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                    UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PROTEÇÃO DE PLANTAS

Luiz Carlos Santos Filho

EFEITO DE EXTRATOS DE Croton spp. SOBRE Scutellonema bradys E Pratylenchus
sp. E CARACTERIZAÇÃO FITOQUÍMICA DE EXTRATOS DE C. heliotropiifolius

Rio Largo, AL
2019

LUIZ CARLOS SANTOS FILHO

EFEITO DE EXTRATOS DE Croton spp. SOBRE Scutellonema bradys E Pratylenchus
sp. E CARACTERIZAÇÃO FITOQUÍMICA DE EXTRATOS DE C. heliotropiifolius

Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Proteção de Plantas, do Centro de
Ciências Agrárias da Universidade Federal de
Alagoas, como requisito para a obtenção do título
de Mestre em Proteção de Plantas.
Orientadora: Profa. Dra. Maria de Fátima Silva
Muniz
Co-orientador: Dr. João Gomes da Costa

Rio Largo, AL
2019

Catalogação na fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Setorial do Centro de Ciências Agrárias
Bibliotecário: Erisson Rodrigues de Santana
S237e Santos Filho, Luiz Carlos
Efeito de extratos de Croton spp. sobre Scutellonema bradys e Pratylenchus sp.
e caracterização fitoquímica de extratos de C. heliotropiifolius. Rio Largo - AL –
2019.
43 f.; il; 33 cm
Dissertação (Mestrado em Proteção de Plantas) - Universidade Federal de
Alagoas, Centro de Ciências Agrárias. Rio Largo, 2019.
Orientador(a): Profª. Drª. Maria de Fátima Silva Muniz.
Co-orientador: Dr. João Gomes da Costa.
1. Dioscorea spp. 2. Casca-preta. 3. Controle alternativo. 4. CLUE.
5. Compostos fenólicos. I. Título.
CDU: 633.496 C

DEDICO

A Deus, minha mãe, família e amigos;
Companheiros de toda uma vida.
Com carinho.
Dedico este trabalho!

AGRADECIMENTOS
Agradeço,
Primeiramente а Deus por ter me concedido saúde, sabedoria, força e paciência, por
ter sempre me guiado ao melhor caminho, e por todos os momentos em que esteve presente na
minha vida, considero-o como maior mestre.
Agradeço a minha amada mãe Maria José, heroína, protagonista da minha vida e
história, que me deu apoio necessário, incentivo e encorajamento nos instantes mais difíceis,
de desânimo e esgotamento físico e mental. É por esta mulher que devo tudo o que tenho e
que vou ser eternamente agradecido pela honra de viver e de ter me acondicionado ao seu
lado. Não existiria pessoa melhor no mundo que eu quisesse ao meu lado e ter passado toda
minha vida dando-me força, proteção e amor.
A minha avó Dulce, que com seu amor, me inspira e enche meu coração de alegria.
Seus ensinamentos e sua força me ajudaram e ajudam a ser uma pessoa melhor.
Agradeço a família e irmãos pelo apoio e otimismo nos diversos momentos dessa
trajetória, pelas vibrações a cada conquista.
Ao meu companheiro John Victor por ter desde o início dessa fase da vida escutado
meus constantes desabafos de horas difíceis e ter me proporcionado com muita paciência,
amor e carinho tantos momentos de reflexão sobre meu ser pessoal e profissional; e ter
vibrado juntamente por todas as conquistas realizadas.
Aos meus queridos amigos pelas distrações, companhia, amizade, parceria, paciência,
carinho e alegria.
A Universidade Federal de Alagoas que despertaram e motivaram minha caminhada
acadêmica na pós-graduação.
A minha orientadora professora Dra. Maria de Fátima Silva Muniz, pela orientação e
estímulo a todo o momento, ao seu apoio e confiança pelo empenho dedicado à elaboração
deste trabalho;
Ao Dr. João Gomes da Costa (Embrapa Tabuleiros Costeiros) na contribuição das
análises estatísticas e pelas sugestões oferecidas para este trabalho.
Ao Prof. Dr. Ticiano Gomes do Nascimento, Coordenador do Curso de
Farmácia/ESENFAR, pelas contribuições e paciência nas análises químicas; ao Dr. André
Amaral (Embrapa Tabuleiros Costeiros) que muito contribuiu na realização dos extratos e nas
interpretações dos cromatogramas; e a querida Natália Helena nas cansativas pescarias de
nematoides, extrações e paciência ao escutar meus constantes desabafos.

Aos professores do Programa de Pós-graduação em Proteção de Plantas pelos
conhecimentos transmitidos e por sempre se disporem em ajudar. À banca examinadora de
minha dissertação. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES) pelo auxílio financeiro necessário ao prosseguimento de minhas atividades.
A todos, que direta ou indiretamente, fizeram parte dessa formação, os meus sinceros
agradecimentos!

