas com 24 horas após o transplantio; D) Coqueiros aos 12 meses após o transplantio.
.................................................................................................................................................. 61
Figura 12 – Procedimentos laboratoriais: A) Ativação dos traps em aquecedor sob temperatura
de 200 °C. B) Dessorção para armazenamento dos voláteis coletados. C) Tubos (traps) e
materiais necessários para o precedimento de dessorção e lavagem. ....................................... 62
Figura 13 – Coleta de voláteis de coqueiro em campo, Rio Largo-AL 2016. A) Sistema de
aeração montado em campo; B) Saco de polietileno coletor de voláteis com “trap”. .............. 62
Figura 14 – Material utilizado para a preparação da emulsão com cis-jasmona A). Aplicação
em campo da cis-jasmona em plantas de coqueiro B). ............................................................. 63

Figura 15 – Estrutura do olfatômetro horizontal utilizado nos testes de preferência ............... 65
Figura 16 – Folíolos (B) das variedades em caixa entomológica (A) acondicionada em
temperatura ambiente de 26 ± 3 °C, no laboratório de Biotecnologia da Embrapa Tabuleiros
Costeiros. .................................................................................................................................. 67
Figura 17 – Preferência de A. pseudugesii por voláteis de variedades de coqueiro, em
olfatômetro horizontal (25 ± 3°C; UR: 70 ± 10 %), Rio Largo-AL, 2017. .............................. 68
Figura 18 – Preferência de A. pseudugesii por voláteis de variedades de coqueiro, após a
aplicação de cis-jasmona (≥85 %, Sigma-Aldrich, EUA) em olfatômetro horizontal (25 ± 3°C;
UR: 70 ± 10 %), Rio Largo-AL, 2017. ..................................................................................... 69
Figura 19 – Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Verde de Jiqui,
com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats, Pherobase –
RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL. ..................................................... 73
Figura 20 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Vermelho de
Camarões, com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats,
Pherobase – RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.................................. 74
Figura 21 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Vermelho da
Malásia, com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats,
Pherobase – RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.................................. 76
Figura 22 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Vermelho de
Gramame, com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats,
Pherobase – RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.................................. 77
Figura 23 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Amarelo de
Gramame, com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats,
Pherobase – RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.................................. 79
Figura 24 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Amarelo da
Malásia, com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats,
Pherobase – RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.................................. 80
Figura 25 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Verde de Jiqui,
após aplicação de cis-jasmona (≥85 %, Sigma-Aldrich, EUA), com base na similaridade da
biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats, Pherobase – RTX5). Instituto de Química
e Biotecnologia-IQB/UFAL.. ................................................................................................... 83
Figura 26 - Cromatograma do extrato volátil da variedade Anão Vermelho de Gramame, após
a após a aplicação de cis-Jasmona (≥85 %, Sigma-Aldrich, USA), com base na similaridade da
biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats, Pherobase – RTX5). Instituto de Química
e Biotecnologia-IQB/UFAL.. ................................................................................................... 83

Figura 27 – Gaiola feita com garrafa PET utilizada para infestar os folíolos no campo.......... 94
Figura 28 – Folíolos acondicionados nas gaiolas entomológicas no laboratório (A). Avaliação
com auxílio de lupa estereoscópica binocular (B). ................................................................... 95

LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Maiores produtores de coco do mundo. .................................................................. 20
Tabela 2 - Duração em dias das fases da mosca-branca A. pseudugesii (25 ± 3°C; UR: 70 ±
10%). Rio Largo, AL, 2017. ..................................................................................................... 49
Tabela 3 – Período de pré-oviposição (média ± EP) de A. pseudugesii e viabilidade de ovos,
ninfas e adultos (25 ± 3°C; UR: 70 ± 10%). Rio Largo, AL, 2017. ......................................... 50
Tabela 4 – Longevidade e peso de machos e fêmeas (média ± EP) de .................................... 50
Tabela 5 – Preferência de adultos e oviposição (média ± EP) de mosca-branca por folíolo das
seis variedades de coqueiro testadas (25 ± 3 °C; UR: 70 ± 10%), Rio Largo, AL, 2017......... 70
Tabela 6 – Preferência de adultos e posturas (Média±EP) de mosca-branca por folíolo das seis
variedades de coqueiro testadas, após a aplicação de cis-jasmona. Temperatura: 25 ± 3°C; UR:
70 ± 10%, Rio Largo, AL, 2017. .............................................................................................. 72
Tabela 7 – Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade de coqueiro Anão Verde de Jiqui. ............................................ 73
Tabela 8 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados por
CG-EM, para a variedade Anão Vermelho de Camarões. ........................................................ 75
Tabela 9 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados por
CG-EM, para a variedade Anão Vermelho da Malásia. ........................................................... 76
Tabela 10 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Vermelho de Gramame................................................... 78
Tabela 11 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Amarelo de Gramame..................................................... 79
Tabela 12 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Amarelo da Malásia. ....................................................... 80
Tabela 13 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Verde de Jiqui, após aplicação da cis-jasmona. ............. 83
Tabela 14 - Índice de Kovats (KI*) calculado e compostos orgânicos voláteis identificados por
CG/MS, para a variedade Anão Vermelho de Gramame (AVG), após a aplicação de cisJasmona (≥85 %, Sigma-Aldrich, USA). ................................................................................. 84
Tabela 15 -– Duração em dias (média ± EP) das fases de ovo-adulto de Aleurodicus pseudugesii
Martin, 2008 em seis variedades de coqueiro, sem (SCJ) e com aplicação de cis-jasmona (CCJ)
(≥85 %, Sigma-Aldrich, EUA), Rio Largo-AL, 2017. ............................................................. 97

Tabela 16 - Viabilidade da fase de ovo e período ninfal de Aleurodicus pseudugesii Martin,
2008 em seis variedades de coqueiro, sem (SCJ) e com aplicação de cis-jasmona (CCJ) (≥85
%, Sigma-Aldrich, USA), Rio Largo-AL, 2017. ...................................................................... 98
Tabela 17 - Período reprodutivo em dias (média ± EP) de Aleurodicus pseudugesii Martin,
2008, em seis variedades de coqueiro, sem (SCJ) e com aplicação de cis-jasmona (CCJ) (≥85
%, Sigma-Aldrich, EUA), Rio Largo-AL, 2017....................................................................... 98
Tabela 18 - Média (± EP) de ovos/folíolo de Aleurodicus pseudugesii Martin, 2008 em seis
variedades de coqueiro, sem (SCJ) e com aplicação de cis-jasmona (CCJ) (≥85 %, SigmaAldrich, EUA), Rio Largo-AL, 2017 ....................................................................................... 99

SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................................... 17
2 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................................ 19
2.1 Aspectos botânicos do coqueiro (Cocos nucifera L.) ........................................................... 19
2.2 Aspectos socioeconômicos e produção de coqueiro ............................................................. 20
2.3 Variedades de coqueiro no Brasil ......................................................................................... 21
2.4 Banco Ativo de Germoplasma Vegetal - BAG de Coqueiro da Embrapa Tabuleiros Costeiros
..................................................................................................................................................... 22
2.5 Insetos na cultura do coqueiro .............................................................................................. 23
2.6 Mosca-branca Aleurodicus pseudugesii (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodidae:
Aleurodicinae) na cultura do coqueiro ........................................................................................ 25
2.7 O princípio das defesas das plantas....................................................................................... 29
2.8 Resistência de plantas ........................................................................................................... 30
2.8.1 Graus de resistência ........................................................................................................... 31
2.9 Causas de resistência: morfológicas, química e físicas......................................................... 32
2.9.1 Causas morfológicas .......................................................................................................... 32
2.9.2 Mecanismos químicos ........................................................................................................ 33
3 BIOLOGIA DA MOSCA-BRANCA Aleurodicus pseudugesii MARTIN, 2008
(HEMIPTERA: STERNORRHYNCHA: ALEYRODIDAE: ALEURODICINAE), EM
COQUEIRO ANÃO. .................................................................................................................. 42
RESUMO .................................................................................................................................... 42
ABSTRACT ................................................................................................................................ 43
3.1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 44
3.2 MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 45
3.2.1 Obtenção das plantas de coqueiro ...................................................................................... 45
3.2.2 Obtenção dos insetos.......................................................................................................... 46
3.2.3 Realização dos bioensaios.................................................................................................. 46
3.2.4 Parâmetros analisados ........................................................................................................ 46
3.2.5 Delineamento experimental e análise estatística ................................................................ 48
3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................................... 48
3.4 CONCLUSÃO ...................................................................................................................... 51
REFERÊNCIAS .......................................................................................................................... 52
4 COMPOSTOS ORGÂNICOS VOLÁTEIS DE SEIS GENÓTIPOS DE COQUEIRO ANÃO
(Cocos nucifera L.) E ATRATIVIDADE À MOSCA-BRANCA Aleurodicus pseudugesii
MARTIN, 2008 ........................................................................................................................... 55
RESUMO .................................................................................................................................... 55
ABSTRACT ................................................................................................................................ 56
Keywords: Preference. Varieties of coconut. Olfatometry.4.1 INTRODUÇÃO ....................... 56
4.2 MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 59
4.2.1 Obtenção das mudas .......................................................................................................... 59
4.2.2 Plantio das mudas em vasos no campo .............................................................................. 60
4.2.3 Coleta de voláteis ............................................................................................................... 61

4.2.4 Injeção e análises dos voláteis coletados ........................................................................... 63
4.2.5 Bionsaios com olfatômetro ................................................................................................ 65
4.2.6 Análise estatística............................................................................................................... 66
4.2.7 Avaliação da preferência das variedades de coqueiro à mosca-branca ............................. 66
4.2.8 Delineamento e análise estatística...................................................................................... 67
4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO. ......................................................................................... 67
4.3.1 Teste de preferência com livre escolha .............................................................................. 70
4.4 CONCLUSÕES .................................................................................................................... 85
REFERÊNCIAS .......................................................................................................................... 86
5 AVALIAÇÃO DA RESISTÊNCIA CONSTITUTIVA E INDUZIDA À MOSCA-BRANCA
Aleurodicus pseudugesii MARTIN, 2008 EM SEIS VARIEDADES DE COQUEIRO ANÃO 90
RESUMO .................................................................................................................................... 90
ABSTRACT ................................................................................................................................ 91
5.1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 92
5.2 MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 93
5.2.1 Obtenção dos insetos.......................................................................................................... 93
5.2.2 Obtenção dos genótipos de coqueiro ................................................................................. 93
5.2.3 Realização dos testes de resistência constitutiva e induzida nas seis variedades de coqueiro
anão ............................................................................................................................................. 93
5.2.4 Parâmetros analisados ........................................................................................................ 95
Delineamento experimental e análise estatística ......................................................................... 95
5.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................................... 96
5.4 CONCLUSÃO .................................................................................................................... 100
REFERÊNCIAS ........................................................................................................................ 100

17

1 INTRODUÇÃO
A cultura do coqueiro é de grande importância econômica e social para o estado de
Alagoas, por ser cultivada tanto por pequenos, quanto por médios e grandes agricultores.
Problemas ocasionados por pragas, sobretudo por mosca-branca, contribuem grandemente para
a baixa produtividade da cultura na região. Além disso, o uso indiscriminado de agrotóxicos
registrados e não registrados para o controle de pragas é generalizado, principalmente entre
produtores de médio e grande porte, enquanto que pequenos cocoicultores carecem de recursos
para compra destes produtos e não possuem opções ecológicas de manejo desta praga (JESUSJÚNIOR et al., 2015).
No Brasil, as moscas-brancas causam sérios problemas em diversas culturas de
importância econômica e, mais recentemente, têm sido observadas na cultura do coqueiro
(Cocos nucifera L.) (OMENA et al,. 2012).Cerca de quarenta e três espécies de moscas-brancas
são listadas em palmeiras e, destas, cerca de 80% em coqueiro (HOWARD, 2001). Populações
da espécie Aleurodicus pseudugesii Martin, 2008 (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodidae:
Aleurodicinae) têm sido encontradas danificando coqueiro na região Nordeste, nos estados da
Bahia, Sergipe, Alagoas, Paraíba e Ceará, no Norte no Estado do Pará e no sudeste do estado
do Rio de Janeiro (OMENA et al,. 2012).
Uma forma de manter a praga sob controle é o uso de variedades resistentes, que podem
manter as pragas abaixo dos níveis de dano econômico, sem causar distúrbios, poluição
ambiental ou intoxicação dos operadores, sem deixar resíduos nos alimentos, sem exigir
conhecimentos específicos por parte do agricultor, além de apresentar ação contínua contra os
insetos sem acarretar qualquer ônus adicional e estar em consonância com a filosofia do manejo
integrado de pragas (GALLO et al., 2002; VENDRAMIM; GUZZO, 2009, 2011).
Como a resistência é resultante da relação entre inseto e planta, a identificação de uma
variedade resistente pode ser feita tanto por meio de parâmetros da planta (diferença na
sobrevivência, destruição dos diferentes órgãos vegetais, produção, qualidade do produto, etc.),
quanto por meio de parâmetros do inseto (diferença na população, oviposição, consumo de
alimento, duração do ciclo biológico, fecundidade, etc.) (VENDRAMIM; GUZZO, 2009,
2011). Com relação a A. pseudugesii, nenhum estudo de resistência foi realizado, o que torna
imprescindível a avaliação de genótipos de coqueiro à praga, a fim de que os genótipos

18

resistentes sejam prontamente disponibilizados aos produtores e que também sejam utilizados
em programas de melhoramento da cultura.
Dessa forma, o presente trabalho teve como objetivos a) desenvolver uma estratégia de
controle da mosca-branca A. pseudugesii em coqueiro, por meio do método da resistência
varietal; b) avaliar a resistência constitutiva de variedades de coqueiro à mosca-branca; c)
avaliar o efeito da cis-jasmona como um indutor de resistência em coqueiro à mosca-branca; d)
identificar compostos orgânicos voláteis liberados pelo coqueiro antes e após a aplicação da
cis-jasmona.

19

2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Aspectos botânicos do coqueiro (Cocos nucifera L.)
Botanicamente, o coqueiro, recebe o nome científico de Cocos nucifera L., pertence à
classe Monocotyledoneae, ordem Palmales, família Arecaceae (Palmae), subfamília Cocoideae
e gênero Cocos. Este gênero apresenta somente a espécie C. nucifera que, por sua vez, é
constituída de três a quatro variedades. Destas, as principais variedades usadas comercialmente
são a Nana (Var. anã) e a Typica (Var. gigante). Do cruzamento dessas duas variedades obtémse o híbrido intervarietal, de ampla utilidade comercial, tanto in natura (uso culinário, água de
coco, doces, bolos, etc) quanto agroindustrial (água de coco, leite de coco, óleo, etc) (LOIOLA,
2009).
O coqueiro é uma planta perene de porte ereto (podendo ser curvo), sem ramificações e
de folhagem restrita ao topo e dependendo das condições ambientais, pode alcançar grandes
alturas. O caule é classificado como do tipo estipe (caule das palmeiras, cilíndrico sem
meristemas secundários), ligeiramente inchado na base e delgado no tronco. Suas raízes são
pouco profundas, do tipo fasciculada, com várias raízes primárias grossas, com pequena
capacidade de absorção, tendo como função principal a forte fixação do coqueiro ao solo
(LIOLA, 2009).
A folha do coqueiro é do tipo penada, sendo constituída pelo pecíolo, que continua pela
raquis onde se prendem numerosos folíolos. Uma folha madura possui comprimento variável,
com 200 a 300 folíolos de 90 a 130cm de comprimento. O comprimento e o número de folíolos
variam de acordo com a idade do coqueiro. Um coqueiro-gigante adulto emite de 12 a 14 folhas
por ano e um coqueiro-anão adulto 18 folhas por ano. Essas folhas permanecem no coqueiro
por um período de três a três anos e meio, apresentando uma copa com 25 a 30 folhas (FOALE;
HARRIES, 2009)
Segundo Souza, Melo e Macin (2017), o coqueiro possui inflorescências paniculadas e
axilares, protegidas por brácteas grandes, chamadas espatas. A espata, ao completar seu
desenvolvimento (três a quatro meses), abre-se, libertando a inflorescência, que é formada pelo
pedúnculo, espigas e flores. Cada espiga possui flores masculinas e numerosas flores femininas.
O número de flores femininas é influenciado pelas condições nutricionais e hídricas da planta.
O fruto do coqueiro é uma drupa, formado por epiderme lisa, ou epicarpo, que envolve o
mesocarpo espesso e fibroso, ficando mais para o interior uma camada muito dura, o endocarpo.

