Lourdes Regina

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
PRODUÇÃO VEGETAL

LOURDES REGINA LOPES BATISTA

CARACTERÍSTICAS RADICULARES E FISIOLÓGICAS DE PINHÃO-MANSO
(JATROPHA CURCAS L.) PROPAGADO POR SEMENTE E POR ESTACA
CULTIVADOS SOB DIFERENTES CONDIÇÕES HÍDRICAS

RIO LARGO – AL.
MARÇO / 2012

LOURDES REGINA LOPES BATISTA

CARACTERÍSTICAS RADICULARES E FISIOLÓGICAS DE PINHÃOMANSO (JATROPHA CURCAS L.) PROPAGADO POR SEMENTE E POR
ESTACA CULTIVADOS SOB DIFERENTES CONDIÇÕES HÍDRICAS

Dissertação de Mestrado apresentada ao
Programa

Pós-Graduação

Agronomia da Universidade Federal de
Alagoas, para a obtenção do Título de
mestre em Produção Vegetal.Orientador:
Prof. Dr. Eurico Eduardo Pinto de
Lemos

RIO LARGO – AL.
MARÇO / 2012

Catalogação na fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Central
Divisão de Tratamento Técnico
Bibliotecária Responsável: Fabiana Camargo dos Santos
B333c

Batista, Lourdes Regina Lopes.
Características radiculares e fisiológicas de pinhão-manso (Jatropha curcas
L.) propagado por semente e por estaca cultivados sob diferentes condições
hídricas / Lourdes Regina Lopes Batista. – 2012.
47 f. : il, graf., tab.
Orientador: Eurico Eduardo Pinto de Lemos.
Dissertação (Mestrado em Agronomia : Produção vegetal) – Universidade
Federal de Alagoas. Centro de Ciências Agrárias. Rio Largo, 2012.
Bibliografia: f. 42-47.
1. Pinhão manso – Desenvolvimento radicular. 2. Estresse hídrico.
3. Propagação vegetativa. I. Título.
CDU: 631.53:631.67

OFEREÇO

Ao meu Avô:
Aminadab Pereira Lopes
Pela minha formação,
Pela minha vida e
Pelo amor que nos uni.

AGRADECIMENTOS

A Deus.
A Maria de Fátima e Pedro Iran, meus pais, e Necy Eleutério e Aminadab Pereira, meus
avós, por terem proporcionado minha educação.
Ao Prof. Dr. Eurico Eduardo Pinto de Lemos, por aceitar ser meu orientador e pela
contribuição, orientação e paciência durante o trabalho.
Ao Prof. Dr. Lauricio Endres, que foi de fundamental importância para realização deste
trabalho, além da orientação e disponibilização do Laboratório de Fisiologia Vegetal.
Ao Prof. Dr. João Correia, por aceitar fazer parte da minha banca e assim contribuir
para minha formação acadêmica.
A Dra. Karine Dias Batista, pelas sugestões oferecidas a este trabalho.
Tio Marcos Lopes, (Marquinhos da secretaria), pela ajuda, incentivo e por sempre
acreditar em mim.
Ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal da Universidade Federal de
Alagoas, pela oportunidade de especialização.
Ao Conselho Nacional de Pesquisa (CNPq), pela concessão de bolsa de estudo.
E a todos que de certa forma contribuíram e não foram citados.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1- Plantas de pinhão-manso do campo experimental que forneceram as estacas.
........................................................................................................................................ 21
Figura 2- Estacas de pinhão-manso postas para enraizar em tubetes sob telado 50%. .. 22
Figura 3- Frutos de pinhão-manso colhidos maduros para a retirada de sementes. ....... 23
Figura 4- Construção dos rizotrons com tubos de PVC e vidro transparente................. 24
Figura 5- Raízes de plantas propagadas via estacas (A) e via sementes (B) de pinhãomanso, digitalizadas através do processo de varredura realizada por “scanner” de mesa.
........................................................................................................................................ 26
Figura 6- Processo de digitalização, binarização e esqueletonização de raízes através do
software SAFIRA ........................................................................................................... 27
Figura 7- Sistema radicular de J.curcas propagada via estaca (A) e via semente (B)
submetido a estresse hídrico. .......................................................................................... 29
Figura 8- Crescimento Radicular Vertical Total dias após plantio (DAP) das duas
formas de propagação do Pinhão-manso, sob diferentes condições hídricas. ................ 31
Figura 9- Velocidade de Crescimento Radicular dias após plantio(DAP) das duas
formas de propagação do Pinhão-manso, sob diferentes condições hídricas. ................ 31
Figura 10- Análises morfológicas do sistema radicular do J.curcas cultivado sob
estresse hídrico. .............................................................................................................. 33
Figura 11- Extravasamento de eletrólitos em plantas de pinhão-manso sob estresse
hídrico propagado por sementes e por estacas................................................................ 35
Figura 12- Teor relativo de água em plantas de J. curcas cultivadas em casa de
vegetação e submetidas ao déficit hídrico durante 20 dias.. ........................................... 36
Figura 13- Eficiência quântica máximo de FS II (Fv/Fm) mensurada na ante manhã (A)
e ao meio dia(B) em diferentes formas de propagação de plantas de J. curcas sob
estresse hídrico.. ............................................................................................................. 38
Figura 14- Índices SPAD de folhas de J. curcas cultivadas com diferentes formas de
propagação sob estresse hídrico.. ................................................................................... 40

RESUMO
O trabalho teve como objetivo avaliar o desenvolvimento do sistema radicular e alguns
parâmetros fisiológicos durante o crescimento inicial de plantas de pinhão-manso
propagadas por sementes ou por estacas quando submetidas ao estresse hídrico. O
experimento foi desenvolvido em casa de vegetação do Centro de Ciências Agrárias, da
Universidade Federal de Alagoas, no período de julho a outubro de 2011. O
delineamento experimental adotado foi o inteiramente casualizado, em esquema fatorial
2x3 (propagação e condições hídricas respectivamente), com quatro repetições,
totalizando 24 parcelas. O primeiro fator foi composto por: plantas propagadas por
sementes e por estacas. O segundo fator foi composto por: plantas irrigadas
permanentemente, plantas submetidas à suspensão completa da irrigação durante vinte
dias e plantas reidratadas após vinte dias de seca em condições de rizotrons. Foram
realizadas medições de crescimento radicular vertical, velocidade de crescimento
radicular vertical, teor relativo de água, extravasamento de eletrólitos, eficiência
quântica máxima (Fv/Fm) e índice SPAD. Os resultados deste trabalho permitem
afirmar que a Jatropha curcas L. apresenta resistência ao estresse hídrico, e o meio
propagativo recomendável é através de estacas, pois, além de originar plantas resistentes
a seca, ainda possui rápida taxa de crescimento, garantindo dessa forma, produtividade
em espaço de tempo reduzido.
Palavras chave: Deficiência hídrica. Crescimento radicular. Propagação vegetativa.

ABSTRACT
The study aimed to evaluate the root development and some physiologiacal
characteristics in seedlings of physical nut (Jatropha curcas L.) propagated by seeds
and cuttings, subjected to water deficit. The experiment was carried out in a greenhouse
at the Center for Agrarian Sciences, Federal University of Alagoas, in the period July to
October 2011. The experimental design was completely randomized in a 2x3 factorial
(propagation and hydric conditions), with four replicates totaling 24 plots. Plants
propagated by seeds or cuttings were cultivated in rhizotrons subjected to three different
water levels conditions: continuously irrigated plants, plants subjected to full suspension
of irrigation for twenty days and plants rehydrated after twenty days in dry conditions.
Measurements were made of vertical root growth, root growth speed, relative water
content, electrolyte leakage, photochemical efficiency (Fv / Fm) and index SPAD.
These results showed that Jatropha curcas is a water stress resistant species, and the
vegetative propagation by cuttings is recommended, as plants present drought resistance
and show fast rate of growth, ensuring high productivity in a short period of time.
Keywords: Hidric déficit. Rroot growth. Resistance.

Sumário

1.INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 11
2 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................. 13
2.1 Origem e dispersão ............................................................................................. 13
2.1.1 Descrição botânica ......................................................................................... 13
2.2 Propagação .......................................................................................................... 14
2.2.1 Propagação por semente ................................................................................ 14
2.2.2 Propagação por estaquia ................................................................................ 15
2.3 Relações hídricas em plantas ............................................................................. 16
2.3.1 Déficit hídrico nas plantas ............................................................................. 17
2.3.2 Efeitos do déficit hídrico no sistema radicular .............................................. 17
2.3.3 Efeitos do déficit hídrico na fotossíntese ....................................................... 18
3 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................... 21
3.1 Local do experimento ......................................................................................... 21
3.2 Delineamento experimental ............................................................................... 21
3.3 Material propagativo.......................................................................................... 21
3.4 Rizotrons ............................................................................................................. 23
3.5 Transplante das estacas para os rizotrons ....................................................... 24
3.6 Irrigação nos rizotrons ....................................................................................... 25
3.7 Análises morfológicas ......................................................................................... 25
3.7.1 Crescimento radicular .................................................................................... 25
3.8 Análises fisiológicas ............................................................................................ 27
3.8.1 Teor relativo de água (TRA) ......................................................................... 27
3.8.2 Extravasamento de Eletrólitos ....................................................................... 28
3.8.3 Eficiência quântica máxima........................................................................... 28
3.8.4 Índice SPAD .................................................................................................. 28
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO .............................................................................. 29
4.1 Crescimento Radicular Vertical ........................................................................ 29
4.2 Volume, diâmetro e comprimento total radicular ........................................... 32
4.3 Extravasamento de eletrólitos ........................................................................... 34
4.4 Teor Relativo de Água........................................................................................ 36
4.5 Eficiência quântica máxima (Fv/Fm) ................................................................ 37
4.6 Pigmentos cloroplastídicos ................................................................................. 39