RESUMO
Dentre as enfermidades que afetam a cultura do inhame (Dioscorea spp.) destaca-se a
casca-preta, causada pelos fitonematoides Scutellonema bradys, Pratylenchus coffeae e P.
brachyurus. Os objetivos deste trabalho foram avaliar o efeito nematicida de extratos aquosos
e etanólicos de Croton spp. sobre os nematoides causadores da doença e verificar os
compostos fitoquímicos presentes nos extratos oriundos de folhas de Croton heliotropiifolius.
Em dois ensaios foram testados extratos de folhas, raízes e sementes de C. campestris e
extratos de folhas e raízes de C. heliotropiifolius, nas concentrações de 0, 2, 3, 4, 5%. Em
cavidades de placas do tipo Kline foram colocados 200 μL de extrato e 20 espécimes de S.
bradys e após 24 horas os indivíduos que permaneceram imóveis foram quantificados e
transferidos para água destilada, sendo considerados mortos aqueles que não recuperaram o
movimento após 24 horas de incubação. Para o ensaio in vivo, rizóforos naturalmente
infectados foram imersos por duas horas no extrato aquoso obtido de folhas de C.
heliotropiifolius, nas concentrações de 0%, 3%, 4% e 5% e a seguir foram cultivados em
vasos contendo solo esterilizado. O nível populacional inicial dos nematoides foi realizado em
1g da casca de cada rizóforo-semente. O delineamento foi inteiramente casualizado com
quatro tratamentos e oito repetições. Após três meses foi avaliado o percentual de brotação, e
no sexto mês, a população final dos nematoides no solo, raízes e casca dos rizóforos. A
análise química dos extratos provenientes de folhas de C. heliotropiifolius foi realizada por
meio de Cromatografia Líquida de Ultra-Eficiência (CLUE) acoplado ao detector de arranjos
de diodo. Todos os extratos testados foram capazes de inibir a mobilidade e causar
mortalidade a S. bradys. Entretanto, para C. campestris, os maiores percentuais de
mortalidade do nematoide foram observados nos extratos etanólicos. A análise fitoquímica
dos extratos aquosos e etanólicos oriundos das folhas de C. heliotropiifolius evidenciou a
presença de flavonoides, como ácido ferúlico, myricitrina e quercitrina.
Palavras-chave: Dioscorea spp., Casca-preta, Controle alternativo, CLUE, Compostos
fenólicos.
.

ABSTRACT

Among several diseases affecting yam (Dioscorea spp.), the dry rot, caused by Scutellonema
bradys, Pratylenchus coffeae and P. brachyurus, stands out in the field. The objectives of this
work were to evaluate the nematicidal effect of aqueous and ethanolic extracts from Croton
spp. on the causal agents of the dry rot disease and to verify the phytochemical compounds
found in extracts from C. heliotropiifolius leaves. Extracts from leaves, roots and seeds of C.
campestris, and extracts from leaves and roots of C. heliotropiifolius at concentrations of 0, 2,
3, 4 and 5%, were tested in two experiments. In Kline slides, 200 μL of extract and 20
specimens of S. bradys were distributed into the wells. After 24 h of exposure the individuals
who remained immobile were quantified and transferred to distilled water for 24 h,
considering as dead those specimens which remained immobile after 24 hours of incubation.
For the in vivo assay, naturally infected tubers were immersed for two hours in the aqueous
extract obtained from C. heliotropiifolius leaves at concentrations of 0, 3, 4 and 5% and
planted in pots containing sterilized soil. The initial population level of the nematodes was
carried out in 1g of the tuber peel of each tuber seed. The experiment was performed in a
completely randomized design with four treatments and eight replicates. Three months after
the application of the treatments the percentage of sprouting of the seed tubers was evaluated.
The final nematode population in the soil, roots and tuber peel were evaluated sixth month
after seeding. The chemical analysis of extracts from leaves of C. heliotropiifolius was
performed by Ultra-High Performance Liquid Chromatography (UHPLC). All extracts tested
were able to inhibit motility and cause mortality to S. bradys. However, for C. campestris, the
highest percentages of nematode mortality were observed in ethanolic extracts. The
phytochemical analysis of the aqueous and ethanolic extracts from C. heliotropiifolius leaves
showed the presence of flavonoids, such as ferulic acid, myricitrin and quercitrin.
Keywords: Dioscorea spp., Dry rot, Alternative control, UHPLC, Phenolic compounds.

SUMÁRIO

1

INTRODUÇÃO.............................................................................................................11

2

REVISÃO DE LITERATURA....................................................................................13

2.1

Considerações gerais e importância socioeconômica da cultura do inhame..................13

2.2

A casca-preta-do-inhame...............................................................................................14

2.3
2.3.1
2.3.2

Fitonematoides causadores da casca-preta................................................................14
Scutellonema bradys................................................................................................14
Pratylenchus brachyurus e P. coffeae.....................................................................16

2.4
Manejo da casca-preta-do-inhame.............................................................................17
2.4.1
Métodos culturais....................................................................................................17
2.4.2
Métodos biológicos.................................................................................................17
2.4.3
Métodos físicos.......................................................................................................18
2.4.4
Métodos químicos...................................................................................................18
2.4.5
Extratos vegetais.....................................................................................................19
2.4.5.1 Gênero Croton
L..............................................................................................................................................19
2.4.5.1.1 Croton heliotropiifolius (Velame-decheiro).....................................................................................................................................20
2.4.5.1.2 Croton campestris (Velame-docampo)……………………………………………………………………………..…..……20

3

MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................................22