20

A semente é envolvida pelo endocarpo, que é constituído por uma camada de cor marrom
chamada tegumento, que fica entre o endocarpo e o albúmem.
2.2 Aspectos socioeconômicos e produção de coqueiro
O coqueiro tem um importante papel socioeconômico mundialmente, inclusive nos
tabuleiros costeiros do Nordeste do Brasil, onde é cultivado, em sua grande maioria, por
pequenos produtores, nos solos arenosos e pobres, com baixa aptidão para outras atividades.
Também é uma cultura importante para a sustentabilidade dos ecossistemas frágeis das ilhas e
regiões tropicais costeiras onde poucas espécies vegetais são capazes de sobreviver, sendo
também considerada uma das mais importantes oleaginosas do mundo, ocupando a quinta
posição na produção mundial de óleos vegetais. Além de ser um dos principais produtos de
consumo nas faixas litorâneas brasileiras, o coco passa por um processo de franca expansão de
produção e consumo (PERSLEY, 1992; PAZ; PEDROZA; OLIVEIRA, 2017; FOALE;
HARRIES, 2009).
Grande parte dos lugares que cultivam essa Arecaceae a utiliza para produção de frutos,
com o objetivo de explorar comercialmente a copra para produção de óleo e coco seco
desidratado. No Brasil, o quarto maior produtor do mundo (Tabela 1), o coqueiro é cultivado
com a finalidade de produzir frutos destinados à agroindústria para produção principal de coco
ralado, leite de coco, além da água de coco. Este segmento de água de coco tem crescido nos
últimos anos no Brasil e no mundo, apresentando ainda grandes perspectivas, tendo em vista o
crescimento do consumo nos mercados interno e externo, o qual tem sido normalmente
associado à qualidade de vida e saúde (MARTINS; JESUS-JÚNIOR, 2011).
Tabela 1 - Maiores produtores de coco do mundo.
País

Produção de coco 2016
(mil toneladas )
Indonésia
18.000.000
Filipinas
15.862.386
Índia
10.560.000
Brasil
2.888.532
Sri Lanka
2.000.000
Fonte: (FAO – 2016; AGRIANUAL, 2016)

Total mundial
(%)
30,0%
26,4%
17,0%
4,8%
3,3%

21

A produção de frutos ainda é um fator que oscila na cocoicultura, há determinantes que
corroboram para o aumento da quantidade de frutos produzidos, principalmente no superávit
que ocorre em determinados anos. O aumento na produção de frutos ocorre pelo acréscimo das
áreas de cultivo, mas principalmente pelo incremento tecnológico na condução e manejo dos
coqueirais, sistema intensivo de cultivo, e variedades melhoradas de coqueiros. Dessa forma,
as ações conjuntas contribuem para o aumento da produtividade e avanço do cultivo de coqueiro
no Brasil (MARTINS; JESUS JÚNIOR, 2011).
Embora a expansão da cocoicultura no Brasil venha surpreendendo a todos com os
plantios em regiões não tradicionais, como o semiárido nordestino, região Centro-Oeste do
Brasil, e até o norte do Paraná, observa-se o seu predomínio na região litorânea nordestina.
Dentre os dez maiores estados produtores de coco do Brasil, sete são da região Nordeste. Em
2009, a liderança da produção foi do Estado da Bahia, seguido de Sergipe e Ceará. Estes três
estados ainda continuam na liderança, mas a diferença é que o estado de Alagoas à época
ocupava a 10a colocação em área plantada e produção e, agora, segundo dados do Agrianual
(2016), está na 5a posição com uma área média de 15.476 hectares plantados.
No Brasil, o mercado do coco verde tem crescido nos últimos anos, podendo-se afirmar
que um dos fatores são áreas de plantio com coco anão destinado à produção de água. Outro
aspecto que contribui para tal crescimento é o consumo da água de coco, impulsionado
principalmente pela inclusão de hábitos saudáveis no comportamento da população brasileira
(SEBRAE, 2016). Em Alagoas, pode-se comprovar o aumento na produção de frutos
comparando-se os anos de 2009 e 2015, com produção média de 53 milhões e 61 milhões de
frutos, respectivamente (AGRIANUAL, 2016).
2.3 Variedades de coqueiro no Brasil
No Brasil, as evidências históricas indicam que o coqueiro gigante foi introduzido pela
primeira vez pelos portugueses em 1553. As introduções iniciais dos coqueiros-anões
ocorreram da seguinte forma: anão verde em 1925, de Java e, em 1939, do norte da Malásia;
anão amarelo em 1938 e anão vermelho em 1939, ambos provenientes também do norte da
Malásia. O anão vermelho de Camarões foi introduzido a partir de 1978, procedente da Costa
do Marfim (ARAGÃO, 2002).

22

A variedade anã apresenta as subvariedades verde, vermelha e amarela. Os híbridos de
coqueiro mais utilizados são resultantes dos cruzamentos entre essas variedades (ARAGÃO,
2000; SIQUEIRA et al., 1998).
A variedade de coqueiro gigante é, predominantemente, de polinização cruzada,
heterozigótica (KONAN; BOURDEIX; GEORGE, 2008), em que as flores masculinas se
formam antes das flores femininas, como estratégia para evitar a autofecundação. As plantas
têm estipe com circunferência média de 84 centímetros e atingem, em média, altura de 18 m.
As folhas têm comprimento médio de 5,5 m. O florescimento é tardio, ocorrendo normalmente
entre seis e oito anos após o plantio. A produção de flores é contínua. Os frutos variam em
tamanho, de médio a grande, sendo necessários de 4.000 a 5.200 frutos para se produzir uma
tonelada de copra. As plantas são tolerantes a diversos tipos de solos e de climas e, sob
condições favoráveis, o período de produção econômica é de cerca de 60 anos (SIQUEIRA;
ARAGÃO; TUPINAMBÁ, 2002).
Já o coqueiro anão, apresenta predominantemente autopolinização e é homozigótico,
onde as fases de formação das flores masculinas e femininas são coincidentes. Tem estipe
cilíndrico com circunferência média de 56 centímetros e atinge altura média de 8 a 12 metros.
As folhas são mais curtas, com comprimento em torno de 4 m. Florescem entre três e quatros
anos após o plantio (KONAN; BOURDEIX; GEORGE, 2008). Os frutos são geralmente
pequenos e são requeridos de 9.000 a 12.000 frutos para se produzir uma tonelada de copra. As
plantas se desenvolvem bem em solos profundos, férteis e em regiões com precipitação bem
distribuída. Têm grande suscetibilidade a pragas e doenças, e sofrem muito com o déficit
hídrico. A vida útil de produção econômica está em torno de 30 a 40 anos. Essa variedade tem
sido usada em programas de melhoramento genético e também na produção de coco verde para
fornecimento de água (SIQUEIRA; ARAGÃO; TUPINAMBÁ, 2002).
2.4 Banco Ativo de Germoplasma Vegetal - BAG de Coqueiro da Embrapa Tabuleiros
Costeiros
A Embrapa Tabuleiros Costeiros iniciou suas pesquisas com a cultura do coco por meio
da criação da Unidade de Execução de Pesquisa de Âmbito Estadual de Quissamã (1975), que
depois se transformou no Centro Nacional de Pesquisa de Coco (1985) e, atualmente, Embrapa
Tabuleiros Costeiros, em Aracaju, SE. Os trabalhos com recursos genéticos e a criação do
Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de Coco tiveram início em 1982, por meio de acordo
internacional que permitiu a importação dos primeiros acessos de coco. O banco mantém a

23

variabilidade genética por meio da conservação in vivo de cerca de duas mil plantas,
correspondentes a 29 acessos de coqueiro-anão e gigante. Embora seja composto por um
número reduzido de acessos, introduzidos de diferentes regiões geográficas do mundo, assim
como coletados no litoral da região Nordeste do Brasil, esse BAG é o segundo mais importante
das Américas, o principal da América do Sul e o único do país (RAMOS et al., 2015).
Os acessos exóticos foram introduzidos da Costa do Marfim, através do Banco
Internacional de Germoplasma de Coco para América Latina e Caribe, conforme acordo
firmado recentemente entre a Embrapa, Bioversity International (antigo IPGRI - International
Plant Genetic Resources Institute) e FAO (Food and Agriculture Organization of the United
Nations) (EMBRAPA, 2017).
Além da conservação dos acessos, o BAG tem por objetivos realizar o manejo do
germoplasma referente à introdução, intercâmbio, coleta, caracterização, avaliação e
documentação dos acessos, assim como promover o mais amplo uso do germoplasma
conservado nas diversas atividades de pesquisa e treinamento. O manejo dos acessos
conservados no BAG de coco é realizado por meio de ações contínuas de caracterização
morfológica, agronômica e molecular e avaliação, especialmente para aspectos fitossanitários,
agronômicos e nutricionais (RAMOS et al., 2015; EMBRAPA, 2017; RAMOS; BRITO;
TUPINAMBÁ, 2012).
2.5 Insetos na cultura do coqueiro
De maneira bem ampla, os insetos estão presentes em praticamente todos os ambientes,
desde locais extremamente quentes até regiões com temperaturas abaixo de zero. O papel que
desempenham nos diversos ecossistemas é inegável, estando envolvidos em vários processos e
interações ecológicas, como polinização, predação, ciclagem de nutrientes, herbivoria e
controle biológico. No entanto, na condição de insetos-praga, esses organismos trazem diversos
danos à cultura onde estejam presentes (CAMARGO et al., 2015). Algumas espécies são
consideradas insetos-praga, uma vez que geram impacto significativo na produção, e atuam
como vetores de doenças de plantas. Assim, compreender as funções ecossistêmicas
desempenhadas pelos insetos e seu efeito sobre as plantas é, sem dúvida, um amplo
entendimento que requer várias áreas do conhecimento (CARRANO-MOREIRA, 2014).
Quase todas as estruturas do coqueiro podem ser fontes de alimento para diversas
espécies de insetos e ácaros. Estes organismos são pragas específicas, seja da folhagem, das

24

flores, dos frutos, do estipe ou das raízes, causando danos que variam de atraso no
desenvolvimento, perda ou atraso na produção à morte da planta. Algumas dessas espécies têm
preferência pela planta jovem, por seus tecidos mais tenros, enquanto outras preferem as mais
velhas e em produção. Os surtos são também favorecidos pela ocorrência dos fatores
ambientais, pela utilização de tratos culturais inadequados, e pela utilização indiscriminada de
um grande número de defensivos agrícolas (FERREIRA; MICHEREFF-FILHO, 2002).
Segundo Camargo et al. (2015), a classe Insecta apresenta uma imensurável diversidade
em termos de espécies. Como consequência, seus representantes exibem os mais variados
hábitos, hábitats, comportamentos e morfologia. Dessa maneira, a diversidade de pragas nos
coqueirais constitui um fator limitante à exploração, respondendo de forma significativa pelo
depauperamento geral da cultura e também pela redução da produtividade, visto que grande
parte dos coqueirais brasileiros é cultivada por pequenos produtores sem acesso à tecnologia e
a recursos financeiros, aumentando ainda mais a precariedade no manejo (MOURA; VILELA,
1998).
Um complexo de insetos-praga está associado a Arecaceae, ocasionando injúrias, de
acordo com seus níveis de infestação, como por exemplo, os pulgões Cerataphis lataniae
Boisduval, 1867 (Hemiptera: Aphididae) e Cerataphis brasiliensis Hempel, 1901 (Hemiptera:
Aphididae); as moscas-brancas Aleurothrixus floccosus (Maskell, 1896) (Hemiptera:
Aleyrodidae) e Aleurodicus coccois (Curtis, 1846) (Hemiptera: Aleyrodidae); as formigas
cortadeiras (Atta spp.) (Hymenoptera: Formicidae), os besouros Rhynchophorus palmarum
Linnaeus, 1758 (Coleoptera: Curculionidae), Rhinostomus barbirostris Fabricius, 1775,
(Coleoptera: Curculionidae), Pachymerus nucleorum Fabricius, 1792 (Coleoptera: Bruchidae),
Xyleborus spp., (Coleoptera: Curculionidae),

Metamasius hemipterus Linnaeus, 1758

(Coleoptera: Curculionidae); e as mariposas Synale hylaspes (Stoll, 1781) (Lepidoptera:
Hesperiidae) , Opsiphanes invirae (Huebner, 1818) (Lepidoptera: Nymphalidae), Eupalamides
cyparissias Fabricius, 1777 (Lepidoptera: Castniidae) e Brassolis sophorae Linnaeus, 1758
(Lepidoptera: Nymphalidae) (OLIVEIRA et al. 2002; SANTOS; CREÃO-DUARTE; LUNZ,
2015; JESUS-BARROS; FREITAS; GROSSI, 2013).
A capacidade reprodutiva da maioria das espécies pode constituir ameaça à plantação
de coco, principalmente, na ausência de fatores naturais de mortalidade, provocada pela
intervenção desastrosa do homem ou pelas condições adversas do clima, ou ainda pela falta de
um manejo integrado de pragas (FERREIRA, 2008). Destaca-se ainda a necessidade de

25

pesquisas sobre moscas-brancas, uma vez que, essas vêm atacando plantas em grandes países
produtores de coco, como por exemplo, a Índia que, em 2016 teve um grande impacto com o
ataque da espécie Aleurodicus rugioperculatus Martin, 2004 (Hemiptera: Aleyrodidae).
(SUNDARARAJ;

SELVARAJ,

2017).

Por

isso,

estudos

sobre

a

resistência

induzida/constitutiva se fazem tão necessários, uma vez que pode contribuir dentro de uma
perspectiva de manejo integrado da cultura do coqueiro.
2.6 Mosca-branca Aleurodicus pseudugesii (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodidae:
Aleurodicinae) na cultura do coqueiro
O coqueiro é atacado por um complexo de moscas-brancas no Brasil, sendo que a
principal espécie na região nordeste é Aleurodicus pseudugesii (Hemiptera: Sternorrhyncha:
Aleyrodidae: Aleurodicinae) (Figura 1) (HOWARD et al., 2001; FERREIRA et al., 2011). Esta
praga ataca principalmente os folíolos do coqueiro, levando a um embranquecimento
generalizado da folha, em consequência de uma camada cerosa secretada e do honeydew.

Figura 1 - Mosca-branca A. pseudugesii em folíolo de coqueiro.

Fonte: Autor (2017).

Pelo fato de a descrição da espécie A. pseudugesii e também o conhecimento da sua
ocorrência no Brasil serem relativamente recentes (OMENA et al., 2012), ainda não se dispõe
de informações sobre métodos de controle eficientes, os quais são extremamente necessários,
principalmente dentro de uma filosofia holística do manejo integrado de pragas.

26

Em geral, as moscas-brancas (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodidae) apresentam
reprodução sexuada ou partenogenética. Os adultos são pequenos, medindo 1 a 2 mm de
comprimento possuem aparelho bucal picador-sugador e dois pares de asas de coloração branca.
Quando em repouso, as asas são mantidas levemente separadas, com os lados paralelos e na
forma de um telhado, podendo-se visualizar o abdome, cuja coloração é amarela (Figura 1). Os
ovos são depositados na face inferior das folhas e presos por um pedúnculo curto, o formato da
postura da espécie A. pseudugesii, se assemelha a uma digital (Figura 2A) (WOLFF, 2012;
HAJI et al., 2005).
As ninfas são translúcidas e apresentam coloração amarela a amarelo-clara (Figura 2B).
Logo após a eclosão, se locomovem sobre as folhas, procurando um local para se fixarem e
iniciarem a sucção da seiva. Quando próximo à emergência dos adultos, através do tegumento
das ninfas, podem ser percebidos a forma do adulto e o aparecimento de olhos vermelhos
(Figura 2B).

Figura 2 – Postura/Ovos (A). Ninfas de A. pseudugesii (B).
B

A

Fonte: Autor (2016).
A emergência do adulto realiza-se por meio de uma abertura (Figura 3B) em forma de
“T” invertido, na região anterior dorsal do pupário (exúvia do último ínstar da ninfa) (HAJI et
al., 2005).
O potencial reprodutivo da mosca-branca depende da fecundidade, duração do ciclo
biológico e razão sexual (HILJE, 1995). O desenvolvimento da mosca-branca é influenciado
pelo período quente e seco, sendo que a precipitação pluviométrica contribui para a redução de

27

sua população. Segundo Ferreira et al. (2011), quanto mais quente e seco o clima, menor é o
tempo entre as fases de ovo e adulto.
Os aleirodídeos são encontrados na face inferior das folhas, onde formam grandes
colônias envoltas em densos filamentos cerosos (Figura 3A), sugam de forma contínua a seiva
do vegetal e provocam o amarelecimento das folhas (WOLFF, 2012).
Espécies de mosca-branca têm alta capacidade reprodutiva (100 a 300 ovos/fêmea) e
rapidez de multiplicação, chegando a produzir até 16 gerações por ano. Seu processo de voo e
movimentação acontece, de maneira mais intensa, nas horas mais frescas do dia. Considera-se
o vento o principal fator de sua disseminação dentro e entre lavouras, mas convém não descartar
seu transporte em roupas, equipamentos, veículos e mudas provenientes de viveiros infestados.
O reflexo do ataque da mosca-branca sobre a produção do coqueiro ocorre após dois anos, uma
vez que o ciclo produtivo do coqueiro, da diferenciação dos primórdios florais à colheita, dura
aproximadamente 24 a 32 meses (FERREIRA et al., 2011).

Figura 3 – Folíolo de coqueiro atacado por A. pseudugesii (A). Pupário após a emergência do
adulto (em destaque no retângulo vermelho) (B). Diferenciação de macho (porção terminal do
abdômen em fomato de pinça) e fêmea (porção terminal em formato de tubo) (C).
B
A

C

Fonte: Autor (2017).

Hilje (1993) afirma que a maior atividade do voo da mosca-branca ocorre entre as
6h30min e 8h30min e entre as 15h30min e 17h30min, com uma redução entre as 10h30min e

28

13h30min. No entanto, Jovel et al. (2000) verificaram que tanto a imigração como a repovoação
de Bemisia tabaci (Gennadius, 1889) em tomateiro na Costa Rica foram contínuas durante o
dia, com maior atividade pela manhã. Os autores constataram também que, em decorrência da
vegetação que circundava as parcelas e da baixa população do inseto, as variáveis climáticas
provavelmente não afetaram os seus padrões de movimento.
A cor é um fator determinante na seleção do hospedeiro por moscas-brancas à distância,
destacando-se, em ordem de preferência, o verde-amarelado, o amarelo, o vermelho, o
alaranjado-avermelhado, o verde escuro e o arroxeado (LENTEREN; NOLDUS, 1990).
No campo, duas características que permitem a visualização e facilitam a identificação
de moscas-brancas colonizando a planta são estruturas filamentosas e cerosas de cor
esbranquiçada (Figura 4A), e o desenvolvimento do fungo Capnodium spp. (Figura 4B) que
cobre a face superior dos folíolos com uma fuligem preta conhecida por fumagina. Essa camada,
bem como os fios ou os flocos são produzidos pelas ninfas para se protegerem, são barreiras
físicas que interferem no processo de fotossíntese da planta e, consequentemente, ocasionam
redução da produção. À medida que o ataque progride e que as folhas vão sendo colonizadas,
as posturas passam a ser feitas nas folhas cada vez mais novas e até nos frutos (FERREIRA et
al., 2011).