5 CONCLUSÕES.......................................................................................................... 41
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 42

1.INTRODUÇÃO
Nos últimos anos, a busca por alternativas energéticas que permitam desenvolvimento
socioeconômico e que garantam sustentabilidade ambiental, tem impulsionado as pesquisas na
comunidade cientifica mundial. Motivados pela preocupação sobre as mudanças climáticas
globais e devido à escassez e à alta do preço do petróleo, estudos sobre o emprego de fontes
renováveis de energia têm sido intensificados.
Atualmente o biodiesel é uma das fontes renováveis de energia que tem recebido
grande atenção, pois o combustível produzido através da biomassa possui propriedades físicoquímicas semelhantes ao diesel de origem fóssil. Além da preocupação ambiental, o biodiesel
também pode ser importante para reduzir a importação de óleo diesel e pode representar uma
importante oportunidade de desenvolvimento econômico para diversas regiões do País
(SOUZA, 2006).
O Brasil possui uma grande variedade de espécies de plantas oleaginosas com
possibilidade de extração de óleos vegetais para a produção de biodiesel em larga escala
(NOGUEIRA e PIKMAN, 2002), dentre elas está a Jatropha curcas L., vulgarmente
designada por pinhão-manso.
O pinhão-manso é uma planta oleaginosa da família euforbiácea, conhecida por sua
resistência à seca, nativa da América tropical e adaptada a diversos ambientes tropicais e
subtropicais, além de ser encontrada também na África e na Ásia (DIVAKARA et al., 2010).
Essa espécie ocorre com frequência em baixas altitudes (0-500 metros) em áreas com
temperaturas anuais medias de 20°C. Entretanto há registros de que são capazes de se
desenvolver em maiores altitudes e até suportar geadas. O pinhão-manso cresce em solos bem
drenados, com aeração satisfatória, mas tem capacidade de sobreviver em vários tipos de solo,
inclusive naqueles arenosos, salinos, alcalinos e rochosos, os quais, sob o ponto de vista
nutricional e físico, são restritivos ao pleno desenvolvimento de raízes (JOKER e JEPSEN,
2003).
Esta planta apresenta grande potencial econômico e ambiental, pois além do uso como
matéria prima para a produção de biodiesel, ela pode ser utilizada também como planta
medicinal, proteção contra erosão do solo, confecção de cercas vivas, dentre outros
(DIVAKARA et al., 2010).
A distribuição geográfica do pinhão-manso é bastante vasta, devido a sua rusticidade,
resistência a longas estiagens e às infestações de pragas e doenças, sendo adaptável às
adversidades de solo e clima. É uma cultura que se desenvolve bem, tanto nas regiões

tropicais secas quanto nas zonas equatoriais úmidas, assim como nos terrenos áridos, podendo
suportar longos períodos de secas (ARRUDA, et al., 2004).
Apresenta valor econômico industrial em lugares como Guiné, Moçambique, nas
Antilhas Britânicas, Filipinas, México, Porto Rico, Venezuela e El Salvador, sendo uma das
maiores riquezas do Arquipélago de Cabo Verde e em Angola onde é um dos principais
produtores e exportadores mundiais de sementes desta cultura (ALVES et al., 2008).
No Brasil, estima-se que existam atualmente cerca de 50 mil ha plantados com esta
cultura, onde 30 mil ha estão entre os grandes e médios produtores, e o restante na agricultura
familiar (DURÃES et al., 2009)
Sendo Purcino e Drummond (1986), o pinhão-manso é uma planta produtora de óleo
com todas as qualidades necessárias para ser transformado em biodiesel. Além de perene e de
fácil cultivo, apresenta boa conservação da semente colhida, podendo se tornar grande
produtora de matéria prima como fonte opcional de combustível. De acordo com os mesmos
autores, esta é uma planta que pode ser cultivada nas pequenas propriedades, com a mão-deobra familiar disponível, como acontece com a cultura da mamona na Bahia, sendo mais uma
fonte de renda para as propriedades rurais da região Nordeste.
Além disso, como é uma cultura perene, pode ser utilizada na conservação do solo,
pois o cobre com uma camada de matéria seca, reduzindo, dessa forma, a erosão e a perda de
água por evaporação, evitando enxurradas e enriquecendo o solo com matéria orgânica
decomposta (PEIXOTO, 1973).
Apesar de diversos relatos dos benefícios do cultivo de pinhão-manso e de ser
considerada uma opção agrícola para a região Nordeste (ARRUDA et al., 2004), ainda são
poucos os estudos relacionados às respostas vegetativas sob estresses artificiais para um
melhor entendimento da capacidade de sobrevivência e adaptação desta espécie às condições
de estresses naturais, como seca e calor.
Neste contexto, o objetivo deste trabalho foi avaliar o desenvolvimento radicular e
alguns parâmetros fisiológicos durante o crescimento inicial de plantas de pinhão-manso
propagadas por sementes ou por estacas quando submetidas ao estresse hídrico.

2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Origem e dispersão

A espécie Jatropha curcas L. (pinhão-manso), pertence à família Euforbiaceae, sendo
conhecida popularmente como pinhão do Paraguai, purgueira, pinha-de-purga, grão-demaluco, pinhão-de-cerca, pinhão-bravo, figo-do-inferno, pinhão-das-barbadas (Brasil), physic
nut, purging nut (inglês), pourghère (França), pinoncillo (México), tempaté (America
Central), kadam (Nepal), sabudam (Tailândia) e purgueira (Portugal) (GUSMÃO, 2010).
O gênero Jatropha possui 175 espécies distribuídas pela América Tropical, Ásia e
África (AUGUSTUS et al., 2002). Acredita-se que Jatropha curcas L. proceda da América do
Sul, possivelmente originária do Brasil, foi introduzida por navegadores portugueses, em fins
do século XVIII, nas ilhas de Cabo Verde e em Guiné, de onde mais tarde foi disseminada
pelo continente africano (ARRUDA et al., 2004). Embora seja uma planta conhecida e
cultivada no continente americano desde a época pré-colombiana, e esteja disseminada em
todas as regiões tropicais e até em algumas temperadas, o pinhão-manso ainda encontra-se em
processo de domesticação (SARTUNINO et al., 2005).

2.1.1. Descrição botânica

O pinhão-manso é uma planta arbustiva, de rápido crescimento, que pode atingir mais
de 5 m de altura, com um diâmetro do tronco de 20 cm. Possui raízes do tipo pivotante, curtas
e pouco ramificadas; caule liso com escamas, de lenho mole e medula desenvolvida, mas
pouco resistente; xilema pouco resistente e floema com longos canais que se estendem até as
raízes (OPENSHAW, 2000).
As folhas são de coloração verde-brilhante, largas e alternadas, com três a cinco
lóbulos e pecioladas. As nervuras são esbranquiçadas e salientes na face inferior. Possui
estômatos distribuídos na fase abaxial e adaxial.
É uma planta monóica, isto é, possui flores de sexo separado, porém na mesma planta.
As flores são pequenas de coloração amarelo-esverdeadas, pentâmeras, unissexuais em
panículas terminais ou axilares. As flores masculinas são em maior número, estando
localizadas nas extremidades superiores das ramificações, enquanto que as flores femininas
são menos numerosas, e se encontram nas ramificações (ARRUDA et al., 2004).

O fruto de pinhão-manso é uma cápsula ovoide com diâmetro de 1,5 a 3,0 cm,
trilocular com uma semente escura em cada loco, que inicialmente é esverdeado, passando a
coloração amarela, em seguida castanha e, por fim, preto, quando atinge o estádio de
maturação. É formado por um pericarpo ou casca dura e lenhosa, lisa, dentro das quais se
encontra uma amêndoa branca e rica em óleo (BRASIL, 1985).
A semente é ovalada, endospérmica, com tegumento rijo, quebradiço, de fratura
resinosa. Possui na parte superior, uma proeminência carnuda, a carúncula, que se encontra
próxima à micrópila. As sementes, quando secas, apresentam de 1,5 a 2,0 cm de comprimento
e 1,0 a 1,5cm de largura. Na parte inferior do invólucro da semente existe uma película branca
cobrindo a amêndoa; albúmen abundante, branco, oleaginoso, contendo um embrião com
formato reto, cotilédones planos, foliáceos e arredondados (SATURNINO et al., 2005).

2.2. Propagação

A propagação do pinhão-manso pode ser estabelecida por via seminal ou clonal. A via
clonal ou vegetativa se estabelece por estaquia, enxertia e micropropagação (SILVA et al.,
2007).
A obtenção de mudas deve ser iniciada com a aquisição de material adequado às
condições locais e finalidade. Esse material deve ser oriundo de um processo de seleção e
propagação de plantas com as características desejadas, também chamadas de plantas “de
elite”. Segundo Nunes (2007), as características genéticas, procedência das sementes,
formação, vigor e sanidade das mudas são fatores primordiais para a obtenção de plantas com
uma boa produtividade.

2.2.1. Propagação por semente

A via de propagação por sementes, também chamada sexual ou seminífera, deve ser
feita obedecendo a certos critérios. É importante o conhecimento da espécie e do hábito de
reprodução da planta fornecedora das sementes. A planta deve ter as melhores características
da espécie ou variedade em questão, tais como: alta produção, boas características dos frutos,
precocidade, sanidade e vigor (SILVA, 2007).
As sementes de Jatropha curcas não apresentam dormência. Estudos realizados por
Barros et al. (2007) mostram que sementes deixadas embebidas em água por doze horas antes

de serem semeadas, apresentam parte aérea pelo menos nos primeiros vinte dias após a
germinação.
As plantas oriundas de sementes são mais robustas, de maior longevidade, possuindo
uma raiz pivotante e de três a quatro raízes típicas. O plantio em sementeiras pode ser feito de
três formas: plantio em leito de areia de rio e posteriormente transplantado para o campo;
plantio em leito de areia lavada de rio com posterior transplante de mudas para outros
recipientes contendo substrato para posterior cultivo no campo e por fim, plantio direto de
sementes pré-germinadas em recipientes com substrato (SATURNINO et al., 2005).
De acordo com Nunes (2007), a desvantagem da propagação via sementes é o fato de a
espécie apresentar grande índice de polinização cruzada. Este fator determina alta
variabilidade genética nos cultivos seminais.