3.1
Experimento 1: Avaliação do efeito nematostático e nematicida de extratos de
Croton spp. sobre Scutellonema bradys....................................................................................22
3.1.1
Coleta e processamento das amostras de Croton spp..............................................22
3.1.2
Obtenção dos extratos de Croton spp......................................................................22
3.1.3
Atividade in vitro dos extratos vegetais sobre Scutellonema bradys......................22
3.2
Experimento 2: Efeito do extrato aquoso de Croton heliotropiifolius no tratamento
de rizóforos - semente de
inhame........................................................................................................................................23
3.2.1
Local de execução do experimento.........................................................................23
3.2.2
Tratamento de rizóforos - semente com extrato de Croton heliotropiifolius em casa
de vegetação................................................................................................................................24
3.3
Experimento 3: Caracterização química dos extratos aquoso e etanólico de Croton
heliotropiifolius por meio de Cromatografia Líquida de Ultra-Eficiência –
CLUE..........................................................................................................................................24
3.3.1
Procedimentos gerais...............................................................................................24

3.3.2
Análise por cromatografia líquida de ultra-eficiência com detector de arranjos de
diodos (CLUE – DAD)................................................................................................................26

4

RESULTADOS E DISCUSSÕES.................................................................................27

4.1
Experimento 1: Avaliação do efeito nematostático e nematicida de extratos de
Croton spp. sobre Scutellonema
bradys..........................................................................................................................................27
4.2
Experimento 2: Efeito do extrato aquoso de Croton heliotropiifolius no tratamento
de rizóforos - semente de
inhame........................................................................................................................................32
4.3
Experimento 3: Caracterização química dos extratos aquoso e etanólico de Croton
heliotropiifolius por meio de Cromatografia Líquida de Ultra-Eficiência –
CLUE..........................................................................................................................................33

5

CONCLUSÕES..............................................................................................................35

6

REFERÊNCIAS.............................................................................................................36

11

1

INTRODUÇÃO
Dentre as enfermidades que afetam a cultura do inhame (Dioscorea spp.) no Brasil, a

casca-preta causada pelos nematoides Scutellonema bradys (Steiner & LeHew) Andrássy,
Pratylenchus brachyurus (Godfrey) Filipjev & Schuurmans Stekhoven e P. coffeae
(Zimmermann) Filipjev & Schuurmans Stekhoven destaca-se como a mais importante,
incidindo sobre rizóforos-comerciais e rizóforos-semente de Dioscorea spp. (MOURA;
MOURA, 1989; MOURA; MONTEIRO, 1995; MOURA, 2016). Em Alagoas, destaca-se a
ocorrência de populações mistas dos patógenos (MUNIZ et al., 2012).
O controle da doença baseia-se em técnicas de exclusão, com o plantio de rizóforossemente sadios em solos livres de nematoides. Porém, a dificuldade de obtenção desse tipo de
material torna essa prática pouco viável (MOURA, 2016). Atualmente não existem
nematicidas registrados, no Brasil, para uso em cultivos de inhame (AGROFIT, 2019).
Uma possibilidade de controle de nematoides é a utilização de extratos vegetais.
Vários exemplos de plantas com potencial para a produção de nematicidas naturais são
encontrados na literatura, estas apresentam substâncias como alcaloides, ácidos graxos,
isotiocianatos, glicosídeos cianogênicos, terpenoides e compostos fenólicos. Espécies de
plantas com atividade anti-helmíntica para o uso medicinal ou veterinário também têm
apresentado resultado no controle de fitonematoides (FERRIS; ZHENG, 1999; COIMBRA et
al., 2006).
O gênero Croton pertencente à família Euphorbiaceae é largamente distribuído em
regiões tropicais (HELUANI et al., 2000). As espécies desse gênero são ricas em metabólitos
secundários que são os responsáveis pelas atividades biológicas. Dentre os constituintes ativos
encontram-se as proantocianidinas, terpenos, alcaloides, flavonas e outros compostos
fenólicos (DAL BÓ, 2004). Entre as atividades conferidas ao gênero Croton encontra-se a
anti-helmíntica (DE SIQUEIRA et al., 2006; CAMURÇA-VASCONCELOS et al., 2007)
Estudos fitoquímicos realizados com algumas espécies de Croton de ocorrência no
Brasil têm proporcionado o isolamento de 109 compostos pertencentes às mais variada s
classes estruturais tais como, diterpenos (35,6%), alcaloides (24,8%), flavonoides (12,8%) e
triterpenos (11%) (TORRES et al., 2008). Porém, não foram encontradas informações sobre o
efeito da aplicação de extratos de Croton sp. via tratamento do material de propagação sobre
os nematoides que provocam a casca-preta-do-inhame.
Diante do exposto, o presente trabalho teve por objetivos avaliar o efeito nematicida in
vitro de extratos aquosos e etanólicos de folhas, raízes e sementes de C. heliotropiifolius

12

Kunth e C. campestris St. Hill; estudar o efeito do extrato aquoso de C. heliotropiifolius no
tratamento de rizóforos-semente de inhame naturalmente infectados por S. bradys e
Pratylenchus sp. e identificar os compostos presentes nos extratos oriundos de folhas de C.
heliotropiifolius.