Figura 4 - Sintomas do ataque de mosca-branca e fios translúcidos (A). Presença do fungo
Capnodium spp. (B).
A
B

Fonte: Autor (2016)

29

2.7 O princípio das defesas das plantas

Ao longo de toda sua vida, as plantas enfrentam diferentes estresses abióticos e bióticos.
O estresse biótico é representado, em particular, por organismos heterotróficos, que dependem
da energia fixada por plantas autotróficas. Assim, os organismos heterotróficos desenvolvem
vários mecanismos para utilizar as plantas como fonte de alimento. Como organismos sésseis,
as plantas não têm possibilidade de fugir de ataques de organismos, por isso se utilizam de
vários métodos para se defenderem. As numerosas estratégias baseiam-se na enorme
diversidade química das plantas, por exemplo, a capacidade de sintetizar em média mais de
200.000 compostos, oriundos de metabólitos especializados, em resposta ecológica adversa que
a mesma sofreu (RADHIKA et al., 2010).
Insetos herbívoros e outros artrópodes também devem ser incluídos nessa relação de
organismos que causam alguma modificação nas plantas e, entre esses, destacam-se
especialistas que se alimentam de apenas um número limitado de espécies de plantas, ou mesmo
um único hospedeiro, e generalistas, que podem se alimentar de numerosas espécies. As plantas
e os insetos têm uma relação de pelo menos 350 milhões de anos, as espécies vegetais
desenvolveram características de defesas bem-sucedidas (GATEHOUSE, 2002).
Embora algumas dessas relações entre planta e inseto, como a polinização, sejam
mutuamente benéficas, a interação mais comum envolve a predação ocasionada pelos insetos e
as defesas das plantas contra eles. Tão comum é essa relação predador-hospedeiro que
praticamente todas as espécies de plantas são atacadas por pelo menos uma espécie de inseto,
de acordo com a teoria coevolutiva de Ehrlich e Raven (1964).
Nesse processo evolutivo, as plantas desenvolveram certas particularidades em
decorrência das interações com múltiplos desses fatores bióticos e abióticos, o que ocasionou
interações recíprocas entre plantas, insetos polinizadores e inimigos naturais. As plantas
desenvolveram estratégias para se comunicar com agentes polinizadores, utilizando as
variações de cores florais. Entretanto, a coevolução dos insetos fitófagos com suas respectivas
fontes de alimentação proporciona em muitos casos a ocorrência da resistência das plantas e
pressões seletivas sobre a alimentação dos insetos. Como consequência, a associação dos níveis
de defesa e coloração da planta permitiram aos insetos fitófagos utilizar a cor como indicativo
da qualidade de seu hospedeiro (BOIÇA JÚNIOR et al., 2016).

30

Essa relação coevolutiva, amplamente aceita por biólogos e ecologistas, baseia-se numa
característica inerente, na qual plantas e herbívoros se adaptaram continuamente a ambientes
em mudança e a pressões bióticas para sobreviver. Com a adaptação gradual das espécies,
dentro de uma premissa coevolutiva, os artrópodes fitófagos desenvolveram maneiras de
superar as defesas das plantas (FUTUYMA; AGRAWAL, 2009). Segundo Vendramim e Guzzo
(2009, 2011), para cada adaptação (evolução) da planta, tende a ocorrer uma coevolução do
inseto. Embora a natureza coevolutiva das associações planta-inseto não seja universalmente
reconhecida por alguns teóricos, a evolução atingiu a maior diversidade genética, permitindo
que as plantas superassem as pressões bióticas, incluindo insetos, e as tensões abióticas durante
vários milênios.
E passados os anos, o homem herdou esta biodiversidade vegetal, reconheceu-a e
começou a usar partes dela para formar sociedades agrárias há cerca de 10 mil anos. Esses
primeiros esforços na agricultura envolveram o cultivo de plantas em pequenos espaços e nos
campos (HILL et al., 2009). Essa diversidade é amplamente reconhecida e altamente procurada
por especialista em melhoramento de plantas e entomologistas envolvidos no desenvolvimento
de culturas resistentes a pragas através do uso de ferramentas genéticas convencionais e
moleculares nas relações planta-inseto (ZUST; AGRAWAL, 2016). Na agricultura moderna, a
resistência das plantas é um componente integral, se não a base, do controle de pragas em
programas de Manejo Integrado de Pragas (MIP) (SMITH; CLEMENT, 2012). Os benefícios
ecológicos associados à implantação das plantas resistentes contribuem, por exemplo, para a
redução ou eliminação de aplicações e resíduos de inseticidas, como também menor
mortalidade de populações de insetos benéficos, como os inimigos naturais (predadores e
parasitoides). Assim, as plantas resistentes são economicamente vantajosas para os produtores.

2.8 Resistência de plantas

Uma planta resistente pode ser definida como aquela que, por causa de sua constituição
genotípica, é menos danificada do que outra, sob condições iguais, para o ataque do inseto
(VENDRAMIM; GUZZO, 2009; 2011). Painter (1951) afirma que a resistência de plantas a
insetos é a soma relativa de qualidades hereditárias possuídas pela planta, as quais influenciam
o resultado do grau de dano que a inseto causa. Logo, a resistência representa a capacidade que

31

determinadas plantas possuem de ter produção de boa qualidade em comparação com outras
em condições iguais. As características expressas pelas plantas resistentes, por sua vez,
proporcionam aos insetos alterações no comportamento, fisiologia e biologia, ou apresentam
maior capacidade de suportar seu ataque (BOIÇA JÚNIOR et al., 2013).
As espécies, ou variedades de plantas, possuem várias maneiras de resistir ao ataque de
insetos-praga. Assim, na classificação de Painter (1951), há três tipos de resistência: a
tolerância, a antixenose (ou não preferência) e a antibiose.
A tolerância é um conjunto complexo de características genéticas que permitem que
uma planta resista ou se recupere de danos causados por insetos capacidade própria da planta
para suportar ou recuperar-se dos danos produzidos por uma população de insetos, a qual
normalmente causaria sérios prejuízos a um hospedeiro mais suscetível. Este tipo de resistência
depende, da própria planta, mas o ambiente também pode influenciar este ripo de resistência,
pois as plantas mais vigorosas podem tolerar um ataque de pragas. (PANDA; KHUSH, 1995;
SMITH, 2005).
A antixenose descreve a reação sem preferência de artrópodes a uma planta resistente,
esse tipo de resistência ocorre quando os fatores físicos, químicos e morfológicos evoluíram
para não favorecer o uso da planta pelo inseto para alimentação, abrigo e oviposição. Para a não
preferência de um inseto por uma planta resistente ocorre quando os fatores biofísicos ou
aleloquímicos afetam negativamente o comportamento dos insetos, levando à aceitação tardia
e possível rejeição total de uma planta como hospedeiro. Por contraste, entende-se que a
categoria de resistência denominada antibiose, ocorre quando uma planta resistente afeta
negativamente os aspectos bioecológicos do inseto, tais como sobrevivência, desenvolvimento
e fecundidade (SMITH; CLEMENT, 2012).

2.8.1 Graus de resistência

Segundo Lara (1991), quando se compara o comportamento de variedades ou espécies de
plantas frente ao ataque de determinados insetos, é possível deparar-se com vários níveis de
resposta, isto é, as mesmas espécies ou variedades podem responder com diferentes graus de
resistência. E de acordo com o nível constatado, denomina-se:

32



Imunidade: uma planta é considerada imune quando ela não sofre nenhum dano sob
quaisquer condições. No entanto, tal grau de resistência fica apenas no contexto teórico,
pois na prática, por mínima que seja a população de inseto-praga injuriando a planta,
algum dano será sofrido pela mesma.



Alta resistência: para ser considerada uma planta altamente resistente é necessário que,
em determinadas condições, ela sofra pouco dano em relação ao dano médio sofrido
pelas variedades em geral.



Resistência moderada: uma planta para ser moderadamente resistente, precisa sofrer um
dano menor que o dano médio sofrido pelas variedades em geral.



Suscetibilidade: é quando a planta que sofre dano semelhante ao dano médio sofrido
pelas variedades em geral.



Alta suscetibilidade: uma planta é considerada altamente suscetível quando ela sofre
dano bem maior que o dano médio sofrido pelas variedades com as quais foi comparada

2.9 Causas de resistência: morfológicas, química e físicas

2.9.1 Causas morfológicas
As plantas se defendem do ataque de insetos através de mecanismos químicos e físicos,
que podem afetar diretamente o desempenho dos herbívoros (defesa direta) ou auxiliar, por
meio de comunicações químicas, na sinalização para os inimigos naturais desses herbívoros
(defesa indireta) (DICKE, 1999; ARAGÃO et al., 2000; GOLS et al., 2003).
As diferentes estratégias adotadas pelas plantas para lhes conferir resistência aos insetos
são denominadas causas ou fatores de resistência, e são divididas em fatores físicos, químicos
e morfológicos (VENDRAMIM; GUZZO, 2009; 2011). As plantas expressam características
morfológicas que as permitem se defender do ataque de insetos fitófagos. Logo, toda e qualquer
variação estrutural da planta que atue de forma negativa sobre os insetos, interferindo na sua
capacidade em tolerar o ataque de pragas e compensar as estruturas danificadas é considerado
uma forma de defesa morfológica (BOIÇA JÚNIOR et al., 2016).
As características estruturais inerentes às plantas, tais como arquitetura, disponibilidade
de refúgios (presença de domáceas), densidade de tricomas, espessura e dureza das folhas, têm
efeitos sobre a preferência alimentar, escolha de sítios de oviposição e vulnerabilidade de

33

herbívoros a inimigos naturais (MICHALSKA, 2003). E de acordo com Boiça Júnior (2016), a
longo prazo, tais defesas morfológicas podem modificar a dinâmica populacional de herbívoros,
já que podem afetar consideravelmente suas taxas de desenvolvimento, crescimento, fertilidade
e sobrevivência.
Segundo Vendramim e Guzzo (2009; 2011), a epiderme, no contexto da resistência
morfológica, é a primeira barreira que o inseto tem que atravessar para poder penetrar na planta
e/ou se alimentar dela, sendo que diversos fatores podem interferir nesses processos. A rigidez
e o espessamento da epiderme são geralmente provocados pela deposição de sílica ou lignina.
As paredes das células epidérmicas nas partes aéreas das plantas, principalmente das folhas,
podem, de fato, apresentar espessamento pela impregnação de diversas substâncias, como
cutina, cera, lignina e mucilagem.
Os tricomas estão entre as características morfológicas de plantas mais conhecidas.
Essas estruturas são definidas como protuberâncias epidérmicas uni ou multicelulares, e são
classificados em dois tipos: tricomas tectores, ou não glandulares (efeito mecânico), e tricomas
glandulares (efeito tóxico e/ou adesão). Os tricomas não glandulares são semelhantes entre si,
diferindo apenas no comprimento das estruturas. Os tricomas glandulares apresentam a
extremidade apical dilatada, e secretam compostos químicos na superfície da planta, fora da
cutícula, ou armazenados dentro de glândulas (BOIÇA JÚNIOR et al., 2016).
No entanto, a presença de tricomas pode eventualmente favorecer o crescimento
populacional de insetos-praga. Lima e Lara (2004) verificaram que folíolos de genótipos de
soja com alta densidade de tricomas foram mais ovipositados por B. tabaci, evidenciando a
preferência do inseto em ovipositar nos genótipos com maior número de tricomas por área
foliar, podendo estes servir para fixação dos ovos.

2.9.2 Mecanismos químicos

As plantas utilizam uma série de compostos bioquímicos sintetizados através do
metabolismo secundário (metabólitos secundários) como defesa a estresses ambientais. Muitos
desses compostos atuam contra o ataque de insetos, desempenhando ação repelente, deterrente
e/ou antibiótica. Os principais compostos que atuam na defesa química das plantas contra a
herbivoria de insetos podem ser divididos em quatro grupos químicos: os compostos

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terpenoides, os compostos nitrogenados, os compostos fenólicos e as proteínas de defesa
(PEREIRA; CARDOSO, 2012).
As plantas conseguem mudar a constituição de compostos moleculares como um
mecanismo de resposta ao ataque de insetos, e muitas dessas alterações podem estar diretamente
relacionadas com defesa e proteção (De WIT, 2007). O processo de sinalização envolve entre
outras moléculas, o ácido salicílico (AS), ácido abscísico (ABA), o ácido jasmônico (AJ) e seu
metil éster, metil jasmonato (MeJa), e o etileno (ET), como principais compostos capazes de
induzir a expressão de muitos genes relacionados à defesa por meio de rotas diferentes na
fisiologia da planta (PERVIEUX et al., 2004; CAO et al., 2011).
A aplicação de ácido jasmônico induz resistência nas plantas contra o ataque de insetospragas e situações de estresse, resultando em melhor desenvolvimento e produção dessas
culturas. A atividade deste hormônio é específica, variando em função do tecido, do tipo de
célula e da fase de desenvolvimento. A aplicação deste causa mudanças na maioria das células
das plantas antes de atingir um equilíbrio no tecido entre o ácido jasmônico exógeno e o
endógeno, preparando-as para defesa (DEUNER et al., 2015).
Os metabólitos secundários, além de serem produzidos de forma constitutiva pelas
plantas, são induzidos após o ataque dos herbívoros. Muitos destes compostos, tais como os
inibidores de protease, atuam diretamente sobre os herbívoros ao interferir na colonização ou
desenvolvimento destes (defesas diretas). Outros, como os compostos voláteis induzidos após
o ataque por insetos, podem reduzir indiretamente o ataque mediante a atração de outros insetos
conhecidos como inimigos naturais (defesas indiretas). A descoberta e o intenso estudo em
nível bioquímico das defesas induzidas (diretas e indiretas) estão formando uma nova geração
de pesquisas para promover as respostas das plantas ao ataque de insetos herbívoros (PINTOZEVALLOS; ZARBIN, 2013).
Assim, para que a planta possa ter resistência a pragas, é necessária a presença de
aleloquímicos, resultantes do metabolismo secundário essencial na fisiologia da planta, e que
atuem como um mecanismo de defesa, podendo atuar como cairomônios (atraentes – culturas
armadilhas) e alomônios (repelentes) (LARA, 1991; CABRERA; SALAZAR, 2002; MOURA,
2015). Estes são ativados a partir de sucessivos ataques, em que são emitidos sinais de
reconhecimento do agressor pela planta, o que resulta na ativação das barreiras físicas e
químicas envolvidas no processo de resistência (FERNANDES et al., 2009).

35

Mecanismos físicos
Em resistência de plantas à insetos, o mecanismo físico é essencialmente a variação de
coloração nas estruturas dos vegetais que podem influenciar o comportamento dos insetos. A
cor da planta pode atuar positiva ou negativamente nas interações planta-inseto. Dessa forma,
o comportamento de localização das fontes de alimento para insetos polinizadores e a seleção
de plantas hospedeiras para insetos fitófagos podem ser mediados pelas radiações refletidas
pelas plantas (BOIÇA JÚNIOR et al., 2016).
Por isso, o fator visual tem grande importância para os insetos como orientação para
encontrar a uma planta hospedeira para alimentação e oviposição. Desse modo, a seleção de
plantas com determinada qualidade de luz refletida proporciona ao inseto uma sugestão de cor
que gere benefícios a sua prole. Por exemplo, no trabalho de Green et al. (2015) detectaram
correlações significativas entre coloração, resistência e herbivoria em condições de campo,
onde a variação do brilho e a coloração das folhas foram associadas com os níveis de
glicosinolatos presentes em plantas de couve selvagem, e essas variações interferiram na
ocorrência de Pieris rapae Linnaeus, 1758 (Lepidoptera: Pieridae) e Brevicoryne brassicae
Linnaeus, 1758 (Hemiptera: Aphididae).

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42

3 BIOLOGIA DA MOSCA-BRANCA Aleurodicus pseudugesii MARTIN, 2008
(HEMIPTERA: STERNORRHYNCHA: ALEYRODIDAE: ALEURODICINAE), EM
COQUEIRO ANÃO.

RESUMO
As moscas-brancas (Hemiptera: Aleyrodidae) são pequenos insetos sugadores, cujo ataque
muitas vezes permanece imperceptível até que a população atinja níveis elevados. Em média
43 espécies de moscas-brancas são listadas em palmeiras, no entanto, na literatura não há
nenhum relato de trabalho que tenha sido feito para conhecer os aspectos bioecológicos da
espécie Aleurodicus pseudugesii, surgindo então a necessidade da presente pesquisa, visto que
a base do Manejo Integrado de Pragas são os conhecimentos sobre taxonomia, biologia e
ecologia. Dessa forma, o presente trabalho teve como objetivo conhecer a bioecologia da
espécie A. pseudugesii, como pesquisa de base para estudos aplicados voltados para programas
de manejo integrado de pragas. Os insetos utilizados neste trabalho foram obtidos a partir de
uma população criada em coqueiro anão, que vem sendo mantido em telado, desde janeiro de
2016, na Unidade de Execução de Pesquisa da Embrapa Tabuleiros Costeiros, em Rio LargoAL. Para o processo de infestação dos folíolos, foram dispostos 20 adultos de moscas-brancas
não sexados em cada folíolo. Após a infestação, as mudas foram acondicionadas em câmaras
do tipo B.O.D., sob temperatura de 25 ± 2 ºC, UR de 70 ± 10% e fotofase de 12 horas. Deste
modo, após a infestação, a cada 24 horas, analisavam-se os folíolos infestados com o auxílio de
microscópio estereoscópico binocular. Os parâmetros avaliados foram a duração do período de
ovo; ninfas I, II, III e IVe longevidade dos adultos, peso de macho e fêmea. O experimento foi
analisado segundo delineamento experimental inteiramente casualizado. Os resultados foram
submetidos à análise de variância, com o uso do programa Genes. A duração da fase ovo-adulto
da espécie Aleurodicus pseudugesii, sob as condições desse experimento foi de 36,2 dias. Há
diferença na longevidade e no peso entre machos e fêmeas.

Palavras-chave: Folíolos. Cocos nucifera (L.). Inseto-praga. Laboratório.

43

BIOLOGY OF THE WHITEFLY Aleurodicus pseudugesii MARTIN, 2008 (HEMIPTERA:
STERNORRHYNCHA: ALEYRODIDAE: ALEURODICINAE), IN DWARF COCONUT.

ABSTRACT
Whiteflies (Hemiptera: Aleyrodidae) are small sucking insects whose attack often remains
imperceptible until the population reaches high levels. On average, 43 species of whiteflies are
listed in palm trees, however, in the literature there is no work report that has been made to
know the bioecological aspects of the species A. pseudugesii. The basis of Integrated Pest
Management is knowledge about taxonomy, biology and ecology. Thus, the present work aimed
to know the bioecology of the species A. pseudugesii, as a basic research for applied studies
aimed at integrated pest management programs. The insects used in this study were obtained
from a population created in dwarf coconut palm, which has been kept in screen since January
2016, at the Embrapa Tabuleiros Costeiros Research Unit in Rio Largo, Brazil. For the leaflet
infestation process, 20 adults of non-sexed whiteflies were arranged in each leaflet. After the
infestation, the seedlings were conditioned in B.O.D. type chambers, at a temperature of 25 ±
2 ºC, RH of 70 ± 10% and photophase of 12 hours. Thus, after infestation, the leaflets infested
with the aid of stereoscopic binocular microscopes were analyzed every 24 hours. The
parameters evaluated were the duration of the egg period; nymphs I, II, III and IVe longevity
of adults, male and female weight. The experiment was analyzed according to a completely
randomized experimental design. The results were submitted to analysis of variance, using the
Genes program. The duration of the egg-adult phase of the specie Aleurodicus pseudugesii
under the conditions of this experiment was 36,2 days. There is difference in longevity and
weight between males and females.