2.2.2.Propagação por estaquia

A propagação por estaquia baseia-se na multiplicação assexuada de partes de plantas.
É um método para produção de mudas no qual se utilizam segmentos vegetativos como
caules, folhas ou raízes, não havendo recombinação gênica (FERRARI, 2004).
Assim, por não incluir meiose, as brotações juvenis originadas são geneticamente
idênticas à planta matriz, podendo haver variações fenotípicas entre brotações de um mesmo
clone. Tais variações são causadas provavelmente por fatores ambientais ou relacionados ao
próprio propágulo, como o tamanho da estaca, período em que as estacas são coletadas e
condições em viveiro (HIGASHI et al., 2000).
Devido à facilidade de enraizamento e à abundância de ramos nas plantas, a estaquia
tem sido uma das maneiras mais comuns de multiplicação vegetativa do pinhão-manso. Além
da precocidade no início da produção, a multiplicação via estaca permite o aumento do
número de indivíduos geneticamente iguais (material clonal), o que é vantajoso para o
aumento da população de plantas de qualidade superior.
Todavia, em mudas provenientes de estacas a raiz pivotante não se desenvolve
adequadamente

formando

sistema

radicular

semelhante

fasciculado.

Consequentemente, essas mudas podem tolerar menos à seca, devido ao sistema radicular
mais superficial, apesar de terem um crescimento inicial mais rápido e início de produção um
ano após o plantio.

2.3. Relações hídricas em plantas
A água desempenha um papel fundamental na vida da planta. Para cada grama de
matéria orgânica produzida pela planta, aproximadamente 500 gramas de água são absorvidos
pelas raízes, transportados através do corpo da planta e perdidas para a atmosfera. Mesmo um
pequeno desequilíbrio nesse fluxo de água pode causar déficits hídricos e mau funcionamento
severo de inúmeros processos celulares (TAIZ e ZEIGER, 2004).
Assim, toda planta deve realizar um balanço delicado de sua absorção e perda de água,
o qual se constitui em um sério desafio para as plantas terrestres. Para fotossintetizar, elas
precisam retirar dióxido de carbono da atmosfera, mas, ao fazê-lo, expõe-se à perda de água e
a ameaça de desidratação (LARCHER, 2000).
O fluxo de água também é um meio importante de obter os minerais existentes no solo
através da absorção nas raízes. O movimento de água é conduzido por difusão simples ou
fluxo de massa, ou através de uma combinação destes dois mecanismos de transporte, em
resposta a uma diferença de potencial hídrico (STEUDLE, 2000). A difusão acontece devido
ao constante movimento térmico das moléculas, que ocorre na presença de um gradiente de
concentrações. Por outro lado, existe o movimento em fluxo de massa, ao longo do continuo
solo-planta-atmosfera (WEI et al., 1999).
A manutenção deste fluxo é explicada por dois modelos complementares, o modelo da
pressão radicular, segundo o qual a água ascende na planta devido a uma pressão provocada
pela entrada de água nas raízes, e o modelo de tensão-coesão-adesão, segundo o qual a coluna
de água ascende devido às propriedades especificas das moléculas de água (KRAMER e
BOYER, 1995).
A água e absorvida pelas raízes e o seu movimento pode ocorrer através de duas vias
possíveis: apoplástica (ao longo dos espaços intercelulares) e simplástica (atravessando
paredes celulares e membranas plasmáticas e depois se difundindo pelos plasmodesmas)
(STEUDLE e PETERSON, 1998). No caso das células, designa-se por osmose a difusão de
água através de membranas, dependendo de um gradiente da energia livre da água através da
membrana, normalmente medido como diferença de potencial hídrico (TAIZ e ZEIGER,
2004).
As células vegetais podem suportar uma elevada pressão intracelular, denominada
pressão de turgescência, resultante da presença da parede celular. Esta pressão é necessária
para diversos processos fisiológicos, nomeadamente a expansão celular, as trocas gasosas nas
folhas, o transporte floêmico e diversos processos de transporte membranar. A pressão de

turgescência também contribui para a manutenção da rigidez e da estabilidade mecânica em
tecidos vegetais não lignificados (COSTA, 2001).
2.3.1. Déficit hídrico nas plantas
O déficit hídrico é uma situação comum à produção de muitas culturas, podendo
apresentar um impacto negativo substancial no crescimento e desenvolvimento das plantas
(LECOEUR e SINCLAIR, 1996). Assim, existe um conflito entre a conservação da água pela
planta e a taxa de assimilação de CO2 para produção de carboidratos (TAIZ e ZEIGER, 2004).
A necessidade em se resolver este conflito leva a planta a desenvolver mecanismos
morfofisiológicos, que as conduzem a economizar água para uso em períodos posteriores
(MCCREE e FERNÁNDEZ, 1989)
A deficiência hídrica provoca alterações

no comportamento vegetal cuja

irreversibilidade vai depender do genótipo, da duração, da severidade e do estádio de
desenvolvimento da planta. As plantas desenvolvem mecanismos de adaptação a falta de água
como: fechamento estomático, ajustamento osmótico, ajustamento da parede celular,
produção de folhas menores, redução da área foliar e aumento na densidade e profundidade de
raízes. No entanto, o fechamento estomático e a redução da área foliar são mecanismos que
limitam a produtividade, uma vez que provocam queda na absorção de CO2 e na intercepção
de luz, respectivamente (MATTOS, 2007)
A resposta das plantas ao déficit hídrico, segundo McCree e Fernández (1989) e Taiz
& Zeiger (2004), consiste no decréscimo da produção da área foliar, do fechamento dos
estômatos, da aceleração da senescência e da abscisão das folhas. Quando as plantas são
expostas a situações de déficit hídrico exibem, frequentemente, respostas fisiológicas que
resultam de modo indireto, na conservação da água no solo, como se estivessem
economizando para períodos posteriores.

2.3.2. Efeitos do déficit hídrico no sistema radicular

O volume de solo explorado e o contato íntimo entre a superfície das raízes e o solo
são essenciais para a absorção efetiva da água pelas raízes. O contato é maximizado pela
emissão dos pelos radiculares, com consequente aumento na área superficial e na capacidade
de absorção de água. Além disso, o déficit hídrico estimula a expansão do sistema radicular
para zonas mais profundas e úmidas do perfil do solo. De acordo com Hoogenbomm et al.

(1987), em condições de déficit hídrico há maior expansão das raízes, devido ao secamento da
superfície do solo. Durante o desenvolvimento das plantas, a densidade e o comprimento de
raízes aumentam até o início da floração das plantas, decrescendo posteriormente, com
diminuição na eficiência de absorção de água (PIMENTEL e ROSSIELO, 1986).
O estudo de Ball et al. (1994) demonstra que o maior desenvolvimento das raízes
ocorre nas camadas de solo, cuja disponibilidade de água é maior. A expansão das raízes no
campo foi mais afetada pelo déficit hídrico que a expansão das folhas e as raízes pequenas
foram mais sensíveis ao déficit hídrico que as raízes médias e grandes. O desenvolvimento do
sistema radicular nas camadas mais profundas do perfil possibilita, às plantas, explorar
melhor a umidade e a fertilidade do solo, dependendo das características morfológicas e
genotípicas da planta (GOLDMANN et al., 1989).
Davies e Zhang (1991) sugerem que há evidências de sinais químicos das raízes que
agem diretamente no comportamento dinâmico dos estômatos em condições de déficit hídrico
no solo. Pimentel e Rossielo (1995) afirmaram que um ligeiro ressecamento do solo, mesmo
que não afete as relações hídricas da parte aérea, causa um aumento na concentração de ácido
abscísico (ABA) no xilema, provavelmente produzido na coifa das raízes, levando ao
fechamento estomático e à diminuição da expansão celular. Segundo Zeevaart e Creelman
(1988) o déficit hídrico promove uma rápida redistribuição e acumulação do ABA nos tecidos
da planta. De acordo com Tuberosa et al. (1994), ocorre um aumento na concentração do
ABA no apoplasto das células-guarda, reduzindo a condutância estomática. Assim, o ABA
pode influenciar as respostas da planta ao déficit hídrico por regular as características
morfofisiológicas das plantas.