13

2

REVISÃO DE LITERATURA

2.1

Considerações gerais e importância socioeconômica da cultura do inhame

A cultura do inhame (Dioscorea spp.), família Dioscoreaceae, encontra-se no grupo
das tuberosas com maior potencial econômico, principalmente devido à sua utilização na
culinária humana (BRIDGE; COYNE; KWOSEH, 2005). Além de ser empregada para o
consumo, também pode ser utilizada na produção de medicamentos como a diosgenina,
manipulado na fabricação de contraceptivos (MOURA, 2016). Algumas espécies como D.
rotundata Poir., D. alata L., D. esculenta (Lour.) Burk. e D. cayennensis Lam. são altamente
energéticas, podem ser encontradas em terras brasileiras como fontes de carboidrato, além de
conter, proteínas, vitaminas A, C, do complexo B, e de alguns minerais como potássio e
fósforo (SANTOS, 2005; BRIDGE; STARR, 2007; TAVARES et al., 2011; SANTOS et al.,
2012; MOURA, 2016).
A cultura do inhame é encontrada em países tropicais, quentes e úmidos,
principalmente na África Ocidental, Sudeste da Ásia, e países latinos como nas Ilhas do
Caribe, América do sul e México (SANTOS et al., 2012; COYNE; AFFOKPON, 2018). Os
principais países produtores são Nigéria (47.942.712 t), Gana (7.952.750 t) e Costa do Marfim
(7.148.000 t), situados na África Ocidental, os quais totalizam uma produção anual estimada
em 63.043.462 t, o que correspondem a 91% de toda safra mundial (FAO, 2017).
O Brasil destaca-se por ser o maior produtor entre os países Sul-americanos, com
produção equivalente a 250.400 t/anuais (FAO, 2017), destacando-se a região nordeste com
225.000 t/ano (SANTOS et al., 2012).
Conforme Santos et al. (2012), existem cerca de 150 espécies de Dioscorea, e no
Brasil, duas são mais encontradas: D. cayennensis, originária da África (conhecida como
“Inhame-da-Costa” ou “cará-da-costa”), cultivada principalmente no nordeste, alcançando
cerca de 90% de toda área de cultivo nacional, com produção elevada nos estados de
Pernambuco, Paraíba, Bahia, Sergipe e Alagoas (IBGE, 2010). O estado de Alagoas coloca se como o quinto maior produtor da espécie D. cayennensis, e tem seu rendimento médio de
10.726 kg.ha-1 (IBGE, 2010). Dioscorea alata, conhecida como “cará São Tomé” é nativa do
continente asiático, sendo encontrada principalmente nas regiões norte, sudeste e centro-sul
do País. (MESQUITA, 2002; MOURA, 2005; CARMO, 2009; MOURA, 2016).

14

Para o bom desenvolvimento da cultura são necessários índices pluviométricos
variando em torno de 1.000 a 1.600 mm anuais, com temperaturas médias entre 24 - 30º C, e
umidade relativa do ar entre 60 a 90%, além de solos de textura arenosa, profundos e bem
drenados, arejados e férteis, ricos em matéria orgânica com pH de 5,5 a 6,5 (SANTOS et al.,
2012).
2.2

A casca-preta-do-inhame
No Brasil a casca-preta foi diagnosticada por Lordello (1959) no estado de

Pernambuco, quando em análise de material coletado, identificou o agente etiológico como
Scutellonema dioscoreae. Posteriormente, Moura; Teixeira (1980) designaram a espécie como
S. bradys. Em outro estudo, Moura; Moura (1989), no estado da Paraíba, observaram
sintomas similares aos da casca-preta cujo agente etiológico foi atribuído ao nematoide
Pratylenchus brachyurus. Posteriormente, Moura; Monteiro (1995) fizeram avaliações em
outros materiais, detectando a presença de P. coffeae ocasionando sintomas da casca-preta,
similar àqueles provocados por S. bradys.
Conforme Moura (2016), a casca-preta-do-inhame, conhecido na

literatura

internacional como “dry rot of yam”, era considerada endêmica da região nordeste do Brasil,
mas por meio de coletas de materiais de D. alata obtidas no estado de São Paulo, foi
observada a presença dos fitonematoides (MOURA et al., 2006)
Os sintomas iniciais da doença aparecem como pequenos pontos de coloração
amarela, logo abaixo da epiderme e posteriormente observa-se a presença de rachaduras nas
cascas dos rizóforos e, internamente, áreas enegrecidas e secas. Nenhum sintoma foliar tem
sido visualizado em plantas cultivadas em solos infestados pelos nematoides (COYNE;
AFFOKPON, 2018).
A avaliação da incidência da doença em rizóforos de inhame pode ser feita
visualmente. Os nematoides são encontrados no solo e raízes e podem ser amostrados,
principalmente, no final do ciclo da cultura. Porém, a maioria é encontrado nos tecidos dos
rizóforos e a amostragem destes é o meio mais adequado de avaliação da população do
nematoide (BRIDGE; COYNE; KWOSEH et al., 2005).
2.3