Keywords: Folioles. Cocos nucifera (L.). Insect-pest. Laboratory.

44

3.1 INTRODUÇÃO
As moscas-brancas (Hemiptera: Aleyrodidae) são pequenos insetos sugadores, cujo
ataque muitas vezes permanece imperceptível até que a população atinja níveis elevados. Uma
lista mais atualizada das espécies de moscas-brancas existentes no mundo compreende 1.556
espécies de 161 gêneros (MARTIN; MOUND, 2007).
Na cultura do coqueiro, a espécie Aleurodicus pseudugesii Martin, 2008 tem sido
observada em diversas regiões no Brasil e vem despertando o interesse da comunidade
científica. São listadas em palmeiras 43 espécies de moscas-brancas e, destas, cerca de 80% em
coqueiro, por ser cultivado em extensas áreas e também, nos trópicos (HOWARD, 2001).
Populações de A. pseudugesii têm sido encontradas danificando coqueiro na região Nordeste,
nos estados de Alagoas, Bahia, Ceará, Paraíba e Sergipe, no Norte no estado do Pará e no
Sudeste no estado do Rio de Janeiro (OMENA et al., 2012; TRINDADE, RACCA-FILHO e
LIMA, 2012; GARCIA et al., 2013).
O mundo inteiro vem constatando a presença de espécies do gênero Aleurodicus
atacando arecaceas e outras culturas de importância econômica. No Sul da Flórida, por
exemplo, ataques severos de A. rugioperculatus Martin, 2004 (Hemiptera: Aleyrodidae),
destruíram plantios de coqueiro em 2012 e, em alguns casos, os plantadores chegaram a
eliminar suas plantas, enquanto outros iniciaram uma "guerra química", mas sem muito sucesso
no controle do inseto (BROWN, 2012). No entanto, recentemente, ataques mais severos de
outra espécie de mosca-branca Aleurodicus rugioperculatus Martin, 2004 foram observados
atacando coqueiro em Pollachi, Tamil Nadu, Índia (SUNDARARAJ; SELVARAJ,
2017).Outras espécies como A. dispersus Russell, 1965 e Aleurothrixus trachoides Back, 1912,
atacaram plantações na Índia em 1995 e 2014, respectivamente (DUBEY; SUNDARARAJ,
2015).
Na literatura, não há nenhum relato de trabalho que tenha sido feito para conhecer os
aspectos bioecológicos da espécie A. pseudugesii, surgindo então a necessidade da presente
pesquisa, visto que a base do Manejo Integrado de Pragas são os conhecimentos sobre a biologia
e ecologia, que subsidiam a identificação das pragas-chave e dos inimigos naturais, o seu
monitoramento com base nas informações sobre seus níveis de controle e o manejo do
agroecossistema, priorizando condições para o equilíbrio das plantas e o combate natural das
pragas (EMBRAPA, 2014).

45

Dessa forma, o presente trabalho teve como objetivo conhecer a biologia de A.
pseudugesii, como pesquisa de base para estudos aplicados voltados para programas de manejo
integrado de pragas e pesquisas relacionadas com a resistência de plantas.

3.2 MATERIAL E MÉTODOS
3.2.1 Obtenção das plantas de coqueiro

Mudas sadias de coqueiro anão adquiridas em casas comerciais de jardinagem foram
transplantadas para vasos de 3,6 litros com solo, super simples (16 a 18% de P 2O5 e 18 a 20%
de Ca) e cloreto de potássio (KCl) e acondicionadas sob temperatura ambiente no Laboratório
de Biotecnologia da Embrapa Tabuleiros Costeiros/UEP Rio Largo, para o estabelecimento de
mudas, que prontamente foram utilizadas como hospedeiras da mosca-branca Aleurodicus
pseudugesii (Figura 5 B)

Figura 5 - A) Gaiola entomológica feita com estrutura de garrafa do tipo PET, utilizada para
infestação; B) Folíolo infestado com moscas-brancas na gaiola feita com garrafa PET.
A

Fonte: Autor (2016)

B

46

3.2.2 Obtenção dos insetos

Os insetos utilizados em todos os experimentos descritos neste trabalho foram obtidos
a partir de uma população mantida em telado, em coqueiro anão, desde janeiro de 2016, na
unidade de execução de pesquisa da Embrapa Tabuleiros Costeiros, em Rio Largo-AL.

3.2.3 Realização dos bioensaios

Para facilitar o procedimento de infestação dos folíolos, utilizaram-se gaiolas
entomológicas feitas com garrafas do tipo PET (polietileno tereftalato) de 2 L. Cortes laterais
foram feitos na garrafa para o revestimento da mesma com tecido do tipo tule para facilitar
aeração (Figura 5A).
Para a infestação dos folíolos, 20 adultos de moscas-brancas não sexados foram
capturadas com o auxílio de pincel número zero e colocadas dentro de cada garrafa PET (gaiola
entomológica) (Figura 5B). Após a infestação, as mudas foram acondicionadas em câmaras do
tipo B.O.D (Biochemical Oxygen Demand), sob temperatura de 25 ± 2 ºC, umidade relativa de
70 ± 10% e fotofase de 12 horas.
Passadas 24 horas da infestação, as gaiolas foram retiradas e contabilizou-se a
quantidade de posturas, sendo cada uma considerada uma repetição. As plantas infestadas foram
mantidas no laboratório em condições ambiente (25 ± 3 ºC e UR de 70 ± 10%). Para o estudo
da biologia, foram utilizadas cinco plantas, cada uma infestada duas vezes, totalizando dez
repetições. Diariamente, cada vaso era regado com 100 mL de água destilada.
3.2.4 Parâmetros analisados

Após a infestação, a cada 24 horas, os folíolos infestados eram analisados sob
microscópio estereoscópico binocular (Figura 6B). Os parâmetros avaliados foram a duração
do período de ovo; de ninfas I, II, III e IV e de adulto.
Avaliou-se também o período de pré-oviposição., após a emergência dos adultos, 50
casais foram colocados em placas de Petri (90 × 15 mm) contendo pedaço do folíolo para
oviposição (Figura 6A) (um casal em cada placa), avaliando-se o intervalo entre a emergência

47

do adulto e a primeira postura. Após a primeira oviposição, a cada 24 horas, o folíolo era
retirado da placa para contagem dos ovos e outro folíolo era reposto.
Figura 6 – A) Lupa estereoscópica utilizada para avaliar o bioensaio. B) Folíolos em placas de
Petri.

Fonte: Autor (2017).

Calculou-se-se a longevidade dos insetos adultos em dias. O peso dos adultos machos e
fêmeas foi quantificado através de balança analítica de alta precisão, para esse parâmetro,
insetos com 48 horas de emergidos eram colocados no freezer por 3 horas para a morte dos
mesmos. Foram utilizadas 30 repetições para cada sexo, sendo pesado um inseto por vez. Para
a razão sexual, os adultos obtidos a partir da infestação, foram capturados e sexados.

A sexagem foi feita com auxílio de lupa estereoscópica binocular, sendo o
reconhecimento dos machos e fêmeas feito através das diferenças anatômicas do abdômen, que
na fêmea se apresenta arredondado e no macho se apresenta em formato de pinça em sua porção
final.

Para o cálculo da razão sexual, utilizou-se a fórmula:
𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑓ê𝑚𝑒𝑎𝑠

𝑟𝑠 = 𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑚𝑎𝑐ℎ𝑜𝑠+𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑓ê𝑚𝑒𝑎𝑠

48

O formato da postura de A. pseudugesii é espiralado, se assemelhando a uma impressão
digital, com área concêntrica (Figura 8A). Portanto, o tamanho das posturas foi calculado pela
área da mesma, utilizando-se a fórmula da área de uma elipse:
𝐴 = 𝜋. 𝑎. 𝑏

Onde π = 3,14; a = semieixo maior; b – semieixo menor (Figura 8B).

Figura 7 – Postura de Aleurodicus pseudugesii Martin, 2008 em coqueiro (A). Esquema para
cálculo da área da elipse (semieixos a e b).
A

B

Fonte: Autor (2017).

3.2.5 Delineamento experimental e análise estatística

O experimento foi analisado segundo delineamento experimental inteiramente
casualizado. Os dados foram submetidos à análise de variância, e as médias foram comparadas
pelo teste F a 5% de probabilidade, com o uso do programa estatístico GENES (CRUZ, 2013,
2016).
3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

O período de ovo-adulto de A. pseudugesii foi, em média de 36,2 ± 1,18 dias, sendo o
período médio de incubação (ovos) de 9,5 ± 2,20 dias; a fase ninfal de I instar 6,7 ± 0,20 dias;

49

II instar 7,13 ± 0,18 dias; III instar 5,10 ± 0,18 dias; IV instar 7,76 ± 0,21 dias (Tabela 2). A
pré-oviposição foi de 2,24 ± 0,14. Com relação à fecundidade diária, a média de oviposição de
ovos/fêmea/dia foi de 17,22 ± 0,50, para a espécie A. pseudugesii. A viabilidade foi de 33,90%
para os ovos e de 17,00% para ninfas (Tabela 3).

Tabela 2 - Duração em dias das fases da mosca-branca A. pseudugesii (25 ± 3°C; UR: 70 ±
10%). Rio Largo, AL, 2017.
Duração média das fases em dias
Ovo

I instar

II instar

III instar

IV ínstar

9,5 ± 2,20

6,7 ± 0,20

7,13 ± 0,18

5,10 ± 0,18

7,76 ± 0,21

Fonte: Dados da Pesquisa (2017).
A fase de ovo e instar IV foram as fases que tiveram a maior duração em dias,
respectivamente, para a espécie em estudo (Tabela 2). Corroborando com esses dados, Santos
(2016), em trabalho realizado com cultura do cajueiro, Anacardium occidentale (L.) no Ceará
com Aleurodicus cocois Curtis, 1846 (Hemiptera: Aleyrodidae), revelou que a fase de ovo
durou 7,1 ± 0,88 dias; a ninfa de I instar 5,9 ± 1,54 dias; ninfa de II instar 6,8 ± 2,02 dias; ninfa
de III instar 5,2 ± 1,93 dias; ninfa de IV instar 8,1 ± 2,69 dias e adulto com média de 14,4 ±
5,52 dias.
Estudos realizados por Sales e Gondim (1984), com A. cocois, gênero (Aleurodicus)
estudado no presente trabalho, apresentaram período de incubação do ovo de 8,83 ± 0,59 dias;
longevidade de 16,14 ± 1,96 dias; período de pré-oviposição de 3,4 dias. As durações dos
ínstares ninfais variam de cinco a oito dias como a seguir: I (6,17 ± 0,60 dias); II (7,50 ± 2,83
dias); III (5,50 ± 0,73 dias); e IV (8,50 ± 2,83 dias). Verifica-se assim, que as fases de ovo, de
IV instar e de adulto são as que possuem maior tempo em dias no ciclo biológico, tanto de A.
cocois quanto de A. pseudugesii.
Salas e Mendoza (1995), observaram que o período de pré-oviposição de Bemisia tabaci
foi de 1,4 + 0,7 dia, de oviposição 16,7 + 3,2 dias e o ciclo de vida de ovo a adulto 22,3 dias.
Resultados obtidos por Mizuno e Villas Bôas (1997) com a espécie Bemisia argentifolii, em
tomate verificou que o período médio de ovo-adulto foi de 22,9 ± 1,1 e em repolho o período
médio em dias foi de 25,6 ± 1,1 .

50

Tabela 3 – Período de pré-oviposição (média ± EP) de A. pseudugesii e viabilidade de ovos,
ninfas e adultos (25 ± 3°C; UR: 70 ± 10%). Rio Largo, AL, 2017.
Pré-oviposição
Oviposição
Viabilidade
(dias)
(ovos/dia)
Ovos
Ninfas
Adulto
2,24 ± 0,14

17,22 ± 0,50

33,90%

17,00%

5,78%

Fonte: Dados da Pesquisa (2017).

Nos parâmetros longevidade (dias) e peso (mg), verificou-se que há diferença
significativa pelo teste F (p≤0,05), entre macho e fêmea, sendo a longevidade dos machos 13,52
± 0,32, e das fêmeas 14,58 ± 0,32. No aspecto peso, os valores médios em miligramas foram
de 0,049 ± 0,000905 e 0,082 ± 0,001094 (Tabela 4), respectivamente para machos e fêmeas de
A. pseudugesii. Oriani, Vendramim e Brunherotto (2008), estudando os aspectos biológicos de
B. tabaci, não observaram diferenças significativas quanto à longevidade de fêmeas e de
machos de, diferentemente do resultado do presente trabalho. Hendi et al. (1985), Gerling et al.
(1986) e Eichelkraut e Cardona (1989) relataram que machos possuem menor longevidade que
as fêmeas em B. tabaci, fato este também constatado no presente trabalho para a espécie A.
pseudugessi
Estudos feitos por Taravati e Mannion (2016) sobre os parâmetros biológicos de A.
rugioperculatus sobre a planta ornamental Strelitzia nicolai (Zingiberales), na Flórida,
revelaram que o macho apresentou longevidade de 4,3 ± 0,9 dias e a fêmea de 5,9 ± 0,8 dias
com fecundidade de 34,5 ± 8,4 ovos/fêmea, médias menores que no presente estudo com A.
pseudugesii. Já os mesmos autores verificaram 2,7 ± 0,27 dias para a pré-oviposição, um
resultado médio bem próximo ao revelado no presente trabalho.
Tabela 4 – Longevidade e peso de machos e fêmeas (média ± EP) de
A. pseudugesii (25 ± 3°C; UR: 70 ± 10%). Rio Largo, AL, 2017.
Longevidade (dias)

Peso (mg)

Machos

Fêmeas

Machos

Fêmeas

13,52 ± 0,32 a

14,58 ± 0,32 b

0,049 ± 0,000905 a

0,082 ± 0,001094 b

*Médias (± erro padrão) seguidas pela mesma letra na linha não diferem significativamente
ao nível de 95% de confiança pelo teste F (p≤0,05).

51

Em trabalho realizado por Santos (2016), com A. cocois, foi constatada a fecundidade
de 22 ± 10,5 ovos/fêmea/dia e o adulto apresentou longevidade de 14,3 ± 5,52 dias, médias bem
próximas às do presente trabalho. Ainda sobre a longevidade da mosca-branca B. argentifolii,
Tsai e Wang (1996) constataram 21 dias para fêmeas, Salas e Mendoza (1995) registraram 19
± 3,3 dias e Villas Bôas (2000) 6,3 ± 1,3 dias. Oriani, Vendramim e Brunherotto (2008),
constataram que fêmeas de B. tabaci no genótipo de feijoeiro (G11056) teve uma longevidade
de muito baixa com 9,1 ± 1,11 dias.
Foi constatado que, logo após o primeiro dia da oviposição, o número médio de ovos
foi caindo exponencialmente, estabilizando-se nos três últimos dias (5o ao 7o dia), com médias
de 6,2 ± 1,37; 6,67 ± 0,93; 6,60 ± 1,09 ovos, respectivamente (Figura 9).
Figura 8 – Gráfico com valores médios e correlacionados com dias a partir da primeira postura

Ovos

realizada pela mosca-branca A. pseudugesii (25 ± 3°C; UR: 70 ± 10%). Rio Largo, AL, 2017.
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0

41,96
32,3
21,94

6,2

8,2

0

1

2

3

4
Dias

5

6,67
6

6,6
7

8

O tamanho médio da área de postura foi de 3,87 ± 1,09 cm 2. Quanto ao número médio
de ovos no presente estudo, verificou-se 120,6 ± 3,53 ovos/fêmea. Assim, pode-observar que
fêmeas da espécie em estudo são menos fecundas em relação a B. tabaci biótipo B, a qual a 26
± 1 ºC oviposita cerca de 160 ovos em folhas soja (MUSA; REN, 2005).

3.4 CONCLUSÃO
A duração do período ovo-adulto da espécie A. pseudugesii, sob as condições desse
experimento foi de 36,2 dias. Há diferença na longevidade e no peso entre machos e fêmeas.

52

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55

4 COMPOSTOS ORGÂNICOS VOLÁTEIS DE SEIS GENÓTIPOS DE COQUEIRO ANÃO
(Cocos nucifera L.) E ATRATIVIDADE À MOSCA-BRANCA Aleurodicus pseudugesii
MARTIN, 2008

RESUMO
Pesquisas com voláteis vêm despertando o interesse da comunidade científica, uma vez que
eles não só guiam os inimigos naturais em direção à planta hospedeira, mas também mediam
várias interações ecológicas com potencial para o desenvolvimento de novas estratégias de
controle de pragas. Dessa forma, o presente capítulo tem como objetivo coletar e identificar os
compostos voláteis de seis variedades de coqueiro, e verificar qual a variedade que possui mais
preferencia ao ataque da mosca-branca Aleurodicus pseudugesii. Os acessos testados nesse
experimento foram: Anão Verde de Jiqui (AVJ); Anão Vermelho de Camarões (AVC); Anão
Vermelho da Malásia (AVM); Anão vermelho de Gramame (AVG); Anão amarelo de
Gramame (AAG); Anão amarelo da Malásia (AAM). Para a coleta de voláteis em campo, os
folíolos de cada variedade de coqueiro foram colocados dentro de sacos de polietileno com
fluxo de ar de 400mL/min filtrado com carvão ativado injetado no saco plástico, e coletado
pelos traps (ativados a 200 °C) com o adsorvente (Porapak Q 80/100 mesh, 0,05g; Supelco).
Os extratos obtidos das plantas foram injetados em um sistema de CG 2010 PLUS GasChromatograph – FID e CG/MS. Para o teste de olfatometria, com cada uma das seis variedades
de coqueiros, utilizaram-se 120 insetos, sendo cada um considerado uma repetição. Testes de
livre escolha foram conduzidos para avaliar a preferência da mosca-branca para oviposição e
alimentação nas variedades. Folíolos de cada variedade em teste foram colocados em gaiolas
plásticas, no interior das quais foram liberados 100 adultos de A. pseudugesii não sexados, os
experimentos foram realizados com e sem cis-jasmona. Após 24 horas, foi avaliada a
quantidade de adultos e de ovos presentes em cada variedade. O experimento foi repetido dez
vezes. Os dados obtidos foram submetidas à análise de variância e comparadas entre si pelo
teste de agrupamento de médias Scott-Knott. Os compostos voláteis liberados pelas variedades
anão verde de Jiqui (AVJ), anão vermelho de Camarões (AVC) e anão vermelho da Malásia
(AVM) são atrativos para A. pseudugesii. A variedade AVG indica uma possível fonte de
resistência do tipo não preferência (antixenose). Após a aplicação da cis-jasmona a variedade
AVM demostrou não preferência para A. pseudugesii. As variedades AVJ e AVC são as mais
preferidas para oviposição e pouso por adultos de A. pseudugesii, demonstrando menor
resistência em comparação às outras variedades em estudo. Há diferença de compostos
liberados por cada variedade de coqueiro.