2.3.3. Efeitos do déficit hídrico na fotossíntese

A fotossíntese desempenha importante papel na produção de uma cultura
(WULLSCHLEGER e OOSTERHUIS, 1990), pois o rendimento de grãos é potencialmente
influenciado pela duração da taxa de acumulação de carboidratos (CRAFTS-BRANDNER e
PONELEIT, 1992). Esse processo caracteriza-se pela transformação de energia luminosa em
energia orgânico-metabólica, ou seja, os seres fotossintetizantes utilizam-se de gás carbônico
para promoverem a produção de carboidratos, sendo o mais comum a glicose.
Entretanto, para a realização desse mecanismo de transformação, há necessidade de
inserção do hidrogênio, que é obtido através da quebra das moléculas de água. Desta forma, a

energia luminosa é utilizada para promover a quebra da água (reação denominada fotólise da
água), disponibilizando hidrogênios para a síntese de carboidratos a partir de gás carbônico.
Entender os fatores que afetam a fotossíntese durante o déficit hídrico pode ajudar no
entendimento dos mecanismos de resistência utilizados pela planta em situações de déficit
hídrico (LOPES et al. 1988).
De acordo com Jordan (1983,) o déficit hídrico pode afetar a utilização de
carboidratos, por alterar, basicamente, a eficiência com que os fotossimilados são convertidos
para o desenvolvimento de partes novas na planta. O déficit hídrico ocasiona mudanças na
partição dos carboidratos no interior da planta, condicionando as mesmas desenvolver
mecanismos de adaptação e resistência.
Segundo Lopes et al. (1988), a falta de água reduz o índice de troca de CO2 e a sua
condução para a folha, além de reduzir a concentração desse elemento nos espaços
intercelulares. Após a interrupção do déficit hídrico, esses parâmetros tendem a voltar ao
normal, porém não em sua plenitude, pois a velocidade de recuperação é reduzida. Segundo
Mota (1983) a recuperação completa da fotossíntese é lenta quando a planta chega próximo ao
ponto de murcha permanente, variando com a espécie vegetal, com o tipo de solo e com o
método de aplicação da água de irrigação.
A redução na atividade fotossintética pela redução na assimilação do CO2 e a
senescência das folhas são também indicadores do efeito do déficit hídrico de uma cultura
(FAVER et al., 1996). Begg e Turner (1976) demonstraram que os efeitos causados pelo
déficit hídrico nos tecidos mais jovens da planta são maiores que nos tecidos adultos,
entretanto, quando se interrompe o déficit, o desenvolvimento é recuperado somente nas
folhas mais jovens.
Quando a ocorrência do déficit hídrico é rápida, os mecanismos morfofisiológicos são
severamente afetados e a planta necessita adaptar-se à nova situação, de forma rápida. Assim,
plantas conduzidas em condições de irrigação normalmente apresentam menos resistência a
situações de déficit hídrico no solo, já em plantas submetidas ao déficit hídrico gradual ou a
deficiência de água no solo no início do seu ciclo, mais facilmente ocorre à adaptação das
plantas. A tolerância da planta ao déficit hídrico parece ser um importante mecanismo de
resistência, para a manutenção do processo produtivo em condições de baixa disponibilidade
de água às plantas.
O estudo de Levitt (1980) demonstrou que, durante o déficit hídrico, os diversos
ajustamentos fisiológicos da planta determinam as respostas adaptativas de ordem anatômica

e morfológica, entretanto essas respostas sofrem variações de acordo com a espécie, a
cultivar, o estado de desenvolvimento das plantas e duração com a intensidade do déficit
hídrico. Segundo o mesmo autor, as plantas têm capacidade de resistir a períodos de déficit
hídrico, procurando utilizar mecanismos que reduzam a perda de água.

3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Local do experimento

O experimento foi conduzido em casa de vegetação no Centro de Ciências Agrárias
(CECA), da Universidade Federal de Alagoas (UFAL), localizado no município de Rio Largo
(09°28’ S, 35°49’ W e 127 m de altitude), no período de julho a outubro de 2011.

3.2. Delineamento experimental
O delineamento experimental adotado foi o inteiramente casualizado, em esquema
fatorial 2x3, (propagação e condições hídricas respectivamente), com cinco repetições,
totalizando 24 parcelas. O primeiro fator foi composto por: plantas propagadas por sementes e
plantas propagadas por estacas. O segundo fator foi composto por: plantas irrigadas
permanentemente, plantas submetidas à suspensão completa da irrigação durante vinte dias e
plantas reidratadas após vinte dias de seca em condições de rizotrons.

3.3. Material propagativo
Foram utilizadas estacas e sementes colhidas de plantas de pinhão-manso com três
anos de idade, provenientes do campo experimental, do Centro de Ciências Agrárias / UFAL
(Figura 1).
Figura 1 Plantas de pinhão-manso do campo experimental que forneceram as
estacas.

Fonte: BATISTA, 2010

A) Propagação por estacas
Ramos jovens, sadios e vigorosos de plantas de pinhão-manso, com diâmetro de
aproximadamente 2 cm foram cortados com medida de 30 cm de comprimento. Em seguida,
foram tratadas com fungicida 4g/L de Cercobim 700 PM (Tiofanato-Metílico) por cinco
minutos e plantadas diretamente em tubetes de 350 cm³ contendo substrato Bioplant®, no
viveiro telado (50% sombra) do Laboratório de Biotecnologia Vegetal (Figura 2). Não foi
utilizada qualquer substância indutora de raízes. Após trinta dias, tempo necessário para
enraizamento, às mudas foram transplantadas para rizotrons.

Figura 2 Estacas de pinhão-manso postas para enraizar em tubetes sob telado 50%.

Fonte: BATISTA, 2010

B) Propagação por semente
As sementes foram colhidas de frutos maduros, com coloração amarelada (Figura 3), e
embebidas em água por 24h, para promover rapidez e uniformidade na emergência das
plântulas.

Figura 3 Frutos de pinhão-manso colhidos maduros para a retirada de sementes.

Fonte: BATISTA, 2010

Após esse processo foram colocadas três sementes por rizotron, e sete dias após a
germinação efetuou-se o desbaste, onde foram arrancadas as plântulas menos desenvolvidas,
deixando-se apenas uma plântula em cada recipiente.

3.4. Rizotrons

Os rizotrons são estruturas que possuem um plano de visão transparente para o
monitoramento e a quantificação do sistema radicular das plantas.

Foram construídos a partir de tubos de PVC, com comprimento de 1 m e diâmetro de
0,25 m, cortados longitudinalmente ao meio para posicionar uma placa de vidro temperado
com espessura de 10 mm na face plana frontal para permitir a visualização do sistema
radicular (Figura 4). No fundo do tubo foi posto cabeceira de calha, sendo feito um orifício ao
centro para escoamento da água .

Figura 4 Construção dos rizotrons com tubos de PVC e vidro transparente

Fonte: BATISTA, 2010
Os rizotrons foram preenchidos com Latossolo Amarelo Coeso Argissólico, com
textura média argilosa previamente passado em peneira de 7,93 mm de malha. A face externa
dos tubos foi pintada com tinta preta para impedir a passagem de luz. Além de pintados, os
rizotrons foram cobertos com capas protetoras feitas de napa escura, presas com velcro nas
extremidades ao longo do comprimento, para facilitar a abertura das cobertas e o manuseio
durante as leituras que ocorriam a cada dois dias.
Os rizotrons foram posicionados com 85 graus de inclinação em relação ao piso, para
possibilitar o crescimento das raízes rente à face transparente e facilitar a sua visualização e a
obtenção das medidas (VIEIRA, 2001).

3.5. Transplante das estacas para os rizotrons

Aos trinta dias após o plantio das estacas nos tubetes, foi realizado o transplante para
os rizotrons. Cuidadosamente foram retiradas as estacas dos tubetes e logo em seguida, houve
imersão das raízes em um recipiente com água destilada, para remover o substrato e com isso
realizar a poda, a fim de uniformizar o tamanho das raízes de todas as estacas em 10 cm. Após

esse procedimento, removeu-se parte do substrato dos rizotrons, posicionou-se as estacas e
devolveu-se o substrato aos rizotrons cobrindo-se cuidadosamente as raízes.
3.6. Irrigação nos rizotrons

Antes do início do ensaio foram aplicadas lâminas de água em dias alternados, para
poder determinar o turno de rega a ser utilizado no experimento. Esse procedimento consistiu
em aplicar água até que ocorresse drenagem do liquido pela parte inferior do rizotron. Dessa
forma, ficou estabelecido que a água seria reposta a cada dois dias.
Trinta e quatro dias após o plantio interrompeu-se a irrigação em 20 rizotrons, sendo
dez para cada tipo de propagação. Vinte dias após a suspensão da rega, ocorreu a reidratação
das plantas em apenas dez rizotrons, cujos tratamentos correspondem a: cinco plantas
propagadas por sementes reidratadas e cinco plantas oriundas de estacas reidratadas. As
plantas dos dez rizotrons do tratamento seco foram coletadas para realização das analises.

3.7. Análises morfológicas

3.7.1. Crescimento radicular

Para as medições do comprimento da raiz (cm) foram utilizadas folhas de
transparências, identificadas e afixadas na face externa do vidro. A cada dois dias, o sistema
radicular exposto no vidro foi cuidadosamente desenhado sobre as folhas de transparências
com canetas de tinta permanente de várias cores. A partir desses desenhos foi possível
determinar o crescimento radicular vertical (CRV) em cm, e a velocidade de crescimento
radicular vertical (VCRV) em cm.dia-1.
Para o cálculo da VCRV utilizou-se a expressão matemática (VIEIRA,2001):
VCRV = CRVf - CRVi / T, em que:

CRVf = crescimento radicular vertical final (cm)
CRVi = crescimento radicular vertical inicial (cm)
T = intervalo de tempo entre os registros do CRV (dia)

Para obtenção do comprimento radicular total (CRT) as raízes foram coletadas,
separadas da parte aérea, lavadas e digitalizadas através do processo de varredura realizada
por “scanner” de mesa (Figura 5).
A coleta foi realizada em dois momentos: após vinte dias de suspensão de água, foram
coletadas para avaliação, cinco plantas sob estresse hídrico correspondente ao tratamento seco
e após período de reidratação dos tratamentos com déficit hídrico, foram coletadas as cinco
repetições restantes.