Fitonematoides causadores da casca-preta

2.3.1

Scutellonema bradys

15

O fitonematoide da espécie Scutellonema bradys (Steiner & LeHew, 1933) Andrássy,
1958, encontra-se inserido na classe Chromadorea e família Hoplolaimidae (Filipjev, 1934).
Considerado um dos principais problemas fitossanitários da cultura do inhame, foi
identificado a princípio na região oeste da África onde, a partir daí foi disseminado para
outras partes do mundo (BRIDGE; STARR, 2007; COYNE et al., 2012). No Brasil, este
fitoparasita é encontrado principalmente na região nordeste, porém, há relatos de que já foi
observado em lavouras no estado de São Paulo (FERRAZ; BROWN, 2016).
Em inhame, o nematoide penetra pela região da epiderme formando “galerias” ao se
alimentar, ocasionando necroses superficiais (SOUSA et al., 2009). Os prejuízos econômicos
vêm principalmente do aspecto destrutivo visualizado ainda na casca dos rizóforos, que nos
casos mais severos podem ir aprofundando chegando a regiões mais internas, afetando
negativamente a qualidade e produtividade do cultivo, resultando na diminuição de seu valor
comercial e na exportação do produto (GARRIDO et al., 2003; CARMO, 2009).
O nematoide S. bradys possui formato do corpo filiforme (ou fusiforme), estilete
robusto e escutelos (fasmídios alargados), que são opostos e encontrados na região final do
corpo, próximo ao ânus. Os machos (0,9 mm de comprimento) geralmente são menores que as
fêmeas (1,2 mm de comprimento). As fêmeas apresentam vulva na região mediana do corpo,
e sua porção final é arredondada (KWOSEH; PLOWRIGHT; BRIDGE, 2002; MOURA,
2016). Os machos são comuns, o que pode distinguir de outras espécies onde eles são mais
restritos (FERRAZ; BROWN, 2016).
A reprodução é realizada por anfimixia ou fertilização cruzada, isto é, fusão dos
pronúcleos dos gametas femininos e masculinos (FERRAZ; BROWN, 2016). Conforme
Pinheiro (2017), o ciclo de vida, envolve o estádio de ovo, fases juvenis (J1 a J4) e adultos, e
pode ser completado em média de 16-28 dias. Em condições favoráveis podem aumentar
consideravelmente sua população (FERRAZ; BROWN, 2016). De acordo com Moura (2016),
S. bradys, é considerado endoparasita migrador, pois invade a parte interior dos seus
hospedeiros e não se limitando a um único local, podendo haver deslocamento sempre que
necessário. A principal forma de dispersão do nematoide é através de rizóforos-semente
infectados.
Em relação à gama de plantas hospedeiras, Adesiyan (1976), demonstrou que além do
inhame, outras culturas tais como quiabeiro (Abelmoschus esculentus L. Moench), malva-roxa
(Urena lobata L. ), feijão-mungo (Vigna aureus L.), guandu (Cajanus cajan (L.) Millsp.),
vassourinha (Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.), tomate (Solanum lycopersicum L.), kenaf
(Hibiscus cannabinus L.), gergelim (Sesamum indicum L.) e feijão-caupi (Vigna unguiculata

16

(L.) Walp.) foram capazes de multiplicar o nematoide em condição de casa de vegetação. Em
outro estudo, o nematoide foi registrado em condição de campo infectando a cultura de batata
(Solanum tuberosum L.) (COYNE; CLAUDIUS-COLE, 2009; COYNE; AKPHEOKHAI;
ADENIRAN, 2011). Por outro lado, Carmo (2009) relataram as espécies vegetais feijãocaupi, abóbora (Cucurbita pepo L.), quiabeiro, tomateiro, batata-doce (Ipomoea batatas L.),
crotalária (C. juncea L.) e guandu, como más hospedeiras do nematoide.
2.3.2

Pratylenchus brachyurus e P. coffeae
Parasitas de plantas do gênero Pratylenchus Filipjev, 1936 (classe Chromadorea;

família Pratylenchidae Thorne, 1949) são conhecidos como “nematoides das lesões
radiculares”. Duas espécies destacam-se como potenciais causadoras de sintomas da cascapreta-do-inhame: Pratylenchus brachyurus (Godfrey, 1929) Filipjev & Schuurmans
Stekhoven, 1941; e P. coffeae (Zimmerman, 1898) Filipjev & Schuurmans Stekhoven, 1941
(MOURA, 2016)
Pratylenchus spp. podem ser encontrados desde as raízes a outras regiões de suas
plantas hospedeiras, como rizomas e túberas (LIRA, 2013). Segundo Ferraz; Brown (2016)
esse gênero é considerado como o segundo maior em importância econômica no Brasil,
perdendo apenas para o gênero Meloidogyne Goeldi, 1887, que lidera o ranking.
Pratylenchus brachyurus possui grande número de plantas hospedeiras (HANDOO et
al., 2008). Como exemplo, já foram encontrados em culturas como algodoeiros (Gossypium
spp.), feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.), café (Coffea arabica L.), soja (Glycine max L.),
amendoin (Arachis hypogaea L.), milho (Zea mays L.), cana-de açúcar (Saccharum spp.) e
inhame (Dioscorea spp.), além de várias espécies de hortaliças e pastagens (SILVA et al.,
2004; GOULART, 2008).
Zimmermann em 1898 foi o primeiro a observar a presença de P. coffeae em
plantações de café na Indonésia, razão pelo qual foi atribuído o nome da espécie. Estudos
realizados mostraram atividades do nematoide também nas culturas da banana (Musa spp.),
citros (Citrus spp.) e inhame (SILVA; INOMOTO, 2002; MUNIZ et al., 2012; LIRA, 2013).
Pratylenchus spp. possuem formato do corpo filiforme e podem ser encontrados
principalmente em regiões de climas tropicais, embora sejam relatados também em áreas
temperadas. Pratylenchus spp.

quando adultos, não excedem o limite de 1,0 mm de

comprimento, sendo menores que S. bradys, e em sua fase juvenil chegam a medir 0,4 mm de
comprimento. As espécies apresentam estiletes curtos (11-25 µm de comprimento,