Palavras-chave: Preferência. Variedades de coqueiro. Indução de resistência

56

VOLATILE ORGANIC COMPOUNDS OF SIX COWBERRY GENOTYPES (Cocos
nucifera L.) AND WHITE-FLY ATTRACTIVENESS Aleurodicus pseudugesii MARTIN,
2008
ABSTRACT
Volatile research has aroused the interest of the scientific community as they not only guide
natural enemies towards the host plant, but also measure various ecological interactions with
potential for the development of new pest control strategies. Thus, this chapter aims to collect
and identify the volatile compounds of six coconut varieties, and to check which variety has the
most preference for the attack of the whitefly Aleurodicus pseudugesii. The accesses tested in
this experiment were: Dwarf Green of Jiqui (DGJ); Cameroon Red Dwarf (DRC); Red Dwarf
Malaysia (DRM); Gramame Red Dwarf (DRG); Gramame Yellow Dwarf (DYG); Malaysia
Yellow Dwarf (DYM). In order to collect volatiles in the field, the folioles of each coconut
variety were placed in polyethylene bags with air flow of 400mL / min filtered with activated
carbon injected into the plastic bag and collected by traps (activated at 200 ° C) with the
adsorbent (Porapak Q 80/100 mesh, 0.05g; Supelco). The extracts obtained from the plants were
injected into a CG 2010 PLUS Gas-Chromatograph - FID and CG / MS system. For the
olfactometry test, with each of the six varieties of coconut trees, 120 insects were used, each
being considered a repetition. Free-choice tests were conducted to evaluate the preference of
the whitefly for oviposition and feeding in the varieties. Folioles of each test variety were placed
in plastic cages, within which 100 adults of unsexed A. pseudugesii were released, the
experiments were performed with and without cis-jasmone. After 24 hours, the amount of adults
and eggs present in each variety was evaluated. The experiment was repeated ten times. The
obtained means were submitted to analysis of variance and compared by means of the ScottKnott averages clustering test. The volatile compounds released by the Jiqui green dwarf (DGJ),
Cameroon red dwarf (DRC) and Malaysian red dwarf (DRM) are attractive for A. pseudugesii.
The AVG variety indicates a possible non-preferred type of resistance (antioxenose). After
application of cis-Jasmone the DRM variety showed no preference for A. pseudugesii. The DGJ
and DRC varieties are the most preferred for oviposition and landing by adults of A.
pseudugesii, showing less resistance compared to the other varieties under study. There is a
difference of compounds released by each variety of coconut.
Keywords: Preference. Varieties of coconut. Induction of resistance.

57

4.1 INTRODUÇÃO
No mundo contemporâneo, percebe-se uma constante pressão da sociedade para
aumentar a sustentabilidade de atividades produtivas no setor agrícola, o que requer a criação
de inovações e tecnologias menos agressivas ao meio ambiente e à saúde humana. Neste
contexto, a ciência volta seus estudos para o controle de pragas agrícolas, com estratégias que
minimizem a utilização de agrotóxicos, direcionando dessa forma o desenvolvimento de
estratégias ecológicas e sustentáveis para programas de manejo integrado de pragas (MIP)
(PINTO-ZEVALLOS et al., 2013).
As plantas desenvolveram e foram aperfeiçoando uma diversidade considerável de
mecanismos de defesa contra condições ambientais adversas, tais como o ataque por insetospraga. Assim, constituem exemplos de defesa contra artrópodes herbívoros a produção de
metabólitos secundários tóxicos (aleloquímicos), que podem matar herbívoros generalistas não
adaptados, e de proteínas de defesa, como inibidores de proteases ou polifenol oxidases, que
dificultam a digestão e diminuem a disponibilidade de nutrientes e, consequentemente, o
crescimento dos herbívoros (SCHOONHOVEN; VAN LOON; DICKE, 2006).
Tais mecanismos são considerados defesas diretas, porque afetam diretamente os
herbívoros ao impedir que estes se alimentem. Outros tipos de defesa direta das plantas são as
barreiras físicas que impedem a ação dos artrópodes, por exemplo, dificultando postura ou
alimentação. Além das defesas diretas, a presença de estruturas que oferecem proteção e
alimento, tais como domácias e nectários extraflorais, promovem a defesa indireta através da
atração de parasitoides e predadores que exercem controle biológico sobre os herbívoros
(ARIMURA; KOST; BOLAND, 2005).
As folhas das plantas, normalmente, liberam pequenas quantidades de compostos
orgânicos voláteis (COVs) conhecidos como voláteis constitutivos. No entanto, em ataque de
herbívoros, a quantidade e composição de voláteis modificam-se, levando à emissão de voláteis
induzidos por herbivoria (PARE; TUMLINSON, 1999; ARIMURA et al., 2009). Os COVs
emitidos na maioria das vezes pelas plantas incluem aldeidos, álcoois, terpenos e fenóis.
(DICKE, 1999; DUDAREVA et al., 2004; ARIMURA et al., 2009). Estes voláteis possuem
múltiplos papéis na defesa vegetal, incluindo a repelência a herbívora e deterrencia, atração de
inimigos naturais, alelopatia e proteção contra estresses abióticos (HOLOPAINEN, 2004;
KANT et al., 2009; HARE, 2011).

58

No entanto, existe uma grande variabilidade na composição de misturas voláteis entre
espécies de plantas, e até entre diferentes genótipos e variedades de plantas de uma mesma
espécies (GOUINGUENE et al., 2001; DEGEN et al., 2004). A emissão de voláteis é dinâmica,
mudando durante o processo de ataque pelo herbívoro, e podendo variar de acordo com a
espécie de herbívoro, sua quantidade e fase de desenvolvimento (DE MORAES et al., 1998;
GIRLING et al., 2011; McCORMICK et al., 2012). Tanto os herbívoros quanto os seus
inimigos naturais fazem uso da informação emitida pelos compostos voláteis para localizar e
inferir na escolha de sua planta hospedeira ou presa, no caso dos inimigos naturais (DICKE,
2000; BRUCE et al., 2003; McCORMICK et al., 2012; MUMM; DICKE, 2010).
Estudo com voláteis vêm despertando o interesse da comunidade científica, uma vez
que eles não só guiam os inimigos naturais em direção à planta hospedeira do inseto-praga, mas
também mediam várias interações ecológicas com potencial para o desenvolvimento de novas
estratégias de controle de pragas (PICKETT et al., 2006).
O uso de COVs ganhou importância dentro das práticas modernas de manejo integrado
de pragas agrícolas, principalmente dentro de um viés de sustentabilidade (YU et al., 2008;
ORRE et al., 2010). No entanto, informações sobre os COVs liberados por plantas de coqueiro
(Cocos nucifera L.) são poucas, havendo necessidadades de estudos (BAKTHAVATSALAM
et al., 1999; SHAMEER et al., 2002; SUBAHARAN, 2008). No trabalho de Shameer et al.
(2017), muitos COVs foram identificados e relatados pela primeira vez em três variedades de
coqueiros. No entanto, os autores ressaltam a necessidades de uma gama de trabalhos
exploatórios que precisam ser execultados para mais confirmações e descobertas.
As respostas induzidas em plantas são mediadas por compostos provenientes da via
octadecanóide, entre os quais estão o ácido jasmônico e o jasmonato de metila
(WASTERNACK et al. 2006), os quais proveem informação sobre o estado do ataque da planta.
A cis-jasmona, que está associada com a via octadecanóide induzida por estresse (PARÉ;
TUMLINSON 1997), também é um composto envolvido na ativação de resistência da planta a
insetos. A aplicação de cis-jasmona em plantas de alface repeliu o pulgão Nasonovia ribisnigri
(Mosley, 1841) (Hemiptera: Aphididae), e o seu uso em armadilhas também diminuiu a captura
do pulgão Phorodon humuli Schrank, 1801 (Hemiptera: Aphididae) (Birkett et al. 2000). Da
mesma forma, trigo pulverizados com cis-jasmona foram significativamente menos infestadas
pelos pulgões Metopolophium dirhodum Walker, 1849, Sitobion avenae Fabricius, 1794 e
Rhopalosiphum padi Linnaeus, 1758 (Birkett et al. 2000; Bruce et al. 2003).

59

Plantas de Vicia faba L. (Fabaceae) tratadas com cis-jasmona aumentaram os níveis de
(E,E)-α-farneseno, β-cariofileno, (E)-4,8-dimetil-1,3,7 nonatrieno e (E)-β-ocimeno (Birkett et
al. 2000), compostos que são liberados por plantas atacadas por insetos herbívoros (Turlings et
al. 1995). Este resultado sugere que cis-jasmona pode agir como um fitoferomônio,
influenciando a liberação de compostos voláteis de plantas vizinhas intactas (Birkett et al.
2000). Plantas de uma cultivar de pimentão suscetível tratadas com cis-jasmona liberaram
compostos orgânicos voláteis que repeliram o pulgão Aphis gossypii Glover, 1877 (COSTA et
al. 2011).
Dessa forma, o presente capítulo tem como objetivo identificar os compostos voláteis
emitidos por seis variedades de coqueiro, e verificar qual a variedade que possui mais
atratividade ao ataque da mosca-branca Aleurodicus pseudugesii.

4.2 MATERIAL E MÉTODOS

4.2.1 Obtenção das mudas

Foram avaliadas seis variedades de coqueiro provenientes do Banco Ativo de
Germoplasma (BAG) de Coqueiro da Embrapa Tabuleiros Costeiros (Aracaju – SE), integrante
da Rede Internacional de Recursos Genéticos de Coco – Cogent. As sementes oriundas do BAG
foram plantadas em telado coberto com estrutura de sombrite com 50% de sombreamento.
Conforme recomendação de Fontes (2009), as sementes utilizadas para produção das
mudas foram aquelas colhidas completamente secas com aproximadamente 11 a 12 meses de
idade (Figura 10 A).
As variedades do presente estudo foram: Anão Verde de Jiqui (AVJ) Anão Vermelho
de Camarões (AVC); Anão Vermelho da Malásia (AVM); Anão Vermelho de Gramame
(AVG); Anão Amarelo de Gramame (AAG); Anão Amarelo da Malásia (AAM).

60

Figura 9 - A) Frutos de coqueiro dispostos verticalmente em cova
germinadora; B) Mudas de coqueiro 10 meses após a semeadura.
B
A

Fonte: Autor (2015/2016).

4.2.2 Plantio das mudas em vasos no campo
Dez meses após a semeadura, as mudas foram retiradas das covas, realizando-se um
desbaste nas raízes, com o intuito de eliminar as que foram danificadas ou quebradas e estimular
a emissão de novas (Figura 10B) e transplantadas para bombonas plásticas de 100 L (Figura
11A). Para o plantio, utilizou-se um solo preto e houve a adição de “Super Simples” e cloreto
de potássio no preparo. Realizou-se a análise físico-química de solo em laboratório específico,
para mensuração dos teores de macro e micronutrientes presentes no preparo do solo. No total,
foram transplantadas 24 plantas, sendo quatro mudas de cada variedade (Figura 11 D).
Dentre as mudas germinadas, as escolhidas para plantio nos vasos foram aquelas que
apresentaram maior vigor e alta velocidade de germinação, tendo em vista que a germinação da
semente é uma das principais características para se obter mudas vigorosas, isto porque
normalmente existe uma relação positiva e significativa entre velocidade de germinação e
produção da planta (MELO et al., 2006).

61

Figura 10 – Preparação para transplante das mudas do viveiro para vasos no campo. A)
Disposição dos vasos no campo; B) Vaso/Bombona de 100 L com solo pronto para o plantio;
C) Mudas com 24 horas após o transplantio; D) Coqueiros aos 12 meses após o transplantio.
A

B

C

D

Fonte: Autor (2015/2016).
4.2.3 Coleta de voláteis
Os tubos coletores (traps) eram lavados com 2000 µL de hexano bidestilado e ativados
sob temperatura de 200 °C, com fluxo de ar filtrado com carvão ativado (Figura 12 A). O
solvente era analisado em CG-FID (Cromatografia gasosa - Detector por Ionização de Chama)
para verificar a pureza do mesmo, e utilizar o cromatograma caso houvesse a necessidade de
comparação com a amostra do extrato coletado.
Para a coleta de voláteis no campo, os folíolos de cada variedade de coqueiro foram
colocados dentro de sacos de polietileno com fluxo de ar de 400 mL/min filtrado com carvão
ativado injetado no saco plástico, e coletado pelos “traps” (ativados a 200 °C) com o adsorvente
(Porapak Q 80/100 mesh, 0,05 g; Supelco) localizados na extremidade do saco (Figura 13B).

62

Figura 11 – Procedimentos laboratoriais: A) Ativação dos traps em aquecedor sob temperatura
de 200 °C. B) Dessorção para armazenamento dos voláteis coletados. C) Tubos (traps) e
materiais necessários para o precedimento de dessorção e lavagem.
B

A

C

Fonte: Autor (2017).
Os procedimentos foram realizados de acordo com Chemical Ecology Training Manual,
e adaptações contidas na literatura específica (COSTA et al., 2011; ZHOU et al, 2015). As
coletas dos voláteis foram realizadas durante o dia, por 12h, tendo em vista que o inseto-praga
em estudo tem hábito diurno. As plantas utilizadas para aeração tinham 20 meses de idade, e
cada genótipo analisado possuía quatro plantas no campo, totalizando 24 repetições. As coletas
dos voláteis (Figura 13 A) foram realizadas em triplicada para cada genótipo.
Figura 12 – Coleta de voláteis de coqueiro em campo, Rio Largo-AL 2016. A) Sistema de
aeração montado em campo; B) Saco de polietileno coletor de voláteis com “trap”.
A

Fonte: Autor (2016).

B

63

Para os testes com os compostos voláteis obtidos através da indução de resistência, as
plantas foram tratadas com cis-jasmona (≥ 85%, Sigma-Aldrich, EUA), sendo a emulsão
preparada em laboratório com 250 µL de cis-jasmona + 1 mL de Tween 20 em 1 L de água
destilada (Figura 14A) (HEGDE et al., 2011; COSTA et al., 2012). Utilizou-se um pulverizador
manual para aplicação no campo, e para pulverizar toda a planta até o ponto de escorrimento
foi necessário em média 950 mL da emulsão (Figura 13B).
Figura 13 – Material utilizado para a preparação da emulsão com cis-jasmona A). Aplicação
em campo da cis-jasmona em plantas de coqueiro B).
A

B

Fonte: Autor (2017).

A coleta dos voláteis das plantas tratadas com cis-jasmona foi realizada conforme
procedimento já descito. Após a coleta dos voláteis, os “traps” eram envoltos com papel e o
processo de dessorção foi realizado passando-se 500 µL de hexano bidestilado nos tubos (traps)
contendo o adsorvente (Figura 12B), sendo a solução então armazenada em frascos (vial) de 2
mL sob refrigeração. O procedimento foi realizado no laboratório de Pesquisa em Recursos
Naturais (LPqRN) do Instituto de Química e Biotecnologia da Universidade Federal de Alagoas
(UFAL).

4.2.4 Injeção e análises dos voláteis coletados
Antes de iniciar o processo de injeção, a seringa era lavada com hexano bidestilado,
para manter a amostra sem contaminação, ou no maior grau de pureza possível. Para injeção de
cada amostra, utilizava-se o volume de 1 µL do extrato obtido na aeração, conforme Lopes et
al. (2017). Os extratos obtidos das plantas foram injetados em um sistema de CG 2010 PLUS

64

Gas-Chromatograph - FID (coluna Rtx 1 30m/ d. 0,25 mm temperatura máxima 330 °C. Split.
Inj.split/splitless). O método utilizado foi o modo Splitless, temperatura do injetor 250 ºC,
coluna 50 °C por cinco minutos, 5 °C por minuto até 250 °C. O tempo total da corrida foi de
50 minutos.
Os picos de interesse foram identificados através do Índice de Retenção (IR), que
depende de vários parâmetros, como temperatura, comprimento da coluna e fluxo do gás
carreador, o índice de retenção é calculado através dos padrões de alcanos adjacentes.
Alguns bancos de dados e mecanismos de pesquisa podem fornecer sugestões da
identificação do COV, mais provas de identificação do composto podem ser obtidas
comparando-se os tempos de retenção e espectros de massa com padrões autênticos
comercialmente disponíveis. Outro mecanismo adicional na identificação é a utilização do
índice de retenção de Kovats (THOLL et al., 2006).
O Índice de Retenção de Kovats (IK) foi o parâmetro utilizado para identificar
compostos no cromatograma, pela fórmula abaixo:

𝐾𝐼 = 100 ∗ 𝑛 + 100 ∗ (𝑁 − 𝑛) ∗

𝑙𝑜𝑔 𝑡𝑟𝑥 − 𝑙𝑜𝑔 𝑟𝑛
𝑙𝑜𝑔𝑡(𝑟𝑁) − 𝑙𝑜𝑔𝑡(𝑟𝑛)

Onde:
trx é o tempo de retenção do analito; trN e N são, respectivamente, o tempo de retenção e o
número de átomos do alcano mais próximo eluindo antes do analito; trn e n são,
respectivamente, o tempo de retenção e o número de carbonos do alcano mais próximo eluindo
antes do analito.
Os compostos foram identificados cálculo do indice de Kóvats e comparados pela base
de dados Pherobase (http://www.pherobase.com) (RAGUSO; PELLMYR, 1998; THOLL et al.,
2006; THOLL; ROSE, 2006).
Os extratos obtidos das plantas também foram injetados em um sistema de
cromatografia gasosa acoplada a um espectrômetro de massa (CG/EM) QP5050A, usando
coluna DB-5 (30 m × 0,25 mm DI × 0,25 µm); e hélio como gás carreador. Os parâmetros
usados para as análises foram: modo Splitless. As temperaturas do injetor e detector foram de
250 °C e 280 °C, respectivamente, com uma velocidade de temperatura de 8 °C/min. Os

65

compostos foram identificados por comparação automática, usando-se o banco de dados Wiley
MS (Wiley Class 5000, sexta edição) e o programa GCMSolution.
Analisou-se as seis variedades sem cis-jasmona. E as duas variedades que se mostraram
mais contrastantes (mais suscetível e mais resistente) para análise dos compostos orgânicos
voláteis após a aplicação da cis-jasmona.