Figura 5 Raízes de plantas propagadas via estacas (A) e via sementes
(B) de pinhão-manso, digitalizadas através do processo de varredura
realizada por “scanner” de mesa.
A

Fonte: BATISTA, 2010
Por meio do software SAFIRA - Sistema de Análise de Fibras e Raízes, desenvolvido
pela EMBRAPA/CNPDIA – São Carlos, SP. (CRESTANA et al., 1994), foi realizado o
processamento das imagens para obtenção do comprimento radicular total (CRT). Cada
imagem foi “binarizada”, caracterizando a imagem pelo binário branco-preto, permitindo a
identificação dos “pixels” que representaram as raízes em preto e o restante em branco. Em
seguida, sofreram o processo de “esqueletonização”, que consiste em promover o afinamento
das raízes, correspondentes aos “pixels” pretos, obtendo-se assim o comprimento radicular
total em “pixels”, que posteriormente foi convertido em centímetros (Figura 6).

Figura 6 Processo de digitalização, binarização e esqueletonização de raízes através
do software SAFIRA

Fonte: BATISTA, 2010

3.8. Análises fisiológicas

As coletas para a determinação do teor relativo de água e extravasamento de eletrólitos
foram realizadas às 4h da manhã. A eficiência quântica máxima, foi medida em dois horários:
na antemanhã (4h) e ao meio-dia (12h) e o índice SPAD foi realizado ao meio dia. Todos os
procedimentos foram baseados na metodologia de WEATHERLEY (1950).

3.8.1. Teor relativo de água (TRA)

Foram retirados seis discos foliares com aproximadamente 0,5 cm das folhas
completamente expandidas da planta de cada parcela.
Os discos foram pesados para a determinação do peso da massa fresca e em seguida
colocados em placas de Petri, imersos em água deionizada. Após 12h (na geladeira), foram
novamente pesados para a obtenção do peso da massa túrgida e, logo depois acondicionados
em sacos de papel e levados à estufa de circulação forçada de ar a 65°C para determinação do
peso da massa seca.
De posse dos dados de peso da massa fresca (PF), massa túrgida (PT) e massa seca
(PS), foi calculado o teor relativo de água de acordo com a fórmula:

TRA = [(PF- PS/ PT-PS)] x 100.

3.8.2. Extravasamento de Eletrólitos

Seis discos foliares de cada tratamento foram lavados em água destilada para a retirada
do conteúdo das células rompidas durante a remoção e de outros eletrólitos aderidos aos
folíolos. Após a lavagem, os discos foram secos em papel absorvente e colocados em frascos
contendo 10 mL de água destilada a 25°C por 6h sob agitação constante. Após esse período, a
condutividade elétrica foi medida com um condutivímetro portátil (C1) e os frascos com os
discos colocados a 90°C por 2 h. Após o equilíbrio da temperatura, a condutividade elétrica
máxima foi medida (C2) e o extravasamento de eletrólitos calculado através da formula
(ROZA, 2010):
(C1/C2)x100.

3.8.3. Eficiência quântica máxima
Para medidas da eficiência quântica máxima do FSII (Fv/Fm), utilizou-se um
fluorômetro portátil de luz de frequência modulada (Opti-Sciences, modelo OS1-FL, Hudson,
USA).
As leituras foram realizadas em dois momentos: após vinte dias de suspensão da água
(estresse hídrico) e após dez dias reidratados, nos horários entre 4 horas (ante-manhã) e 12
horas (meio-dia), em folhas totalmente expandidas.
Antes do início das leituras de fluorescência no horário do meio-dia, um clipe foliar
foi colocado na folha de cada tratamento por 30 minutos, para que a área de medição
permanecesse no escuro e ocorresse a oxidação de todo o sistema de transporte fotossintético
de elétrons.
3.8.4. Índice SPAD
O teor de clorofila foi determinado indiretamente por meio do SPAD-502 (Minolta
Corporation, Ramsey, USA), em folhas maduras completamente expandidas, sendo as médias
obtidas a partir de cinco leituras em cada planta.

4.RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1.Crescimento Radicular Vertical

Neste estudo, o sistema radicular da J.curcas apresentou três raízes a partir da
semente: uma central vertical e duas laterais horizontais que durante o período de suspensão
de água cresceram verticalmente em direção ao fundo do rizotron. Por outro lado, as plantas
multiplicadas por estacas desenvolveram um sistema radicular fasciculado, espalhando muitas
raízes lateralmente, mas também se aprofundando no rizotron (Figura 7).

Figura 7. Sistema radicular de J.curcas propagada
via estaca (A) e via semente (B) submetido a
estresse hídrico.

Fonte: BATISTA, 2010

De uma maneira geral, as raízes de pinhão-manso apresentam arquitetura diferenciada
entre plantas oriundas de diferentes propagações. Helal (2011), avaliando a arquitetura
radicular de Jatropha nos campos de Cutchi – Moçambique, observou que plantas propagadas

por sementes apresentaram mais do que duas raízes laterais, e que em alguns casos a raiz
central bifurcou ou multiplicou ‐ se.
De acordo com o mesmo autor, a maioria das plantas observadas apresentou
anormalidades dos sistemas radiculares. Tais raízes se desenvolveram de maneira atípica. As
raízes laterais adotaram desde o início direções verticais ou viravam verticais abruptamente
crescendo em direção à superfície do solo, chegando a contornar a base do caule. A aparição
de raízes laterais que penetraram verticalmente tomando o lugar da raiz central pode ser uma
forma de compensação para a planta assegurar as suas necessidades hídricas.
Neste trabalho, as plantas propagadas por estacas desenvolveram-se mais rapidamente
do que as propagadas por sementes. Enquanto a primeira alcançou a base do rizotron
(aproximadamente 90cm) em 55 dias, a outra alcançou a mesma profundidade em 82 dias, o
que representa uma diferença de quase 30 dias (Figura 8). Esses resultados são ressaltados
pela Velocidade de Crescimento Radicular, em que, apesar de não haver uniformidade de
valores, as plantas propagadas via estacas alcançaram picos de até 6 cm diários enquanto que
os de sementes alcançaram picos em torno de 4 cm diários (Figura 9).
Outra diferença observada entre os métodos propagativos foi em relação ao
crescimento radicular sob estresse hídrico. As plantas propagadas por sementes após 12 dias
de suspensão hídrica apresentaram redução no crescimento das raízes de 263% em relação às
plantas que permaneceram irrigadas, enquanto que as plantas propagadas assexuadamente não
apresentaram variações no crescimento das raízes entre os tratamentos irrigados e sob estresse
(Figura 8).

Figura 8.Crescimento Radicular Vertical Total dias após plantio (DAP) das duas formas de
propagação do Pinhão-manso, sob diferentes condições hídricas.
Crescimento radicular vertical total (cm)

120
100

Inicio do
estresse hídrico

Fim do
estresse hídrico

80
60
40
20
0

SEMENTE IRRIGADA

SEMENTE SECA

SEMENTE REIDRATADA

ESTACA IRRIGADA

ESTACA SECA

ESTACA REIDRATADA

Velocidade de crescimento radicular (cm.dia-¹)

Figura 9. Velocidade de Crescimento Radicular dias após plantio(DAP) das duas formas de
propagação do Pinhão-manso, sob diferentes condições hídricas.
7

Inicio do
estresse hídrico

Fim do estresse
hídrico

6
5
4
3
2
1
0

SEMENTE IRRIGADA

SEMENTE SECA

SEMENTE REIDRATADA

ESTACA IRRIGADA

ESTACA SECA

ESTACA REIDRATADA

Kondörfer et al. (1989), comenta que o sistema radicular é parte fundamental no
desenvolvimento das culturas, pois é através dele que as plantas conseguem suprir-se de água
e nutrientes em sua quase totalidade. De modo geral, quanto maior o sistema radicular da
planta, maior sua capacidade de explorar o solo e consequentemente aproveitar os nutrientes e
a água disponível. O volume e a distribuição do sistema radicular são tanto mais importante
quanto menor a fertilidade do solo e maior a deficiência hídrica. O sistema radicular mais
abundante também determina maior atividade microbiana, que tem influência sobre o
crescimento das plantas.

4.2.Volume, diâmetro e comprimento total radicular
O estresse hídrico não afetou o volume, diâmetro e comprimento total radicular das
plantas de pinhão-manso (Figura 10). Porém os resultados indicaram que estatisticamente
houve diferença significativa entre as formas de propagação, onde mudas provenientes de
estacas tiveram maior desenvolvimento radicular, comparadas com as obtidas por sementes,
demonstrando alta capacidade de produção de raízes.
As raízes obtidas de mudas propagadas vegetativamente apresentaram volumes de
0,11 cm³ (controle); 0,13 cm³ (seco); 0,14 cm³ (reidratado), diâmetro médio de 0,29 mm
(controle); 0,31 mm (seco); 0,30 mm (reidratado) e comprimento radicular total de 130 cm
(controle) ; 150 cm (seco); 160 cm (reidratado), enquanto que as propagadas por sementes
apresentaram volumes de 0,07 cm³ (controle);
diâmetro médio de 0,28 mm (controle);

0,09 cm³ (seco); 0,11 cm³ (reidratado),

0,27 mm (seco); 0,27 mm (reidratado),

comprimento total de 90 cm (controle); 100 cm (seco); 110 cm (reidratado) (Figura 10). Os
tratamentos com estacas apresentaram aumento em relação aos tratamentos com sementes de
64% (controle); 69% (seco) e 78% (reidratado), referente ao volume radicular e 31% (controle
e reidratado) e 33% (seco) para o comprimento total radicular. O diâmetro radicular não
apresentou diferença significativa entre os tratamentos utilizados.