17

normalmente 14-17 µm); as fêmeas apresentam vulva na região mais próxima ao término do
corpo (COYNE; AFFOKPON, 2018).
Ambas as espécies são consideradas endoparasitas migradores. Os machos de P.
brachyurus são raros, razão pela qual sua principal forma de reprodução é por partenogênese
mitótica. Por outro lado, P. coffeae se reproduz por anfimixia (FERRAZ; BROWN, 2016).
Em condições favoráveis de temperatura e umidade, apresentam ciclo de vida variando de 3 -4
semanas (COYNE; AFFOKPON, 2018). Conforme Ferraz (2006), as fêmeas de P.
brachyurus, ovipositam entre 70-80 ovos durante sua vida, entretanto, Castillo; Vovlas (2007)
observaram maiores estimativas, com média de 80-150 ovos.
As lesões causadas por esses fitonematoides facilitam a entrada de organismos
oportunistas, como fungos e bactérias, que penetram nas partes internas das plantas
hospedeiras podendo desenvolver sintomas como podridões e necroses em seus órgãos
infectados (COSTA et al., 2009).
Assim como S. bradys, espécies do gênero Pratylenchus são disseminadas comumente
por meio de rizóforos-semente infectados (FERRAZ, 1995).
2.4

Manejo da casca-preta-do-inhame
Conforme Moura (2016) os métodos de controle são fundamentados em técnicas de

exclusão. Entretanto, para áreas infestadas, métodos culturais, biológicos, físicos, químico e
uso de extratos vegetais podem ser implementados.
2.4.1

Métodos culturais
Os métodos culturais podem ser considerados os mais viáveis, dentre as demais

formas de manejo dos nematoides da casca-preta-do-inhame. O uso de adubação orgânica e
verde e a rotação ou sucessão de culturas com plantas antagônicas são técnicas que já foram
testadas para o manejo de S. bradys (SILVA et al., 2014; SANTOS et al., 2016). A realização
do pousio, também conhecido como repouso da área cultivada, pode ser utilizado. No entanto,
aspectos negativos como os custos das operações de aração e gradagem, riscos de ocorrência
de erosão e os prejuízos decorrentes da manutenção da área sem qualquer rendimento
tornaram o método de interesse secundário (FERRAZ; BROWN, 2016).
2.4.2

Métodos biológicos

18

Os bionematicidas são considerados eficientes no manejo das pragas, além de serem
baratos e ecologicamente viáveis por não agredirem o meio ambiente. Geralmente utilizam-se
bactérias, fungos, ácaros e espécies de nematoides predadores (FERRAZ; BROWN, 2016).
Segundo Coimbra et al. (2006) metabólitos produzidos por bactérias do gênero
Streptomyces sp. apresentaram efeito nematicida in vitro demonstrando o potencial dos
actinomicetos para o biocontrole de S. bradys. Mais recentemente, Santos et al. (2016)
também comprovaram que metabolitos secundários produzidos por actinobactérias, foram
eficientes contra S. bradys.
Em trabalho realizado por Costa (2015) utilizando fungos endoparasitas como
Catenaria sp. em ação in vitro contra fitonematoides, observou-se certo parasitismo em ovos
e formas ativas (juvenis e adultos) de P. brachyurus, revelando eficiência no controle.
2.4.3

Métodos físicos
O tratamento térmico é efetuado por meio do aumento da temperatura em determinado

tempo, para a redução da população dos fitonematoides. Porém, este método pode ser uma
alternativa desvantajosa, pelo elevado custo dos equipamentos e a dificuldade em manter a
temperatura da água sempre constante, o que torna o seu uso restrito (BRIDGE; COYNE;
KWOSEH, 2005).
Segundo Adesiyan; Adeniji (1976) foi possível suprimir S. bradys de rizóforos de D.
cayenensis por meio do tratamento com água quente (50 ºC por 40 minutos). Em outro estudo,
Adeniji (1977) verificou que a temperatura de 50-55 ºC por 40 minutos eliminou o referido
nematoide de rizóforos de D. alata. Coates-Beckford; Brethwaite (1977) também verificaram
que populações de P. coffeae foram reduzidas pelo tratamento do material de propagação de
D. rotundata com água quente (51 ºC por 30 minutos). Contudo, a idade dos rizóforos, a
espécie e a cultivar de Dioscorea e a severidade da doença podem afetar o controle do
nematoide por meio deste tipo de tratamento (ACOSTA; AYALA, 1976; ADESIYAN;
ADENIJI, 1976; COATES-BECKFORD; BRATHWAITE, 1977). Além disso, a época do
tratamento pode ser crítica. Rizóforos de D. rotundata tratados imediatamente após a colheita
apodreceram completamente, mas aqueles utilizados após 2-6 meses de armazenamento
mostraram pouco sinal de deterioração (Adesiyan; Adeniji, 1976). Vale ressaltar que no Brasil
não existem estudos sobre a utilização dessa técnica na cultura do inhame.
2.4.4

Métodos químicos

19

Cerca de 26 nematicidas estão certificados pelo Ministério da Agricultura, porém, não
existem defensivos agrícolas registrados, para uso em cultivos de inhame no Brasil
(AGROFIT, 2019).
Conforme Hutton (1998) hipoclorito de sódio foi tão efetivo quanto o nematicida
oxamyl em suprimir populações de P. coffeae e o desenvolvimento da casca-preta em D.
cayenensis, quando o produto foi aplicado no tratamento do material de propagação. Almeida
et al. (2017) também comprovaram a eficiência do produto sobre S. bradys.
2.4.5

Extratos vegetais
Outra alternativa de controle para os fitonematoides é a utilização de extratos vegetais.