4.2.5 Bionsaios com olfatômetro
Os bioensaios ocorreram no laboratório de Entomologia da Embrapa Tabuleiros
Costeiros – UEP/Rio Largo-AL. Utilizou-se um olfotômetro horizontal (Figura 15), conforme
proposta de Du et al. (2016), que consiste de uma arena em vidro transparente composta por
um tubo principal (45 cm × 3 cm de diâmetro). No centro do olfatômetro há uma abertura por
onde os insetos eram introduzidos, com o auxilio de pincel número zero.
Figura 14 – Estrutura do olfatômetro horizontal utilizado nos testes de preferência

Fonte: Adaptado de: <https://www.nature.com/articles/srep22140/figures/4>.

O tubo foi revestido, internamente na parte inferior, com papel filtro qualitativo com
gramatura de 80 g/m2, uma vez que em ensaios preliminares, ocorreu dificuldade de
deslocamento da mosca-branca pela superfície lisa do vidro. O experimento ocorreu sob luz
branca, com temperatura média de 25 ± 1 °C e UR 70 ± 10%. A cada repetição, o olfatômetro
era girado, a fim de evitar o viés direcional. Os insetos adultos com ± 48h após a emergência
eram coletados da criação pré-estabelecida, no período da manhã e levados para o laboratório
para ambientação por, no mínimo, 2 horas, antes de inicar os testes.

66

Em uma das extremidades do olfatômetro, colocou-se em um quadrado de papel filtro
(2 × 2 cm) uma alíquota de 10 µL do extrato dos voláteis coletados na aeração dos coqueiros e,
na outra, colocava-se em um quadrado de papel filtro (2 × 2 cm) uma alíquota de 10 µL de
hexano bidestilado (controle), e o solvente foi deixado a evaporar por 30 segundos. Um fluxo
de ar 300 mL/min filtrado com carvão ativado foi inserido nas extremidades, com o objetivo de
carrear os voláteis e estimular o inseto. Considerava-se como escolha o lado do olfatômetro em
que o inseto permanecia por no mínimo 60 segundos.
Para o teste de olfatometria, com cada uma das seis variedades de coqueiro, utilizaramse 120 insetos, sendo cada um considerado uma repetição. Os insetos que não respondiam para
nenhuma das extremidades eram desconsiderados do experimento. A cada 30 insetos utilizados
no bioensaio, o olfatômetro era higienizado e colocado em estufa de secagem e esterelização a
120 °C por 24h, para evitar a influência do odor residual.

4.2.6 Análise estatística
Para análise dos dados, utilizou-se o teste não paramétrico qui-quadrado (χ2). Para isso,
os dados foram transformados em porcentagem e aplicados na fórmula abaixo, e os resultados
foram comparados no teste χ2 (P < 0,05 e P < 0,01).



( f0  fe )2

fe
i 1
k

2

Onde: f 0 = frequência observada e f e = frequência esperada.
4.2.7 Avaliação da preferência das variedades de coqueiro à mosca-branca
Testes de livre escolha foram conduzidos para se avaliar a preferência para oviposição
e alimentação. Para isso, folíolos (Figura 16) de cada um dos seis genótipos em estudo foram
colocados em gaiolas entomológicas de plástico (45 × 35 × 15 cm), revestidas com papel
alumínio, no interior das quais foram liberados 100 adultos não sexados da mosca-branca. Após
24 horas, avaliou-se a quantidade de adultos e de ovos presentes nos folíolos de cada variedade.

67

Após verificados e selecionados os genótipos mais resistente e suscetível, as plantas foram
tratadas com cis-jasmona e os testes anterioemente descritos foram repetidos.

Figura 15 – Folíolos (B) das variedades em caixa entomológica (A) acondicionada em
temperatura ambiente de 26 ± 3 °C, no laboratório de Biotecnologia da Embrapa Tabuleiros
Costeiros.
A

B

Fonte: Autor (2017).
4.2.8 Delineamento e análise estatística
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado (DIC). Cada genótipo de
coqueiro foi considerado como um tratamento, para identificação de cada tratamento,
identificou-se os folíolos com etiquetas adesivas. O experimento foi repetido dez vezes, com e
sem cis-jasmona. Foi realizada a análise de variância e as médias comparadas pelo teste de
agrupamento de média Scott-Knott (P < 0,05). O programa estatístico utilizado foi GENES
(CRUZ, 2013, 2016).

4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO.
Nos ensaios de olfatometria (Figura 17), para as variedades AAM (χ2cal = 2,56; gl = 1)
e AAG (χ2cal = 1,96; gl = 1), não houve diferença significativa entre a preferência dos insetos
para os compostos orgânicos voláteis dessas variedades e o controle (hexano). Para as
variedades AVJ (χ2cal = 16,00; gl = 1) e AVC (χ2cal = 6,76; gl = 1), houve diferença
significativa pelo teste qui-quadrado a 1% e, para a variedade AVM (χ2cal = 4,00; gl = 1),

68

houve diferença a 5% na preferência pelos voláteis. O teste realizado com a variedade AVG
apresentou diferença significativa (χ2cal = 16,00; gl = 1) a 1%, no entanto, com preferência dos
insetos para o controle, indicando uma tendência para antixenose (LARSSON, 2002).
Figura 16 – Preferência de A. pseudugesii por voláteis de variedades de coqueiro, em
olfatômetro horizontal (25 ± 3°C; UR: 70 ± 10 %), Rio Largo-AL, 2017.
Voláteis dos genótipos

Controle

AAM (NS)

AAG (NS)

AVG **

AVM *

AVC **

AVJ **
-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

Preferência (%)
Variedades Anão Verde de Jiqui (AVJ); Anão Vermelho de Camarões (AVC); Anão Vermelho da Malásia (AVM);
Anão Vermelho de Gramame (AVG); Anão Amarelo de Gramame (AAG); Anão Amarelo da Malásia (AAM).

**Significativo a 1%; * Significativo a 5%; (NS) Não significativo pelo teste qui-quadrado χ2.

Fonte: Dados da Pesquisa (2017).
Plantas e herbívoros interagem por meio dos metabólitos das plantas direta ou
indiretamente. Alguns comportamentos mediados por voláteis são proeminentes em pragas
herbívoras (DICKE; BALDWIN, 2010). Em condições naturais, as plantas produzem diferentes
misturas de voláteis como monoterpenos, sesquiterpenos, aldeídos e voláteis de folhas verdes
(RAJABASKAR et al., 2013), cuja composição química depende fortemente de variedades ou
cultivares de plantas dentro de uma mesma espécie (McDANIEL et al., 2016). Darshanee et al.
(2017), ao testarem voláteis de diferentes variedades de tomates, observaram diferença
significativa na escolha por moscas-brancas Trialeurodes vaporariorum Westwood, 1856
(Hemiptera: Aleyrodidae), evidenciando que algumas variedades podem ser mais atrativas que

69

outras, ou até mesmo provocarem uma repelência, por exemplo, através de mecanismos
químicos, como os COVs.

Figura 17 – Preferência de A. pseudugesii por voláteis de variedades de coqueiro, após a
aplicação de cis-jasmona (≥85 %, Sigma-Aldrich, EUA) em olfatômetro horizontal (25 ± 3°C;
UR: 70 ± 10 %), Rio Largo-AL, 2017.
Voláteis dos coqueiros com cis-Jasmona

Controle (Hexano)

AAM (NS)

AAG (NS)

AVG **

AVM *

AVC (NS)

AVJ **
-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

Porcentagem (%) da escolha da mosca-branca A. pseudugessi
Variedades Anão Verde de Jiqui (AVJ); Anão Vermelho de Camarões (AVC); Anão Vermelho da Malásia (AVM);
Anão Vermelho de Gramame (AVG); Anão Amarelo de Gramame (AAG); Anão Amarelo da Malásia (AAM).

**Significativo a 1%; * Significativo a 5%; (NS). Não significativo pelo teste qui-quadrado χ2.

Fonte: Dados da Pesquisa (2017).

Resultados obtidos com extratos voláteis após a aplicação da cis-jasmona, evidenciaram
que, para as variedades AAM (χ2 cal = 2,56; gl=1), AAG (χ2cal = 0,64; gl=1) e AVC (χ2cal =
2,56; gl=1) não houve diferença significativa (χ2) a 5% entre a escolha pelos voláteis das
respectivas variedades e o controle. No entanto, para as variedades AVG (χ2cal = 11,56; gl=1)
e AVM (χ2cal = 5,76; gl=1), ocorreu diferença significativa na preferência pelo controle,
indicando uma resistência do tipo antixenose para essas duas variedades (Figura 18). Destacase que a AVM só revelou essa não-preferência após a aplicação da cis-jasmona.

70

A resistência do tipo antixenose ocorre quando fatores morfológicos ou químicos da
planta afetam negativamente o comportamento do herbívoro (SMITH; CLEMENT, 2012). Já a
variedade AVJ (χ2cal = 6,76; gl=1), mesmo após a aplicação da cis-jasmona, mostrou-se mais
preferida pelos insetos, com diferença significativa a 1% pelo teste qui-quadrado.
Delaney et al. (2013) observaram que a cis-jasmona induz a liberação de voláteis que
repelem Oulema melanopus Linnaeus, 1758 (Coleoptera: Chrysomelidae) das folhas de trigo e
cevada. Oluwafemi et al. (2013), ao estudarem se a cis-jasmona poderia estimular a defesa no
milho, Zea mays (L.) (Poaceae), verificaram, por meio da liberação de compostos voláteis, o
aumento na resistência e a velocidade de resposta de defesa após o ataque da planta por
Cicadulina storeyi (Hemiptera: Cicadellidae), e no bioensaio com olfatometro em tubo Y, a
resposta do inseto para a cis-jasmona não foi significativamente diferente do controle (P > 0,05).
4.3.1 Teste de preferência com livre escolha (sem cis-jasmona)
Para as variáveis número de insetos e ovos por folíolo, as variedades que apresentaram
maiores médias foram a AVJ, com 26,20 ± 2,73 para número de adultos/folíolo e 97,00 ± 14,53
para ovos/folíolo, e a variedade AVC, com as médias 20,00 ± 1,43 (adutos/folíolo) e 90,00 ±
12,99 (ovos/folpiolo), não diferindo entri si pelo teste de Scott-Knott (p = 0,05). A variedade
AVG apresentou menor média com relação ao número de ovos por folíolo 22,00 ± 12,80. No
entanto, não houve diferença significativa entre as variedades AAM, AVM, AAG e AVG nas
variáveis número de ovos e adultos, pelo teste de Scott-Knott (p = 0,05) (Tabela 5).
Tabela 5 – Preferência de adultos e oviposição (média ± EP) de mosca-branca por folíolo das
seis variedades de coqueiro testadas (25 ± 3 °C; UR: 70 ± 10%), Rio Largo, AL, 2017.
Variedade

Insetos/folíolo

Ovos/folíolo

Anão Verde de Jiqui

26,20 ± 2,73 A

97,00 ± 14,53 A

Anão Vermelho de Camarões

20,00 ± 1,43 A

90,00 ± 12,99 A

Anão Vermelho da Malásia

14,10 ± 1,35 B

31,00 ± 14,00 B

Anão Vermelho de Gramame

16,80 ± 1,54 B

22,00 ± 12,80 B

Anão Amarelo de Gramame

13,70 ± 2,28 B

26,00 ± 13,09 B

Anão Amarelo da Malásia

10,40 ± 1,19 B

50,00 ± 17,12 B

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula coluna, não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (p
= 0,05)

Fonte: Dados da Pesquisa (2017).

71

Rodrigues, Boiça-Júnior e Farias (2012), verificando a antibiose e não preferência para
oviposição de Bemisia Gennadius, 1889 biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae) por cultivares de
Vigna unguiculata (L.), constataram que as cultivares BRS Urubuquara, IPA-206 e BR17
Gurgueia apresentam resistência do tipo não preferência para oviposição A cultivar BRS
Urubuquara apresentou resistência a B. tabaci biótipo B do tipo antibiose; a cultivar Sempre
Verde foi a mais suscetível para a mosca-branca. E ovipositar na face abaxial das folhas na
posição superior da planta de V. unguiculata, no entanto na presente pesquisa não foi levado
em consideração a parte morfológica como fator de resistência, não descartando essa
possibilidade em estudos posteriores. Cruz e Baldin (2016) também verificaram a nãopreferência de moscas-brancas por diferentes genótipos de soja.
Hasanuzzaman et al. (2016), em estudo com a berinjela Solanum melongena
(Solanaceae), investigaram variação em características morfológicas foliar como a densidade e
comprimeito do tricoma, espessura da folha e cor podem afetar o pouso, a alimentação e
oviposição de B. tabaci, verificando uma correlação positiva significativa, assim quanto maior
a densidade e comprimento do tricoma, a espessura da folha, mais adultos e ovos de mosca
branca estiveram presentes.
Após a aplicação da cis-jasmona foi possível constatar que, no teste de livre escolha
com as seis variedades de coqueiro AVJ, AVC AVM, AVG, AAG, AAM, não apresentaram
diferença significativa pelo teste de Scott-Knott (p = 0,05) (Tabela 6) entre as variedades e as
variáveis número de adultos e ovos por folíolo.
A cis-jasmona induz a defesa da planta, Bruce et al. (2003) avaliaram em laboratório e
no campo a cis-Jasmona no controle de pulgões de cereais. Nos bioensaios de olfatômetro a CJ
foi repelente ao pulgão Sitobion avenae Fabricius, 1775 (Hemiptera). Além disso, plantas de
trigo, Triticum aestivum (L.), pulverizadas com cis-jasmona foram menos suscetíveis ao ataque
de S. avenae em relação às plantas controle (pulverizadas com água).

72

Tabela 6 – Preferência de adultos e posturas (Média±EP) de mosca-branca por folíolo das seis
variedades de coqueiro testadas, após a aplicação de cis-jasmona. Temperatura: 25 ± 3°C; UR:
70 ± 10%, Rio Largo, AL, 2017.
Variedade

Insetos/folíolo

Ovos/folíolo

Anão Verde de Jiqui

10,80 ± 1,65

11,00 ± 3,40

Anão Vermelho de Camarões

7,30 ± 3,74

12,30 ± 3,67

Anão Vermelho da Malásia

8,60 ± 3,09

11,40 ± 5,47

Anão Vermelho de Gramame

7,40 ± 2,82

8,9 ± 3,47

Anão Amarelo de Gramame

8,50 ± 2,98

10,00 ± 5,57

Anão Amarelo da Malásia

8,10 ± 2,05

10,5 ± 3,83

Fonte: Dados da Pesquisa (2017).

Segundo Shah e Liu (2013), B. tabaci pode pousar nas plantas que não são as de maior
preferência e colocar apenas alguns ovos, ou simplesmente reconhecem a planta hospedeira,
podendo, no entanto, depois procurar se estabelecer em outras plantas ou variedades. Portanto,
o número de adultos que pousam nas plantas não pode ser usado para interpretar a conveniência
do hospedeiro de formas imaturas de B. tabaci.
As figuras 19 a 24 representam os perfis cromatográficos das variedades de coqueiro
cujas aerações foram realizadas no campo. Os Índices de Kovats, e sugestões da biblioteca,
estão relacionados por meio das tabelas 7 a 12, indicam os possíveis compostos presentes em
cada variedade em estudo. É possível constatar que, a depender da variedade, há diferença na
quantidade de compostos orgânicos voláteis emitidos, ocorrendo também a presença em
comum entre compostos nas variedades de coqueiro anão.

73

Abundância (mVolts)

Figura 18 – Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Verde de Jiqui,
com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats, Pherobase –
RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.

Tempo de retenção (min)

Tabela 7 – Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade de coqueiro Anão Verde de Jiqui.
(continua)
Pico

IK

Compostos

1

1063

Propoxi metil

2

1087

Hexileno Glicol

3

1171

3-metil-2-heptanona

4

1188

3-metil-lundecana

5

1344

Hidroperoxidio, 1-etilbutil

6

1391

6-undecano (CAS)

7

1399

Octametil- (CAS)

8

1432

2-pentene, 2,4,4-trimetil-

9

1499

Epizonarenona

10

1509

Dodecametil

11

1519

Ciclohexilmetil isobutil ester

12

1547

2,5-dimetilphenol

13

1557

Tetrahidropiran

14

1571

α-Bisabolol

15

1590

Tricicleno

16

1599

Nonano

17

1615

Metilfosfonato

18

1621

cis- álcool arteônico

74

Tabela 7 – Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade de coqueiro Anão Verde de Jiqui.
(continuação)
Pico
IK
Compostos
19

1642

Isobutil heptadecil éster

20

1650

1-propano, 2-metil-

21

1657

1-heptadecano-1-etil-ciclopentano

22

1664

Heptadecano

23

1671

Cariofileno óxido

24

1681

6-metil-2-(3-metil-3-ciclohexeno-1-metil)-5-hepten-2-ona

25

1690

Ciclopentadecano

26

1699

4,5-dimetoxil-6-(2-propenil)

27

1709

7-Acetil-6-etil-1,1,4,4-tetrametiltetralino

28

1722

Isoledeno

29

1747

6-metil-heptadecano

30

1794

Ciclopenta[g]-2-benzopirano

31

1798

(E)-8-tetradecenil acetato

32

1814

Heneicosano

33

1832

Ciclohexilmetil pentadecil éster

34

1846

Nonacosano

35

1860

Heneicosano

36

1865

Tetratetracontano

Fonte: Dados da pesquisa (2017)

Abundância (mVolts)

Figura 19 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Vermelho de
Camarões, com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats,
Pherobase – RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.