Figura 10.Análises morfológicas do sistema radicular do J.curcas cultivado sob
estresse hídrico. Letras maiúsculas indicam comparação entre as formas de
propagação e as minúsculas entre os fatores de umidade (Controle, Seco e
Reidratado) em cada via propagada
0,16

Volume radicular (cm³)

0,14
0,12

Aa
Aa

0,10
0,08

CONTROLE

SECO

0,06

REIDRATADO

0,04
0,02
0,00
SEMENTES

ESTACAS

0,32

Diametro radicular (mm)

0,31

0,30

Aa
0,29
0,28

CONTROLE

SECO

0,27

REIDRATADO

0,26
0,25
SEMENTES

ESTACAS

Comprimento radicular total (cm)

180

160

Aa
Aa

140

120
100

CONTROLE

SECO

REIDRATADO

40
20
0
SEMENTES

ESTACAS

Resultados semelhantes foram observados por Bordin et al. (2005), ao avaliar o
desenvolvimento de mudas de acerola propagadas por estacas e sementes. O experimento
constatou que a propagação por estaquia foi superior à realizada com sementes em relação ao
diâmetro e comprimento radicular.
Segundo GREGORY (1994), o sistema radicular de plantas terrestres tem como
principais funções a aquisição de nutrientes e água do solo. O maior desenvolvimento de
raízes permite maior exploração do solo, sendo de suma importância, para captação de
nutriente, principalmente de fósforo, que é um nutriente de baixa mobilidade no solo
(AMARAL et al. 2003).
4.3.Extravasamento de eletrólitos
Houve aumento de extravasamento de eletrólitos após a re-irrigação dos tratamentos.
Em plantas propagadas por sementes esse efeito foi maior do que nas plantas propagadas por
estacas (Figura 11). As plantas provenientes de estacas mantiveram taxas médias de
extravasamento de eletrólitos de aproximadamente 25 a 30% menos do que as sementes. O
extravasamento de eletrólitos tem sido associado à ocorrência de danos às membranas
celulares (BRITO et al. 2009).
A análise de variância (P < 0,05) indicou variações significativas no extravasamento
de eletrólitos entre os tratamentos. As plantas de sementes utilizadas no tratamento
relacionado ao controle (plantas irrigadas permanentemente) diferiram significativamente das
plantas submetidas à suspensão completa da irrigação durante vinte dias e posteriormente
reidratada, apresentando aumento de 483% de extravasamento de eletrólitos no período de
recuperação após estresse hídrico. Por outro lado, as plantas de estacas também apresentaram
índices que indicam danos às membranas celulares após a reidratação dos tratamentos,
aumento de 286% em relação ao controle, porém tais prejuízos causados as células das plantas
propagadas vegetativamente são inferiores aos causados a plantas oriundas de sementes
(Figura 11).

Figura 11 Extravasamento de eletrólitos em plantas de pinhão-manso sob estresse
hídrico propagado por sementes e por estacas. Letras maiúsculas indicam
comparação entre as formas de propagação e as minúsculas entre o fator de
umidade (Controle, Seco e Reidratado) em cada via propagada pelo teste de Tukey
(P < 0,05).

Extravasamento de Eletrólitos (%)

60
50

controle
seca

reidratada
20

10
0
SEMENTE

ESTACA

O extravasamento de eletrólitos também foi objeto de estudos de restrição hídrica em
pinhão-manso por Oro et al. (2011). Eles observaram que mudas submetidas a regas diárias
apresentaram menor extravasamento de eletrólitos do que mudas irrigadas diariamente,
indicando maior integridade celular dos tecidos nestas do que naquelas que expressaram
aumento de 80% no extravasamento de íons.
Todavia, essa relação positiva entre estresse hídrico e extravasamento de íons nem
sempre existe. Autores como Roza (2010) em seus estudos sobre o efeito do déficit hídrico no
desenvolvimento inicial do pinhão-manso, mostrou que não houve danos significativos às
membranas celulares, e os dados de extravasamento permaneceram constantes (em media de
10 a 12%) entre os tratamentos.
Um dos danos provocado pelo déficit hídrico refere-se às injúrias em membranas
celulares e a liberação de íons para os espaços intercelulares (HALLIWEL e GUTTERIDGE,
1984). De acordo com estes autores, o extravasamento de eletrólitos, decorrente da ruptura de
membranas celulares, tem sido considerado como uma das consequências do estresse
oxidativo que conduz à peroxidação de lipídios, permeabilização de membranas e morte
celular (SCANDALIOS, 1993).
O estresse hídrico leva à perda da capacidade da permeabilidade seletiva da membrana e
consequentemente a capacidade de reter íons. Assim, a quantificação dos íons que extravasam

através das membranas celulares dos tecidos estima as condições de integridade celular dos
mesmos, sendo que quanto menor o extravasamento de íons, melhor a integridade celular do
tecido (FERNADES e SOUZA, 2006).

4.4.Teor Relativo de Água

O Teor Relativo de Água (TRA) em folhas de Pinhão-manso foi variável entre as
formas de propagação avaliadas (Figura 12). Enquanto as plantas oriundas de sementes os
tratamentos controle e reidratado permaneceram com TRA na folha em media a 87% durante
o período experimental, as plantas que foram propagadas por estacas permaneceram com
TRA nas folhas em media a 80% pelo mesmo período.
Nos tratamentos com sementes, quando submetidos ao déficit hídrico, o TRA foi
reduzido a 77% e após a re-irrigação apresentaram TRA médio de 87%, cerca de 10%
superior ao período de seca. Entretanto, os tratamentos com estacas irrigadas, sob suspensão
de água ou reidratadas mantiveram o TRA constante (Figura 12).

Figura 12 Teor relativo de água em plantas de J. curcas cultivadas em casa de vegetação
e submetidas ao déficit hídrico durante 20 dias. As letras maiúsculas indicam comparação
entre as formas de propagação e as minúsculas entre os tratamentos (Controle, Seco e
Reidratado) em cada via propagada pelo teste de Tukey (P < 0,05).
88

Teor Relativo de Água (%)

86
84
82
80

Ba
Bb

controle

seca
reidratada

76
74
72
SEMENTE

ESTACA
PROPAGAÇÃO

Moura (2010), analisando os aspectos morfológicos, fisiológicos e bioquímicos do
pinhão-manso submetido ao déficit hídrico, observou que o teor relativo de água em J. curcas
cultivadas em casa de vegetação variou de 76,2% a 98,8% mantendo boa hidratação do tecido
durante o período experimental. Pinto (2006), trabalhando com respostas morfológicas e

fisiológicas do amendoim, gergelim e mamona a ciclos de deficiência hídrica observou que a
deficiência hídrica no TRA de duas espécies, gergelim e mamona, apresentou diferença
significativa entre as espécies estudadas. O gergelim apresentou valores de 81,61% no Teor
relativo de água no tratamento controle e 59,64% para o tratamento sob estresse hídrico. Para
a mamona esses valores foram de 86,79% nas plantas controle e 68,97% nas plantas
estressadas.
A tolerância ao déficit hídrico ocorre quando uma planta reconhece o estresse imposto
e ativa uma série de respostas que lhe permite evitar tal condição (BRAY, 1997). Embora o
presente estudo tenha apresentado reduções significativas nas plantas oriundas de sementes,
todos os tratamentos mantiveram um bom ‘status’ hídrico do tecido (acima de 75%).

4.5.Eficiência quântica máxima (Fv/Fm)

A eficiência fotoquímica (Fv/Fm) dos tratamentos, apresentaram reduções, no início
da manhã e ao meio-dia. Nos tratamentos com sementes, os valores de Fv/Fm reduziram de
0,79 para 0,77 (controle), 0,78 para 0,74 (seco) e 0,76 para 0,75 (reidratado). Nos tratamentos
com estacas a redução foi de 0,81 para 0,78 (controle), 0,81 para 0,76 (seco) e 0,80 para 0,79
(reidratado) (Figura 13). Na antemanhã, diferenças significativas foram observadas entre as
formas de propagação, todavia as condições hídricas testadas dentro de cada forma de
propagação não diferiam significativamente entre si.
De um modo geral, os danos apresentados ao meio-dia foram recuperados durante o
período noturno, mostrando valores de Fv/Fm mais elevados na antemanhã. Nestas condições,
não se observa inibição da atividade fotoquímica nos centros de reação do FSII das plantas.

Figura 13 Eficiência quântica máximo de FS II (Fv/Fm) mensurada na ante manhã
(A) e ao meio dia(B) em diferentes formas de propagação de plantas de J. curcas
sob estresse hídrico. As letras maiúsculas indicam comparação entre as formas de
propagação e as minúsculas entre os fatores de umidade (Controle, Seco e
Reidratado) em cada via propagada pelo teste de Tukey (P < 0,05).
0,830

0,810

Fv/Fm

0,800

0,820

0,790

IRRIGADO

0,780

SECO

0,770

REIDRATADO

0,760
0,750
0,740
SEMENTES

ESTACAS
PROPAGAÇÃO

0,790

0,780

Fv/Fm

0,770

0,760
0,750

Aa
IRRIGADO

SECO

0,740

REIDRATADO

0,730
0,720
SEMENTES

ESTACAS
PROPAGAÇÃO

Segundo Silva et al. (2007b), plantas que estão com aparelho fotossintético intacto,
apresentam valores médios da relação Fv/Fm variando de 0,75 a 0,85, enquanto que, reduções
desses valores refletem danos fotoxidativos causados por fotoinibição no centro de reação do
FSII. As medições da eficiência fotoquímica do fotossistema II, estimadas através da relação
entre a fluorescência variável e a fluorescência máxima da clorofila a (Fv/Fm), relacionam-se
com a eficiência quântica da atividade fotoquímica do FSII quando todos os centros de reação
estão abertos (CORREIA et al., 2009).