Vários exemplos de plantas com potencial para a produção de nematicidas naturais são
encontrados na literatura, apresentando substâncias como alcaloides, ácidos graxos,
isotiocianatos, glicosídeos cianogênicos, terpenoides e compostos fenólicos. Espécies de
plantas com atividade anti-helmíntica para o uso medicinal ou veterinário também têm
apresentado resultado no controle de fitonematoides (FERRIS; ZHENG, 1999; COIMBRA et
al., 2006).
Vantagens e desvantagens devem ser consideradas quanto à utilização de extratos
vegetais. Desta forma, em termos de vantagem, são poucos tóxicos ao ambiente e os
nematoides são incapazes de inativar compostos produzidos pelos extratos (FERRAZ;
LOPES; AMORA, 2008). Ainda, podem ser utilizados como complemento a outras técnicas
de controle (MACHADO; SILVA; OLIVEIRA, 2007). Como desvantagens pode-se citar a
falta de material vegetal para preparação dos extratos, acelerada biodegradação do produto,
impossibilitando sua eficiência e devido à toxidade apresentada por algumas espécies de
plantas (POTENZA, 2004).
2.4.5.1 Gênero Croton L.
O gênero Croton, com aproximadamente 1.300 espécies, é considerado o segundo
maior da família Euphorbiaceae, onde 350 espécies já foram encontradas no Brasil
(SALATINO; SALATINO; NEGRI, 2007). São encontrados principalmente em regiões de
climas tropicais e subtropicais (HELUANI et al., 2000). As espécies de Croton podem ser
monoicas ou dioicas, por possuírem sexos femininos e masculinos num único indivíduo ou
separadamente (ANGÉLICA, 2011). Este gênero é facilmente identificado pela presença de
látex, coloração alaranjada de suas folhas (quando mais velhas) e inflorescência com

20

aparência de tirsos (flores pediceladas com presença de cacho composto de formato
fusiforme) (RIINA; BERRY; WAN EE, 2009).
De maneira comum, a depender da espécie, são conhecidas como “marmeleiro” e
“velames”, e possuem grande concentração de óleos vegetais voláteis presentes nas folhas
(ANGÉLICA, 2011). Além de conterem compostos químicos (flavonoides, alcaloides,
terpenos e fenóis) que podem ser utilizados na proteção das plantas e empregados no controle
de pragas (SOUZA et al., 2014), são também utilizados na medicina popular, como fármacos,
usados para diversos tratamentos médicos com potencial anti-inflamatório, anti-hipertensivo e
analgésico (SALATINO, SALANTINO; NEGRI, 2007; ANGÉLICA, 2011).
2.4.5.1.1 Croton heliotropiifolius (Velame-de-cheiro)
A espécie C. heliotropiifolius, encontrada na região Neotropical, foi observada desde o
Panamá percorrendo a América do Sul (GOVAERTS; FRODIN; RADCLIFFE-SMITH,
2000). No Brasil, é natural do nordeste brasileiro, encontrada na Caatinga, e ainda em áreas de
Brejos e no Cerrado (RANDAU et al., 2004). É conhecida como “velame”, “velaminho” ou
“velame-de-cheiro” (SILVA et al., 2017).
A espécie é caracterizada por ser uma planta monoica, com presenças de látex de
coloração alaranjada ou mesmo com ausência de cor (SILVA; SALES; CARNEIROTORRES, 2009). Em média possuem de 1-2 m de altura e distingue-se de C. campestris pelo
tipo de folha concolor (uma única cor), presença de inflorescência de forma glandular e
possuírem sementes lisas; além de flores geralmente pentâmeras do tipo pistiladas ou
solitárias (SÁTIRO; ROQUE, 2008; SILVA et al., 2017).
São escassos os estudos sobre a utilização de C. heliotropiifolius sobre fitonematoides.
A exemplo, pode-se citar o trabalho de Lima (2016) que verificou efeito nematicida sobre S.
bradys.
2.4.5.1.2 Croton campestris (Velame-do-campo)
Croton campestris conhecida como “velame” ou “velame-do-campo”, é uma planta
nativa do Brasil, encontrada entre os arbustos da Caatinga, região semiárida brasileira
(GIULIETTI et al., 2003; SANTOS et al., 2013), distribuindo-se também pela regiões
sudeste, podem chegar até cerca de 2 m de altura (CORRÊA, 1975).
Matias et al. (2010), em trabalho realizado em laboratório com extratos de algumas
espécies vegetais, incluindo C. campestris, demonstraram a ação antibacteriana sobre
Escherichia coli (Migula) Castellani & Chalmers e Staphylococcus aureus Rosenbach. Em

21

outro estudo, Almeida et al. (2017) revelaram que extrato etanólico de folhas de C. campestris
foi capaz de reduzir a população de M. incognita, na cultura do tomate, em casa de vegetação.

22

3

MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram conduzidos em laboratório e em casa de vegetação, no Centro

de Ciências Agrárias da Universidade Federal de Alagoas, Rio Largo, AL e laboratórios na
Embrapa Tabuleiros Costeiros, UEP Rio Largo, e no Instituto de Ciências Farmacêuticas da
Universidade Federal de Alagoas/Campus A. C. Simões, Maceió - AL.
3.1

Experimento 1:
Avaliação do efeito nematostático e nematicida de extratos de Croton spp. sobre
Scutellonema bradys

3.1.1

Coleta e processamento das amostras de Croton spp.
Folhas (pecíolo alado e filídeos), raízes e sementes de duas espécies, C.