Tempo de retenção (min)

75

Tabela 8 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Vermelho de Camarões.
Pico

IK

Composto

1

995

2-pentano

2

1171

3-metil-2-heptanona

3

1345

α-cubebano

4

1355

Octadecano

5

1358

Limoneno

6

1400

Dodecano

7

1500

(E)-9,11-Dodecadien-1-ol

8

1509

1-Hidroxi-1,7-dimetil-4-isopropil-2,7-ciclodecadiano

9

1520

Dodecano, 2,6,11-trimetil-

10

1557

Tetracosano, 2,6,10,15,19,23-hexametil

11

1564

Octadecil 2-propil éster

12

1599

Heptadecano

13

1651

Pentadecane, 2,6,10,14-tetrametil-

14

1699

Ácido Benzóico

15

1709

(E)-2-heptadecano

16

1747

6-metil-heptadecano

17

1799

Octadecano

18

1832

Hexadecano, 2,6,10,14-tetrametil

19

1846

Isopentil dodeceno

20

1860

(Z)-7-hexadecano

21

1865

Diisobutil benzeno-1,2-dicarboxila

22

1874

2-metiltridecano

23

1885

1-Dioxano

24

1899

Heneicosano

25

2277

2,13-Diacetoxiheptadecano

Fonte: Dados da pesquisa (2017).

76

Abundância (mVolts)

Figura 20 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Vermelho da
Malásia, com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats,
Pherobase – RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.

Tempo de retenção (min)

Tabela 9 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Vermelho da Malásia.
(continua)
Pico

IK

Composto

1

1024

2-ciclohexano-1,4-diano

2

1038

Metilciclopentano

3

1045

2-heptano

4

1049

3,2 buteno

5

1062

2-metildecano

6

1087

3-metil-2-heptano

7

1171

Benzoato de etila

8

1188

Hidroperoxido

9

1236

Metil 2-metilbutil

10

1255

1-etilbutil

11

1289

1-metilpentil

12

1300

6-undecano

13

1345

Butil octanoato

14

1355

2-pentano, 2,4,4-trimetil-

15

1393

(Z)-4-Dodecano

16

1400

Dodecano

17

1432

Ciclohexilmetil pentadecil éster

18

1464

Disulfide, 2(1,1,3,3-tetrametilbutil)

77

Tabela 9 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Vermelho da Malásia.
(continuação)
Pico

IK

Composto

19

1500

2,6-dihidroxiacetona

20

1520

Nonano

21

1548

2-isopropil-5-metil-1-heptano

22

1558

Hexil octil ester

23

1564

2-metilpentadecano

24

1571

α-Bisabolol

25

1599

(Z)-2-heptano

26

1615

Heptadecano

27

1652

4-bromofenol

28

1657

Octadecano

29

1664

(E)-4-tetradecano

30

1699

(E)-9-dodecano acetato

31

1709

(E)-2-heptadecano

32

1746

6-metilheptadecano

33

1764

Cedran-8-yl acetato

Fonte: Dados da pesquisa (2017)

Abundância (mVolts)

Figura 21 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Vermelho de
Gramame, com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats,
Pherobase – RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.

Tempo de retenção (min)

78

Tabela 10 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Vermelho de Gramame.
Pico

KI

Composto

1

939

5-metilheptano

2

1063

2-metildecano

3

1087

1-undecano

4

1171

1-nanol

5

1345

2,6-octadieno

6

1400

Dodecano

7

1499

Epizonano

8

1509

Óxido de cariofileno

9

1519

Bibenzil

10

1557

4-Metilpentadecano

11

1599

Tetradecano

12

1615

1-heptadecano-metil-ciclopentano

13

1621

(Z)-1,2,4-trimetoxi-5-(1-propenil)-benzeno

14

1641

Octadecano

15

1650

5-metilhexadecano

16

1657

(Z)-2-metil-2-ácido butânico

17

1663

Benzeno

18

1671

Ciclopentadecano

19

1681

Pirazino

20

1691

Triazino

21

1699

1,2-benzenodicarboxilico

22

1709

7-acetil-6-etil-1,1,4,4-tetrametiltetralino

23

1722

Isoledano

24

1748

(E,Z)-3,7,11-trimetil-2,6,10-dodecatrieno

25

1788

(Z)-6- acetato tetradecano

26

1794

4-Butilfeno

27

1798

(Z)-7-Hexadecano

28

1813

(E)-12-Hexadecano

29

1831

2- ácido metilbenzoico

30

1840

ciclohexilmetil heptadecil éster

Fonte: Dados da pesquisa (2017)

79

Abundância (mVolts)

Figura 22 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Amarelo de
Gramame, com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats,
Pherobase – RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.

Tempo de retenção (min)

Tabela 11 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Amarelo de Gramame.
(continua)
Pico

KI

Composto

1

995

(E)-2-acetato de etilo

2

1012

d-manitol

3

1024

2-1,4 ciclohexano

4

1558

2-pentanona

5

1615

2-heptanona

6

1622

6-nonano

7

1651

2-decano

8

1658

Éter

9

1682

6-metil-2-(3-metil-3-ciclohexano-1-metil)-5-heptano

10

1697

(Z)-3,7,11-trimetil-2,6,10- dodecatrienol

11

1700

(E)-9-acetato dodecanol

12

1709

Pentadecano

13

1795

(E)-5-acetato tetradecano

14

1799

2,6-ácido dihidroxibenzóico

15

1813

Cariofileno óxido

16

1832

4,5-dimetilheptadecano

17

1846

Nonane

18

1860

(Z)-7-hexadecano

19

1866

6-cilohexadecanone

80

Tabela 11 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Amarelo de Gramame.
(continuação)
Pico

KI

Composto

20

1874

Octadecano

21

1886

Tetradecano

22

1900

Nonadecano

23

1912

1,1,3,3,5-pentametil-6-t-butil-2,3

24

2000

Cyclopentadecano

25

2013

Acetato de hexacecil

26

2034

7-acetil-6-etil-1,1,4,4-tetrametiltetralino

Fonte: Dados da pesquisa (2017)

Abundância (mVolts)

Figura 23 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Amarelo da
Malásia, com base na similaridade da biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats,
Pherobase – RTX5). Instituto de Química e Biotecnologia-IQB/UFAL.

Tempo de retenção (min)

Tabela 12 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Amarelo da Malásia.
(continua)
Pico

IK

Composto

1

1071

Isopropenil-4-metil-1-ciclohexano

2

1138

3-metilciclopentano

3

1171

2-metil-3-buteno

4

1187

2-metil-1-undecano

81

Tabela 12 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Amarelo da Malásia.
(continuação)
Pico

IK

Composto

5

1236

3,7-acetato de dimetil octano

6

1255

Hexanoato de isopentilo

7

1288

3-Metil-2-heptano

8

1345

Butirato de benzilo

9

1390

β-cubebene

10

1399

1-Metilpentil

11

1409

1-Etilbutil

12

1432

4-(2,6,6-Trimetil-1-cyclohexano)-butano

13

1466

6-undecano

14

1480

3,7-Dimetil-6-octenil isobutirato

15

1499

Epizonarenona

16

1509

4 - propionato de metoxibenzilo

17

1520

5- alil - 4 - metoxi - 1 , 3 - benzodioxole

18

1556

Pentasiloxano -

19

1599

2 , 2-dimetil-3-vinil-biciclo [ 2.2.1 ] heptano

20

1614

Metil (Z) - 5 , 11 , 14 , 17 -eicosatetraenoato

21

1620

1,2-benzenodicarboxílico

22

1632

Acetato de decano

23

1641

Bromofenol

24

1650

2 , 6 , 10 , 14 -Tetrametil - hexadecano

25

1657

(Z) -6 - dodeceno - γ.- lactona

26

1671

Cariofileno óxido

27

1681

Nonano

28

1699

Ciclohexilmetil hexil éster

29

1709

Tetradecano

30

1722

1-heptadecano

31

1746

Octadecano

32

1753

1,2,3,4-tetrametilnaftaleno

33

1794

4 -butilfeno

82

Tabela 12 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Amarelo da Malásia.
(conclusão)
Pico

IK

Composto

34

1798

Ciclopentadecano

35

1814

Ginolutone

36

1831

(Z)-12-acetato de tetradecenilo

37

1845

7-acetil-6-etil-1,1,4,4-tetrametiltetralina

38

1859

4- metiloctadecano

39

1865

(E)-3-hexadeceno

40

1874

Ciclopentadecano

41

1885

Metil 14-metilpentadecano

42

1899

Éster hexílico de ciclo-hexilmetilo

Fonte: Dados da pesquisa (2017)

Na literatura não há nenhum trabalho relacionado a coleta e identificação de compostos
voláteis orgânicos de folhas de coqueiro em campo, para comparar com os compostos elencados
nas tabelas 7 a 12, no entanto Shameer et al. (2017), pesquisando compostos orgânicos voláteis
de extrato (HPLC) de folhas coqueiro infestadas com Opisina Arenosella Walker, 1864
(Lepidoptera: Oecophoridae), constataram o prença de alguns compostos em comum com os
obtidos das aerações realizadas no presente trabalho, como Nonano, 2,5-dimetilphenol,
Ciclohexilmetil isobutil éster, Heneicosane.
Estudo complementares posteriores poderão associar cada composto e a possível ação
de atração ou não dos seus constituintes voláteis à mosca-branca, testes de Eletroantenografia,
poderá indicar quais compostos orgânicos voláteis tem ação sobre à mosca-branca.
Análises das aerações após a aplicação da cis-jasmona
Conforme determinado a critérios de variedade mais suscetível (maior quantidade de
ovos no teste de livre escolha) e mais resistente suscetível (maior quantidade de ovos no teste
de livre escolha), definiu-se, respectivamente as variedades 1 (Anão verde de Jiqui) e 4 (Anão
Vermelho de Gramame), para avaliar o comportamento na liberação de COVs após a aplicação
de cis-Jasmona (≥85 %, Sigma-Aldrich, USA). Após a determinação automáticas dos picos de

83

interesse e observação dos cromatogramas (Figura 25 e 26), verifica-se uma redução da
quantidade de compostos voláteis emitidos (Tabela 13 e 14). Havendo dessa forma, a
possibilidade de compresensão que a atuação da cis-Jasmona (derivada do ácido jasmônico) em
coqueiro, por meio da via metabólica suprime a liberação de compostos

Abundância (mVolts)

Figura 24 - Cromatograma do extrato volátil da variedade de coqueiro Anão Verde de Jiqui,
após aplicação de cis-jasmona (≥85 %, Sigma-Aldrich, EUA), com base na similaridade da
biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats, Pherobase – RTX5). Instituto de Química
e Biotecnologia-IQB/UFAL..

Tempo de retenção (min)

Tabela 13 - Índice de Kovats (IK*) calculado dos compostos orgânicos voláteis identificados
por CG-EM, para a variedade Anão Verde de Jiqui, após aplicação da cis-jasmona.
Pico

IK

Composto

1

1746

Heptadecano , 2,6,10 , 15-tetrametil

2

1753

Dodecano , 4 , 6-dimetil

3

1794

Hexadecano , 2,6,10,14 - tetrametil

4

1798

Salicilato de etila

5

1814

1 - Hexanol , 5-metil-2- (1-metiletil )

6

1831

Ácido benzóico

7

1845

7-Hexadeceno

8

1859

5-amino-2-(p-metilfenil)-2-metil-2H

9

1865

Homosalato

10

1874

Heptadecano-2,4-dione

11

1885

12

1899

1 , 7 , 7 - trimetil - 3 - (2-feniletilideno) biciclo [ 2.2.1 ]
heptano
9Ácido palmitoleico

13

2020

cis - 7 , 8 - epoxi - 2 - metil- 4- octadecano

Figura 25 - Cromatograma do extrato volátil da variedade Anão Vermelho de Gramame, após
a após a aplicação de cis-Jasmona (≥85 %, Sigma-Aldrich, USA), com base na similaridade da

84

Abundância (mVolts)

biblioteca e comparação com o IK (Índice de Kovats, Pherobase – RTX5). Instituto de Química
e Biotecnologia-IQB/UFAL..

Tempo de retenção (min)

Tabela 14 - Índice de Kovats (KI*) calculado e compostos orgânicos voláteis identificados
por CG/MS, para a variedade Anão Vermelho de Gramame (AVG), após a aplicação de cisJasmona (≥85 %, Sigma-Aldrich, USA).
Pico

KI

Composto

1

1691

Triazano

2

1699

Nonano

3

1709

Dodecano

4

1722

4-bifenilamina

5

1748

Bicyclo [ 2.2.1 ] heptano , 2-metoxi-1 , 7 , 7-trimetil-

6

1788

(Z ) -11- acetato de tetradecenilo

7

1794

Óxido de cariasofileno

8

1798

Heptadecano , 2 , 6 , 10 , 15 - tetrametil

9

1813

1 - heptadec - 1 - ynil - ciclopentanol

10

1831

Octadecano

11

1859

Benzeno , 1-acetil-4 - (4-propilciclo-hexil)

12

1865

Ciclopentadecano

13

1885

acetil - 6 - etil - 1 , 1,4 , 4-tetrametiltetralina

14

1899

Heneicosano

15

1904

(E)-2-Nonadecano

16

1925

3-etildibenzotiofeno

17

1947

2 , 7-dimetildibenzotiofeno

18

2011

(Z) -12-hexadecenil acetato

Fonte: Dados da pesquisa (2017)

85

Pesquisas revelam que plantas de couve Brassica oleracea (L) (Brassicaceae) tratadas
com jasmonato de metila (MeJA), um outro derivado do ácido jasmônico, aumenta as emissões
voláteis e atraem predadores e parasitóides em níveis comparáveis aos de plantas não tratadas
(BRUINSMA et al., 2009).
A atuação da cis-Jasmona na proteção e indução de resistência em plantas já é algo
descrito há muito tempo na literatura. No entanto, pouco se sabe sobre esse mecanismo da cisjasmona, por exemplo, na mediação do comportamento da oviposição dos insetos através de
mudanças na emissão de compostos orgânicos voláteis (COV) (DISI et al., 2017). Sobhy et al.
(2017), constataram em bioensaios comportamentais com o pulgão de batata Macrosiphum
euphorbiae (Hemiptera: Aphidae), que o tratamento com

cis-jasmona aumentou

substancialmente a emissão de COV de defesa de batatas em comparação com as plantas
tratadas sem cis-Jasmona.

4.4 CONCLUSÕES

Os compostos voláteis liberados pelas variedades anão verde de Jiqui (AVJ), anão
vermelho de Camarões (AVC) e anão vermelho da Malásia (AVM) são atrativos para A.
pseudugesii.
A variedade AVG indica uma possível fonte de resistência do tipo não preferência
(antixenose).
Após a aplicação da cis-Jasmona a variedade AVM demostrou não preferência para A.
pseudugesii.
As variedades AVJ e AVC são as mais preferidas para oviposição e pouso por adultos
de A. pseudugesii, demonstrado menor resistência em comparação às outras variedades em
estudo.
Há diferença de compostos liberados por cada variedade de coqueiro.
Com a aplicação da cis-jasmona há supressão de alguns compostos orgânicos voláteis
por plantas de coqueiro no campo.

86

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90

5 AVALIAÇÃO DA RESISTÊNCIA CONSTITUTIVA E INDUZIDA À MOSCABRANCA Aleurodicus pseudugesii MARTIN, 2008 EM SEIS VARIEDADES DE
COQUEIRO ANÃO
RESUMO
A resistência de plantas tem sido um componente importante para o manejo integrado de
pragas, uma vez que plantas resistentes possibilitam o controle de insetos-praga, de forma
menos onerosa, sustentável e ambientalmente seguro, minimizando o uso de inseticidas.
A alimentação de insetos é um dos principais fatores bióticos que ameaçam a
sobrevivência da planta. Por isso, durante o processo de coevolução, as plantas
desenvolveram sistemas de defesas complexos para lidar com os ataques de insetos. Os
insetos utilizados nos testes de resistência constitutiva e induzida foram obtidos a partir
de população mantida em telado, unidade de execução de pesquisa da Embrapa
Tabuleiros Costeiros, em Rio Largo-AL. Folíolos de cada uma das seis variedades foram
infestados separadamente em gaiolas entomológicas no interior das quais foram liberados
20 adultos não sexados da mosca-branca A. pseudugesii. Após 24 horas, os adultos foram
removidos, contados o número de ovos e mantendo-se os folíolos dentro da gaiola no
campo. Para os testes de resistência induzida, utilizaram-se as seis variedades em estudo,
sendo as plantas tratadas com cis-Jasmona (≥85 %, Sigma-Aldrich, EUA). Avaliou-se a
duração e viabilidade do período de ovo; ninfas de I, II, III e IV instares, adultos e número
de ovos por folíolos. Foi avaliado também o período de pré-oviposição, fecundidade e
fertilidade. O experimento foi analisado segundo delineamento experimental inteiramente
casualizado. Os dados foram submetidos a análise de variância, foi aplicado o teste de
agrupamento de médias Scott-Knott, com o uso do programa GENES. Nas condições do
presente estudo não houve alteração em número dias na fase de ovo e ninfas de
Aleurodicus pseudugesii para variedades de coqueiro sem e com cis-jasmona. A aplicação
de cis-jasmona diminuiu a fecundidade das moscas-brancas A. pseudugesii, nas
variedades seis variedades estudadas. As variedades AVC, AVM e AAM, diminuíram a
viabilidade dos ovos de A. pseudugesii, após a aplicação da cis-jasmona. Após a aplicação
da cis-jasmona os genótipos AVJ, AVM, AVG, AAG e AAM, mostraram resistência do
tipo antixenose à A. pseudugesii.

Palavras-chave: cis-jasmona. Cocos nucifera L. Insetos-praga. Antixenose

91

EVALUATION OF THE CONSTITUTIVE AND INDUCED RESISTANCE TO THE
WHITEFLY Aleurodicus pseudugesii MARTIN, 2008 IN SIX DWARF COCONUT
VARIETIES

ABSTRACT
Plant resistance has been an important component for integrated pest management, since
resistant plants make it possible to control pest insects in a less costly, sustainable and
environmentally safe manner, minimizing the use of insecticides. Insect feeding is one of the
major biotic factors that threaten plant survival. Therefore, during the co-evolution process, the
plants developed complex defensive systems to deal with insect attacks. The insects used in the
tests of constitutive and induced resistance were obtained from the population kept in screen,
research execution unit of Embrapa Tabuleiros Costeiros, in Rio Largo-AL. Folioles from each
of the six varieties were infested separately in entomological cages within which 20 adult nonsexed adults of the whitefly A. pseudugesii were released. After 24 hours, the adults were
removed, counted the number of eggs and keeping the leaflets inside the cage in the field. For
the induced resistance tests, the six varieties under study were used, the plants being treated
with cis-Jasmona (≥85%, Sigma-Aldrich, USA). The duration and viability of the egg period
were evaluated; nymphs of I, II, III and IV instars, adults and number of eggs per leaflet. The
period of pre-oviposition, fecundity and fertility was also evaluated. The experiment was
analyzed according to a completely randomized experimental design. The data were submitted
to analysis of variance, the Scott-Knott averages group test was applied using the GENES
program. Under the conditions of the present study there was no change in number of days in
the egg phase and nymphs of Aleurodicus pseudugesii for coconut varieties without and with
cis-jasmone. The application of cis-jasmone decreased the fecundity of whiteflies A.
pseudugesii, in the six varieties studied. After the application of cis-jasmone, the genotypes
DGJ, DRM, DRG, DYG and DYM, showed resistance of the antixenose type to the A.
pseudugesii.
Keywords: cis-jasmone. Cocos nucifera L. Insects-pest.