Neste trabalho, todos os valores de rendimento quântico potencial obtidos
apresentaram-se dentro dessa faixa de integralidade do aparelho fotossintético, quer seja no
início da manhã, quer seja ao meio dia, mostrando que essa variável não foi comprometida
com os tratamentos.
Tezara et al.(2005), ao analisar a fotossíntese e fotoinibição em dois arbustos xerófitas
durante a seca, verificou que normalmente em condições de casa de vegetação a eficiência de
FS II, expressa pela razão Fv/Fm, não é afetada, sendo consideradas resistentes às condições
de estresse hídrico. Já em plantas submetidas às condições naturais de campo, os valores de
Fv/Fm são, geralmente bastante reduzidos pelo déficit hídrico.
Resultado semelhante a este estudo também foi relatado por Roza (2010), que ao
avaliar as alterações morfofisiológicas e eficiência de uso da água em plantas de J. curcas
submetidas à deficiência hídrica, verificou que (Fv/Fm) permaneceu constante ao longo do
período experimental, não apresentando diferenças entre os tratamentos.
4.6.Pigmentos cloroplastídicos
Neste trabalho, a estimativa do teor de clorofila de folhas de pinhão-manso propagadas
por sementes apresentou valores médios de 30,9 de leituras SPAD no tratamento controle;
24,7 de leituras SPAD no tratamento seco; e 28,6 de leituras SPAD no tratamento reidratado,
significativamente inferiores aos valores estimados para plantas oriundas de estacas, que
apresentaram índices de 35,3 de leituras SPAD no tratamento controle; 31,3 de leituras SPAD
no tratamento seco; e 33,3 de leituras SPAD no tratamento reidratado (Figura 14).

Figura 14 Índices SPAD de folhas de J. curcas cultivadas com diferentes formas de
propagação sob estresse hídrico. As letras maiúsculas indicam comparação entre as
formas de propagação e as minúsculas entre os fatores de umidade (Controle, Seco
e Reidratado) em cada via propagada pelo teste de Tukey (P < 0,05).
40
35

Aa
Ba
Ba

30
SPAD

Aa
Aa

controle

seca

reidratada

5
0
SEMENTE

ESTACA
Propagação

Essa redução nas medias de leitura SPAD em plantas propagadas por sementes pode
ser explicada pelo Conteúdo Relativo de Água (CRA) apresentado anteriormente. Segundo
Moura (2010), a quantidade de clorofila das folhas está relacionada inversamente ao conteúdo
de água nas mesmas, ou seja, quanto maior o turgor, menor a quantidade de clorofila presente.
Assim, as plantas provenientes de sementes deste trabalho apresentaram maiores índices de
teor de água nas folhas em relação às plantas oriundas de estacas, tendo como conseqüência
menores índices de pigmentos cloroplastídicos.

5.CONCLUSÕES
Os resultados deste trabalho permitem afirmar que a J. curcas apresenta resistência a
deficiência hídrica e o meio propagativo recomendável para regiões sujeitas ao estresse
hídrico prolongado é através de estacas, pois, além de originar plantas mais resistentes à seca,
ainda possui rápida taxa de crescimento.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALVES, J. M. A.; SOUSA, A. de A.; SILVA, S. R. G.; LOPES, G. N. ;SMIDERLE, O. J. ;
UCHÔA, S. C. P. Pinhão-Manso: Uma Alternativa para Produção de Biodiesel na
Agricultura Familiar da Amazônia Brasileira. Agro@mbiente On-line, Boa Vista, v.2,
n.1,p.57-68, jun, 2008. Disponível em: < http://ufrr.br/revista/index.php/agroambiente>.
Acesso em: 10 dez. 2011.
AMARAL, Luiz A. do; FILHO, Antonio N.; JUNIOR, Oswaldo D. R.; FERREIRA, Fernanda
L. A. BARROS, Ludmilla S. S. Água de consumo humano como fatos de risco à saúde em
propriedades rurais. Revista Saúde Pública, São Paulo,v. 37 n. 4, p. 510-514, 2003.
ARRUDA, F. P. de; BELTRÃO, N. E. M.; ANDRADE, A. P. de; PEREIRA, W. E.;
SEVERINO, L. S. Cultivo de pinhão-manso (Jatropha curca L.) como alternativo para o
semi-árido nordestino. Revista Brasileira Oleaginosas e Fibrosas, Campina Grande, v.8,
n.1, p.789-799, 2004.
AUGUSTUS, G. D. P. S.; JAYABALA, N. M.; SEILERB, G .J. Evaluation and bioinduction
of energy components of Jatropha curcas. Biomass and Bioenergy, Amsterdam, v.23, p.161164, 2002.
BALL, R. A.; OOSTERHUIS, D. M.; MAUROMOUSTAKOS, A. Growth dynamics of the
cotton plant during watér-deficit stress. Agronomy Journal, Madison, v.86, p. 788-795,
1994.
BARROS, A. P. B.; BRASIL, A. N.; QUINTÃO, C.M. F. Avaliação de tratamentos para
superação de dormência em sementes e Pinhão-manso (Jatropha curcas L.). In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE PLANTAS OLEAGINOSAS, ÓLEOS, GORDURAS E
BIODIESEL, 4., 2007. Varginha.
BEGG, J. E.; TURNER, N. C Crop watér deficits. Advances in Agronomy, San Diego, v.28,
p.161-217, 1976.
BORDIN, I; NEVES, C. S. V. J.; AZEVEDO, M. C. B.; VIDAL,L. H. I. Desenvolvimento de
mudas de aceroleira propagadas por estacas e sementes em solo compactado. Ciência Rural,
Santa Maria, v.35, n.3, p. 530-536, 2005.
BRASIL. Ministério da Indústria e do Comércio. Secretária de Tecnologia Industrial.
Produção de combustíveis líquidos a partir de óleos vegetais. Brasília: STI/CIT,
(Documentos, 16), 364p, 1985.
BRAY, E. A. Plant responses to water deficit. Trends Plant Science v. 2, p. 48–54, 1997.
BRITO, G. G. et al. Indicadores fisiológicos como ferramenta em screening para tolerância ao
déficit hídrico em algodão. VII Congresso Brasileiro do Algodão, Foz do Iguaçu, PR – 2009
CORREIA, K. G.; FERNANDES, P. D.; GHEYI, H. R.; NOBRE, R. N.; SANTOS, T.
S.Crescimento, produção e características de fluorescência da clorofila a em amendoim sob

condições de salinidade. Revista Ciência Agronômica, Fortaleza, v.40, n.4, p.514 – 521,
2009.
COSTA, A. R. As Relações Hídricas Das Plantas Vasculares. 2001.95f. Tese (Doutorado
em biologia) - Universidade de Évora, Évora, Portugal, 2001.
CRAFTS-BRANDNER, S. J.; PONELEIT, C. G. Selection for seed growth characteristics:
effect on leaf senescence in maize. Crop Science, Madison, v.32, p.127-131, 1992.
CRESTANA, S.; GUIMARÃES, M. F.; JORGE, L. A. C.; RALISH, R.; TOZZI, C. L.;
TORRE, A.; VAZ, C. M. P. Avaliação da distribuição de raízes no solo auxiliada por
processamento de imagens digitais. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.18,
n.3, p.339, 1994.
DAVIES, W.J.; ZHANG, J. Root signals and the regulation of growth and development of
plants in rying soil. Annual Review Plant Physiology Plant Molecular Biology, Palo Alto,
v.42, p.55-76, 1991.
DEMATTE, J. B. I.; MORETTI FILHO, J.; PERECIN, O. Irrigação subterrânea por tubos
porosos de Stauch e irrigação por aspersão com diferentes níveis de água disponível no solo 2.
Influência sobre o desenvolvimento e a produção da cultura da cenoura (Daucus carota L.).
Científica, São Paulo, v.10, p.63-71, 1982.
DIVAKARA, B. N.; UPADHYAYA, H. D.; WANI, S. P.; LAXMIPATHI GOWDA, C. L.
Biology and genetic improvement of Jatropha curcas L.: A review. Applied Energy, v. 87,
p. 732-742, 2010.
DURAES, F. O. M.; LAVIOLA, B. G.; SUNDFELD, E.; MENDONCA, S.; BHERING, L. L.
Pesquisa, desenvolvimento e inovação: focando pinhão-manso para como matéria prima
para produção de biodiesel. Brasília, DF: Embrapa Agroenergia, 2009. (Série Documentos,
01).
FAVER, K. L.; GERIK, T. J.; THAXTON, P. M. et al. Laté season watér stress in cotton:
Leaf gas exchange and assimilation capacity. Crop Science, Madison, v.36, p.922-928, 1996.
FERNANDES, M. S.; SOUZA, S.R. Absorção de nutrientes. In: FERNANDES, MS. (Ed.).
Nutrição mineral de plantas. SBCS, Viçosa, 2006. p.116-152.
FERRARI, M. P.; GROSSI, F.; WENDLING, I. Propagação vegetativa de espécies florestais.
Embrapa Florestas, Colombo-PR, documento 94, 2004.
GOLDMANN, I. L.; CARTER, T. E. Jr., PATTERSON, R. P. A detrimental interaction of
subsoil aluminum and drought estress on the leaf watér status of soybean. Agronomy
Journal, Madison, v.81, p.461-463, 1989.
GREGORY, P. J. Root growth and activity. In: Phisiology and determination of crop yield.
1994. cap. 4, p. 65-93.
GUSMÃO, C. A. G. Desempenho do pinhão-manso (Jatropha curcas L.) de segundo ano
submetido a diferentes doses e relações NPK. 2010. 81 f. Dissertação (Mestrado em