92

5.1 INTRODUÇÃO

A resistência de plantas tem sido um componente importante para o Manejo Integrado
de Pragas, uma vez que plantas resistentes possibilitam o controle de insetos-praga, de forma
menos onerosa, mais sustentável e ambientalmente segura, minimizando o uso de inseticidas
(CLOYD, 2016).
A alimentação de insetos é um dos principais fatores bióticos que ameaçam a
sobrevivência da planta. Por isso, durante o processo de coevolução, as plantas desenvolveram
sistemas de defesa complexos para lidar com os ataques de insetos (BALLARÉ, 2014). As
plantas também podem responder ao ataque de insetos através da ativação de mecanismos de
resistência que reduzem o a ação das pragas (SANTIAGO et al., 2017).
De acordo com Vendramim e França (2005), a resistência de uma planta a uma dada
praga é determinada por genes constitutivos e também por genes induzíveis. Neste último caso,
ela é chamada de resistência induzida, e consiste no aumento do nível de resistência por agentes
externos, sem que a planta sofra alterações no seu genoma, por meio da ativação de genes que
codificam diversas respostas de defesa (BONALDO et al., 2005).
Em meio a estudos relacionados à resistência de plantas a insetos, a cis-jasmona já
demonstrou em estudos de campo e laboratório que pode induzir a resistência de plantas a
herbívoros, como F. occidentalis (THALER et al., 2001) e várias espécies de pulgões (Bruce
et al., 2003; Brunissen et al., 2010; Glinwood et al. 2007).
As moscas-brancas Bemisia tabaci Gennadius, 1889 (Hemiptera: Aleyrodidae) são
consideradas pragas extremamente polífagas, que pode prejudicar diretamente as plantas
quando as ninfas e adultos se alimentam da seiva, causando alterações no desenvolvimento
vegetativo e reprodutivo da planta (CAMERON, 2013).
Com relação a A. pseudugesii, não há na literatura nenhum estudo de resistência, o que
tornou imprescindível a avaliação de genótipos de coqueiro à praga. Dessa forma, o objetivo
desse trabalho foi verificar a resistência constitutiva e induzida de seis genótipos de coqueiro à
mosca-branca.

93

5.2 MATERIAL E MÉTODOS
5.2.1 Obtenção dos insetos
Os insetos de mosca-branca A. pseudugesii utilizados nos testes de resistência
constitutiva e induzida foram obtidos a partir de população mantida em telado, criadas em
variedades de coqueiro híbrido desde 2016 na unidade de execução de pesquisa (UEP) da
Embrapa Tabuleiros Costeiros, em Rio Largo-AL. Procurou-se manter os insetos sob a criação
em variedades de coqueiro híbrido, para evitar um direcionamento de preferência para os
insetos nos experimentos com as variedades de coqueiro anão avaliadas no presente trabalho.
5.2.2 Obtenção dos genótipos de coqueiro
Foram avaliadas seis variedades de coqueiro provenientes do Banco Ativo de
Germoplasma (BAG) de Coqueiro da Embrapa Tabuleiros Costeiros (Aracaju – SE), integrante
da Rede Internacional de Recursos Genéticos de Coco – Cogent.
As variedades utilizadas no presente estudo foram: Anão Verde de Jiqui (AVJ) Anão
Vermelho de Camarões (AVC); Anão Vermelho da Malásia (AVM); Anão Vermelho de
Gramame (AVG); Anão Amarelo de Gramame (AAG); Anão Amarelo da Malásia (AAM). No
total foram utilizadas 24 plantas de coqueiro, sendo seis genótipos e quatro repetições, plantadas
no campo conforme croqui e mapa (apêndice).

5.2.3 Realização dos testes de resistência constitutiva e induzida nas seis variedades de
coqueiro anão
Para o teste de resistência constitutiva, folíolos (Figura 27) de cada uma das seis
variedades foram infestados separadamente em gaiolas feitas com garrafas do tipo PET
(polietileno tereftalato) de 2 L, no interior das quais foram liberados 20 adultos não sexados da
mosca-branca A. pseudugesii. Após 24 horas, os adultos foram removidos, contando-se o
número de ovos com auxílio de lupa manual e mantendo-se os folíolos dentro da gaiola no
campo, para evitar condições adversas ou colonização das posturas por inimigos naturais ou
outros insetos. Em cada variedade foram realizadas dez infestações, sendo cada uma
considerada uma repetição.

94

Figura 26 – Gaiola feita com garrafa PET utilizada para infestar os folíolos no campo.

Fonte: Autor (2017).

Para os testes de resistência induzida, as plantas das mesmas variedades já descritas
foram tratadas com cis-jasmona (≥ 85 %, Sigma-Aldrich, EUA), a emulsão foi preparada em
laboratório com 250 µL de cis-jasmona, 1mL de Tween 20 para 1 L de água destilada (HEGDE
et al., 2011; COSTA et al., 2012). Após 72 horas da aplicação das cis-jasmona, os folíolos
foram infestados com 20 adultos não sexados da mosca-branca, mantendo os mesmos
procedimentos acima descrito no teste de resistência constitutiva.
Os folíolos infestados ficavam na planta durante o período de incubação dos ovos, para
isso a cada 24 horas as posturas eram avaliadas com o auxílio de uma lupa de mão. Após a
eclosão dos ovos, os folíolos eram coletados no campo, mantidos nas mesmas gaiolas
entomológicas com a extremidade basal imersa em água destilada, para mantê-los viáveis, e
acondicionados sob condições ambientais no Laboratório de Biotecnologia da Embrapa (Figura
28 A). As avalições dos instares foram feitas diariamente, até a emergência do adulto, com o
auxílio de lupa estereoscópica binocular (Figura 28 B).

95

Figura 27 – Folíolos acondicionados nas gaiolas entomológicas no laboratório (A). Avaliação
com auxílio de lupa estereoscópica binocular (B).
B

A

Fonte: Autor (2017).
5.2.4 Parâmetros analisados
Avaliou-se a duração e viabilidade do período de ovo; ninfas de I, II, III e IV instares, e
adultos, além do número de ovos postos. Para avaliar o período de pré-oviposição, após a
emergência dos adultos, foram separados casais de cada variedade de coqueiro anão, colocando
cada casal na gaiola com um folíolo da variedade qual os insetos completaram o período de
ovo-adulto, dessa forma foi possível determinar a fecundidade (número de ovos por fêmea),
fertilidade (número de ovos viáveis), utilizando-se 20 casais para cada variedade.
Delineamento experimental e análise estatística
O experimento foi analisado segundo delineamento experimental inteiramente
casualizado. Os dados relacionados ao período de incubação dos ovos, duração do período
ninfal, pré-oviposição, oviposição contabilizou-se em dias. Também como variáveis
quantitativas avaliou-se viabilidade da fase de ovo e ninfa, por folíolos, fecundidade
(ovos/fêmeas) e fertilidade (ovos viáveis)
Os resultados obtidos foram submetidos à análise de variância, e as médias comparadas
pelo teste de Scott-Knott, com o uso do programa GENES (CRUZ, 2013, 2016), quando
necessário.

96

5.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

Conforme a Tabela 15, verifica-se que, para a duração média em dias não houve
diferença significativa para as variedades de coqueiro sem e com cis-jasmona, o que ocorreu
também o período ninfal. Em alguns estudos a aplicação da cis-jasmona demonstrou ser via de
indução de resistência, de plantas a herbívoros, conforme Janegitz (2012) a aplicação exógena
de cis-jasmone na cultura da soja induz sistemicamente compostos de defesa. Li et al. (2008),
constataram respostas de defesas da soja ao pulgão Aphis glycines Matsumura, 1917
(Hemiptera: Aphididae), com a aplicação da cis-jasmona. Graça et al. (2016), afirma quem seu
trabalho que a cis-jasmona atua como elicitor de dessa da soja contra Euschistus heros
(Fabricius, 1798) (Hemiptera: Pentatomidae).
Com relação a viabilidade (%) da fase de ovo (Tabela 16), as variedades AVC, AVM AAM
foram significativas, após a aplicação da cis-jasmona, observou-se a redução na porcentagem
da viabilidade para essas três variedades. No entanto para a fase de ninfas não houve diferença
significativa para nenhuma das variedades sem e com cis-jasmona (Tabela 16).
Nas variáveis relacionadas com a período reprodutivo não houve diferença significativa
para o período de pré-oviposição. No entanto, houve diferença significativa para a fecundidade
das fêmeas emergidas das plantas tratadas com cis-jasmona, observando redução no número
médio de ovos por fêmea de nas variedades AVJ, AVC, AVM, AVG, AAG, e AAM. Para a
variável fecundidade não houve diferença significativa entre as plantas sem e com cis-jasmona
(Tabela 17).

97

Tabela 15 -– Duração em dias (média ± EP) das fases de ovo-adulto de Aleurodicus pseudugesii Martin, 2008 em seis variedades de coqueiro, sem
(SCJ) e com aplicação de cis-jasmona (CCJ) (≥85 %, Sigma-Aldrich, EUA), Rio Largo-AL, 2017.
Variedade

Ovos

I ínstar

II ínstar

III ínstar

IV ínstar

SCJ

CCJ

SCJ

CCJ

SCJ

CCJ

SCJ

CCJ

SCJ

CCJ

AVJ

11,4 ± 0,42 A

12,2 ± 1,41 A

7,2 ± 0,38 A

6,0 ± 0,70 A

8,0 ± 0,33 A

6,7 ± 0,80 A

5,1 ± 0,23 A

6,2 ± 0,72 A

7,4 ± 0,69 A

8,0 ± 0,92 A

AVC

10,8 ± 0,44 A

12,0 ± 1,38 A

6,3 ± 0,30 A

7,0 ± 0,83 A

7,4 ± 0,33 A

7,0 ± 0,81 A

5,7 ± 0,26 A

6,0 ± 0,70 A

8,0 ± 0,21 A

8,5 ± 0,98 A

AVM

12,7 ± 0,57 A

12,2 ± 2,00 A

7,6 ± 0,40 A

6,7 ± 1,11 A

8,1 ± 0,31 A

6,7 ± 1,11 A

7,3 ± 0,42 A

6,7 ± 1,11 A

8,1 ± 0,34 A

8,0 ± 1,31 A

AVG

13,3 ± 0,59 A

12,0 ± 1,96 A

7,8 ± 0,38 A

7,0 ± 1,15 A

8,6 ± 0,16 A

6,7 ± 1,11 A

8,1 ± 0,27 A

6,7 ± 1,10 A

8,8 ± 0,13 A

8,5 ± 1,39 A

AAG

12,9 ± 0,56 A

12,7 ± 2,08 A

7,7 ± 0,36 A

6,2 ± 1,02 A

8,6 ± 0,16 A

6,2 ± 1,02 A

8,4 ± 0,26 A

6,2 ± 1,02 A

8,8 ± 0,13 A

8,5 ± 1,45 A

AAM

12,5 ± 0,34 A

11,7 ± 1,92 A

6,4 ± 0,16 A

6,0 ± 1,00 A

6,5 ± 0,22 A

6,0 ± 0,94 A

6,3 ± 0,21 A

5,5 ± 0,90 A

7,2 ± 0,24 A

7,0 ± 1,10 A

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (p = 0,05). Variedades Anão Verde de Jiqui (AVJ); Anão Vermelho de Camarões (AVC); Anão Vermelho da Malásia
(AVM); Anão Vermelho de Gramame (AVG); Anão Amarelo de Gramame (AAG); Anão Amarelo da Malásia (AAM).

Fonte: Dados da Pesquisa (2017).

98

Tabela 16 - Viabilidade da fase de ovo e período ninfal de Aleurodicus pseudugesii Martin,
2008 em seis variedades de coqueiro, sem (SCJ) e com aplicação de cis-jasmona (CCJ) (≥85
%, Sigma-Aldrich, USA), Rio Largo-AL, 2017.
Viabilidade (%)
Variedade

Ovos

Ninfas

SCJ

CCJ

SCJ

CCJ

AVJ

33,35% A

28,20% A

44,70% A

44,76% A

AVC

36,20% Aa

20,67% Ab

45,50% A

41,50% A

AVM

37,00% Aa

24,00% Ab

56,92% A

54,00% A

AVG

40,60% A

35,29% A

42,81% A

55,26% A

AAG

40,81% A

44,00% A

54,07% A

42,85% A

AAM

33,33% Aa

23,34% Ab

62,40% A

54,73% A

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (p = 0,05). Variedades Anão Verde de
Jiqui (AVJ); Anão Vermelho de Camarões (AVC); Anão Vermelho da Malásia (AVM); Anão Vermelho de Gramame (AVG); Anão Amarelo
de Gramame (AAG); Anão Amarelo da Malásia (AAM).

Fonte: Dados da Pesquisa (2017).

Tabela 17 - Período reprodutivo em dias (média ± EP) de Aleurodicus pseudugesii Martin,
2008, em seis variedades de coqueiro, sem (SCJ) e com aplicação de cis-jasmona (CCJ) (≥85
%, Sigma-Aldrich, EUA), Rio Largo-AL, 2017.
Variáveis
Variedade

Pré-oviposição

Fecundidade

Fertilidade

SCJ

CCJ

SCJ

CCJ

SCJ

CCJ

AVJ

2,7 ± 0,16 A

2,7 ± 0,14 A

130,7 ± 6,33 Aa

106,0 ± 4,88 Ab

42,8 ± 2,27 A

26,1 ± 1,95 A

AVC

2,9 ± 0,14 A

2,7 ± 0,14 A

133,8 ± 5,69 Aa

104,0 ± 4,99 Ab

42,5 ± 1,83 A

31,7 ± 2,12 A

AVM

2,8 ± 0,15 A

2,7 ± 0,14 A

132,2 ± 4,59 Aa

103,5 ± 5,34 Ab

39,5 ± 2,14 A

26,5 ± 1,77 A

AVG

2,8 ± 0,15 A

2,8 ± 0,15 A

122,9 ± 4,87 Aa

98,5 ± 5,77Ab

34,0 ± 1,80 A

30,7 ± 2,15 A

AAG

2,9 ± 0,14 A

2,7 ± 0,14 A

120,7 ± 4,07 Aa

103,5 ± 5,34 Ab

30,5 ± 1,53 A

29,8 ± 1,99 A

AAM

2,8 ± 0,13 A

2,7 ± 0,14 A

120,5 ± 4,48 Aa

96,5 ± 5,04 Ab

30,6 ± 1,73 A

30,7 ± 2,27 A

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (p = 0,05). Variedades Anão Verde de
Jiqui (AVJ); Anão Vermelho de Camarões (AVC); Anão Vermelho da Malásia (AVM); Anão Vermelho de Gramame (AVG); Anão Amarelo
de Gramame (AAG); Anão Amarelo da Malásia (AAM).

Fonte: Dados da Pesquisa (2017).

99

No parâmetro número médio de ovos/folíolo (Tabela 18) houve diferença
significativa (Scott-Knott (P ≤ 0,05) para as variedades AVJ, AVM, AVG, AAG e AAM,
observando-se uma redução no número de ovos para as plantas que receberam a aplicação
da cis-Jasmona (CJ), evidenciando que a aplicação da CJ estimula uma defesa do tipo
antixenose para mosca-branca A. pseudugesii em coqueiro.
Tabela 18 - Média (± EP) de ovos/folíolo de Aleurodicus pseudugesii Martin, 2008 em seis
variedades de coqueiro, sem (SCJ) e com aplicação de cis-jasmona (CCJ) (≥85 %, SigmaAldrich, EUA), Rio Largo-AL, 2017
Ovos/folíolo
Variedade
SCJ

CCJ

AVJ

98,8 ± 6,59 Aa

39,0 ± 11,47 Ab

AVC

110,0 ± 4,47 A

134,25 ± 18,13 A

AVM

96,5 ± 7,04 Aa

23,3 ± 10,67 Ab

AVG

94,2 ± 4,83 Aa

27,2 ± 11,47 Ab

AAG

81,1 ± 7,48 Aa

25,0 ± 12,21 Ab

AAM

99,0 ± 5,85 Aa

40,7 ± 17,98 Ab

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (p = 0,05).
Variedades Anão Verde de Jiqui (AVJ); Anão Vermelho de Camarões (AVC); Anão Vermelho da Malásia (AVM);
Anão Vermelho de Gramame (AVG); Anão Amarelo de Gramame (AAG); Anão Amarelo da Malásia (AAM).

Fonte: Dados da Pesquisa (2017).

Trabalhos realizados por (Silva et al., 2012; Silva et al., 2014; Baldin, et al. 2017),
relatam o tipo de resistência de antixenose ou não preferência de mosca-branca a
diferentes genótipos de soja. Cruz e Baldin (2016), verificaram que diferentes genótipos
de soja alteravam a o período de desenvolvimento de ovo-adulto, diferentemente do que
constatamos para a espécie A. pseudugesii em coqueiro, nesse trabalho.

100

5.4 CONCLUSÃO
Nas condições do presente estudo não houve alteração em número dias na fase de
ovo e ninfas de A. pseudugesii para variedades de coqueiro sem e com cis-jasmona.
A aplicação de cis-jasmona diminuiu a fecundidade das moscas-brancas A.
pseudugesii, nas variedades seis variedades estudadas.
As variedades AVC, AVM e AAM, diminuíram a viabilidade dos ovos de A.
pseudugesii, após a aplicação da cis-jasmona
Após a aplicação da cis-jasmona os genótipos AVJ, AVM, AVG, AAG e AAM,
mostraram resistência do tipo antixenose à A. pseudugesii.

REFERÊNCIAS
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