Produção Vegetal) - Universidade Estadual de Montes Claros, Montes Claros, Minas Gerais,
2010.
HALLIWEL, B.; GUTTERIDGE, J. M. C. Oxygen toxicity, oxygen radicals, transition
metals and disease. Biochemestry Journal, Londres, v. 219, p. 1-14, 1984.
HELAL, I. Avaliação do impacto no solo da cultura industrial de Jatropha nos campos de
cutchi – cidade de chimoio. Projeto de cooperação Cirad (França) ‐ Galp energia
(Portugal), 2011.
HIGASHI, E. N.; SILVEIRA, R. L. V. de A.; GONÇALVES, A. N. Propagação vegetativa de
Eucalyptus: princípios básicos e a sua evolução no brasil. Instituto de Pesquisas e Estudos
Florestais, São Paulo-SP, n. 192, 2000. p. 19. Circular Técnica, Esalq/USP.
HOOGENBOOM, G.; HUCK, M. G.; PETERSON C. M. Root growth raté of soybean as
affected by drought stress. Agronomy Journal, Madison, v.79, p.697-614, 1987.
IDO, O. T. Desenvolvimento radicial e caulinar, de três Variedades de cana-de-açúcar,
em rizotron, em dois substratos. 2003. 155f. Tese (Doutorado em Agronomia) Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Paraná, 2003.
JOKER, D.; JEPSEN, J. Jatropha curcas L. Seed Leaflet, Humleback, Denmark, n.83, p.1-2,
2003.
JORDAN, W.R. Whole plant response to watér deficits: An overview. In TAYLOR, H.M.,
JORDAN, W.R., SINCLAIR, T.R. Limitations to efficient watér use in crop production,
Madison: ASA, CSSA, and SSA, 1983. p.289-317.
KORNDÓRFER, G. H., PRIMAVESI, O., DEUBER, R. Crescimento e distribuição do
sistema radicular da cana-de-açúcar em solo LVA. Boletim Técnico Copersucar, Piracicaba,
v.47, p.32-36, 1989.
KRAMER P. J., BOYER J. S. Transpiration and the ascent of sap. In: Watér relations of
plants and soils. California. Academic Press, p.201-256, 1995.
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: Rima, 2000. 529p.
LECOEUR, J.; SINCLAIR, R. T. Field pea transpiration and leaf growth in response to soil
watér deficits. Crop Science, Madison, v.36, p.331-335, 1996.
LEVITT, J. Response of plants to enviropmental stress. II: Watér radiation, salt and other
stress. New York: Academic Press, 606p, 1980.
LOPES, B. F.; SETER, T. L.; McDAVID, C. R. Photosynthesis and watér vapor exchange of
pigeonpea leaves in response to watér deficit and recovery. Crop Science, Madison, v.28,
p.141-145, 1988.
MATOS, M. M. A cultura do pinhão-manso (Jatropha curcas) no Brasil. MAPA
BRASÍLIA- DF, 29p.2007.

McCREE, K. J.; FERNÁNDEZ, C. J. Simulation model for studyng physiological watér
stress responses of whole plants. Crop Science, Madison, v.29, p.353-360, 1989.
MOTA, F.S. Meteorologia agrícola, 7. ed. São Paulo: Nobel, 376p.,1983.
MOURA A. R. Aspectos morfológicos, fisiológicos e bioquímicos do pinhão-manso
(Jatropha curcas L.) submetido ao déficit hídrico. 2010. 83p. Dissertação (Mestrado em
Produção Vegetal) – Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, Pernambuco, 2010.
NOGUEIRA, L. A. H.; PIKMAN, B. Biodiesel: novas perspectivas de sustentabilidade.
Conjuntura & informação. Rio de Janeiro: Agência Nacional do Petróleo, 2002. N.19.
Acessado
em:
20
dez.
2011.
Online.
Disponível
em:
<http://www.
anp.gov.br/NXT/gatéway.dll/doc/informe_ci.htm>
NUNES, C.F. Caracterização de frutos, sementes e plântulas e cultivo de embriões de
Pinhão-manso (Jatropha curcas L.). Lavras. 78p. 2007.
OPENSHAW, K. A review of Jatropha curcas: an oil plant of unfulfilled promise. Biomass
and Bioenergy, Amsterdam, v.19, p.1-15, 2000.
ORO P.; SCHULZ D. G.; ISTCHUK A.; MATTIELLO V. D. ; MALAVASI U. C. Efeito da
restrição hídrica em mudas de pinhão-manso na fase de viveiro. I Congresso Latino
Americano de Suinocultura e Sustentabilidade Ambiental. Foz do Iguaçu – PR.2011
PEIXOTO, A. R. Plantas oleaginosas arbóreas. São Paulo: Nobel, 284 p. 1973.
PIMENTEL, C. A relação da planta com a água. Seropédica, Rio de Janeiro, 191 p. 2004.
PIMENTEL, C.; ROSSIELO, R.O.P. Entendimento sobre relações hídricas. In: SIMPÓSIO
INTERNACIONAL SOBRE ESTRESSE AMBIENTAL: O MILHO EM PURCINO, A. A.;
DRUMMOND, O. A. Pinhão-manso. Belo Horizonte: EPAMIG, 1986. 7p.
PINTO, C, M. Respostas morfológicas e fisiológicas do amendoim, gergelim e mamona a
ciclos de deficiência hídrica. 2006. 80f. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) –
Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, Ceará, 2006.
PURCINO, A. A. C.; DRUMMOND, O.A. Pinhão-manso. Belo Horizonte: EPAMIG, 1986.
7p.
ROZA, F. A. Alterações morfofisiológicas e eficiência de uso da água em plantas de
Jatropha curcas L. submetidas à deficiência hídrica. 2010. 78p. Dissertação (Mestrado em
Produção Vegetal) – Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, Bahia, 2010.
SATURNINO, H. M.; PACHECO, D. D.; KAKIDA, J.; TOMINAGA, N.; GONÇALVES, N.
P. Cultura do Pinhão-manso ( Jatropha curcas L.). Produção de oleaginosas para biodiesel.
Informe agropecuário, Belo Horizonte, v. 26, n. 229, p. 44-74, 2005.
SCANDALIOS, J. G. Oxygen stress and superoxide dismutases. Plant Physiolology, v. 101,
p. 7-12, 1993.

SILVA, J. T. A.; COSTA, E. L.; SILVA, I. P. & NETO, A. M. Adubação do pinhão-manso
(Jatropha curcas L.) com nitrogênio e fósforo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
PLANTAS OLEAGINOSAS, ÓLEOS, GORDURAS E BIODIESEL, 4, 2007, Varginha.
Anais... Lavras, Universidade Federal de Lavras, 2007. p.1316-1320.
SILVA, M. A.; JIFON, J. L.; SILVA, J. A. G.; SHARMA, V. Use of physiological
parameters as fast tools to screen for drought tolerance in sugarcane. Brazilian Journal of
Plant Physiology, Londrina, v. 19, n. 3, p. 193-201, 2007b.
SILVA, P. H. M. Sistemas de propagação de mudas de essências florestais. Instituto de
pesquisas
e
estudos
florestais
(IPEF)2005.
Disponível
em:
<http://www.ipef.br/silvicultura/producaomudaspropagação.asp>. Acesso em: 13 dez. 2011.
SOUZA, M. A. A. Especificaçào técnica do biodiesel. In: CÂMARA, G. M. S. & HEIFFIG,
L. S. (coord.): Agronegócio de Plantas Oleaginosas: Matérias-Primas para Biodiesel.
Piracicaba: ESALQ. p. 7 – 23. 2006.
STEUDLE E., PETERSON C.A. How does watér get through roots? Journal of
Experimental Botany, Bayreuth,v. 49, p. 775-788, 1998.
STEUDLE, E. Watér uptake by roots: effects of watér deficit. Journal of Experimental
Botany, Bayreuth,v. 51,p. 1531-1542, 2000.
TAIZ, L. & ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3.ed. Porto Alegre, Artmed,. 719p.2004.
TEZARA, W., MARÍN, O., RENGIFO, E., MARTINEZ, D., HERRERA, A., Photosynthesis
and photoinhibition in two xerophytic shrubs during drought. Photosynthetica, Caracas, v.43,
p. 37-45, 2005.
TUBEROSA, R.; SANGUINETI, M.C.; LANDI, P. Abscisic acid concentration in leaf and
xylem sap, leaf watér potential, and stomatal conductance in maize. Crop Science, Madison,
v.34, p.1537-1563, 1994.
VIEIRA, E. L. Ação de bioestimulante na germinação de sementes, vigor de plântulas,
crescimento radicular e produtividade de soja (Glycine max (L.) Merrill), feijoeiro
(Phaseolus vulgaris L.) e arroz (Oryza sativa L.).2001. 122 f. Tese (Doutorado) – Escola
Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo. Piracicaba, São
Paulo, 2001.
WEATHERLEY, P.E. Studies in the watér relations of the colton plant. I. The field
measurement of watér deficit in leaves. New Phytologist, v.49, p.81-97, 1950.
WEI C., TYREE M. T., STEUDLE E. Direct measurement of xylem pressure in leaves of
intact maize plants. A test of the cohesion-tension theory taking hydraulic architecture into
consideration. Plant Physiology, Bayreuth,v.121, p.1191-1205, 1999.
WULLSCHLEGER, S. D.; OOSTERHUIS, D.M. Photosynthetic carbon production and use
by developing cotton leaves and bolls. Crop Science, Madison, v.30, p.1259-1264, 1990.

ZEEVAART, Z. R.; CREELMAN, R. A. Metabolism and physiology of abscisic acid.
Annual Review Plant Physiology, v.39, p.439-473, 1988.
ZORATÉLLI, L.; CARDOSO, E.G.; PICCININ, J.L. Calibração do medidor de clorofila
Minolta SPAD-502 para uso na cultura do milho. Comunicado Técnico n.55, 2002.

Referências elaboradas segundo as orientações da
ABNT – Associação Brasileira de Normas Técnicas,
NBR 6023, ago. 2002.