heliotropiifolius e C. campestris foram coletadas em Alagoas, a primeira no município de
Paulo Jacinto (09°20’697'’ S; 36o21’486'’ W), foi identificada e depositada em Herbário do
Instituto do Meio Ambiente de Alagoas com número de registro 17979 - IB/MAC; e a
segunda espécie foi obtida no município de Major Isidoro (9° 33' 33''S, 36°34′57″W). O
material colhido foi posto para secar em estufa com circulação de ar forçado a 40ºC, até peso
constante. Em seguida, foi processada a trituração em moinho tipo Wille para obtenção do pó.
3.1.2

Obtenção dos extratos de Croton spp.
Os extratos aquosos foram preparados segundo o método descrito por Ferris; Zheng

(1999), no qual para cada grama de material vegetal seco, adicionaram-se 10 mL de água
destilada, e após um período de repouso de 24 horas, em béquer de vidro, no escuro, o
material produzido foi filtrado em papel Whatman nº 1, recolhido em erlenmeyers e utilizado
imediatamente.
Os extratos etanólicos foram preparados através de maceração com etanol 99,9%
como solvente, utilizando-se Mesa Agitadora Orbital (modelo: SL-180/DT; marca: Solab)
durante cinco dias. Após esse período, os extratos foram filtrados em funil de Büchner e
concentrados, em capela de exaustão de gases, sob temperatura ambiente, até a evaporação
total do etanol, para obtenção da solução estoque e posterior diluições. O extrato concentrado
foi mantido sob refrigeração até o momento de sua utilização.
3.1.3

Atividade in vitro dos extratos vegetais sobre Scutellonema bradys

23

A população de S. bradys foi obtida de rizóforos de inhame infectados, provenientes
do Estado de Alagoas. Para extração do nematoide, cascas de rizóforos foram trituradas em
liquidificador e centrifugadas em sacarose (COOLEN; D’HERDE, 1972). O nematoide foi
identificado em microscópio de luz com base em caracteres morfológicos, conforme as
descrições de Mai; Mullin (1996).
Em cavidades de placas do tipo Kline foi colocado 200 µL dos extratos e 20
nematoides juvenis e adultos. Foram utilizadas as concentrações de 2, 3, 4 e 5%, além de água
destilada como controle. As placas foram colocadas em câmara de crescimento tipo BOD
(Demanda Química do Oxigênio), a 25°C, no escuro. Após 24 horas, foi realizada a contagem
dos nematoides imobilizados, com auxílio de microscópio de luz. Espécimes que
permanecerem imóveis foram transferidos para água destilada. Foram considerados mortos,
os nematoides que não recuperaram o movimento depois de 24 horas de incubação em água.
Foi utilizado o delineamento inteiramente casualizado em esquema fatorial em dois
ensaios. O primeiro consistiu de C. campestris e três partes da planta (folhas, raízes e
sementes), e o segundo de C. heliotropiifolius e duas partes da planta (folhas e raízes), ambos
testados em quatro concentrações. Ressalta-se que não foi testado o extrato com sementes de
C. heliotropiifolius pela dificuldade de encontrar quantidade suficiente de material para a
composição do extrato, por ocasião da instalação do ensaio.
Os resultados obtidos foram submetidos à análise de variância pelo teste F, e as
médias de cada tratamento foram comparadas à testemunha pelo teste de Scott-Knott a 5% de
probabilidade. As concentrações foram analisadas por intermédio de regressão, representadas
pelo modelo linear. As análises estatísticas foram realizadas utilizando-se o software GENES
(CRUZ, 2013).
3.2

Experimento 2:
Efeito do extrato aquoso de Croton heliotropiifolius no tratamento de rizóforossemente de inhame

3.2.1

Local de execução do experimento
O experimento foi realizado em casa de vegetação no período de março a setembro de

2018. A temperatura média durante a condução do trabalho foi de 23,4ºC, com médias
máximas e mínimas de 28,1ºC e 19,9ºC, respectivamente, conforme os dados cedidos pelo
Laboratório

de

Irrigação

e

Agrometeorologia

(LIA),

procedentes

da

Estação

24

Agrometeorológica

Automática,

CECA/UFAL,

Rio

Largo,

AL

(9°28’29,1’’S;

35°49’43,6’’W; altitude 127 m).
3.2.2

Tratamento de rizóforos - semente com extrato aquoso de folhas de Croton
heliotropiifolius
Foram empregados rizóforos de inhame de aproximadamente 100 g, naturalmente

infectados por uma população mista (S. bradys e Pratylenchus sp.), com predomínio de
Pratylenchus sp. Para determinação do nível populacional inicial dos nematoides (Pi), foi
utilizado 1g da casca de cada rizóforo-semente processadas conforme Coolen & D´Herde
(1972). A identificação dos nematoides foi realizada com base em caracteres morfológicos
utilizando chaves de identificação (MAI; MULLIN, 1996) sob microscópio de luz com
objetivas invertidas.
O delineamento foi inteiramente casualizado com quatro tratamentos, constituídos
pelas concentrações de 0, 3, 4 e 5% do extrato aquoso de folhas de C. heliotropiifolius e oito
repetições, sendo cada uma, constituída por um rizóforo, os quais foram imersos durante duas
horas nessas soluções, e a seguir, plantados em vasos com capacidade para oito litros,
contendo solo esterilizado em estufa (100ºC/24 h) e mantidos em casa de vegetação.
Após três meses da aplicação dos tratamentos, foram avaliados o percentual de
brotação dos rizóforos, e no sexto mês, a população final dos nematoides em 100 cm 3 de solo,
de acordo com o método de Jenkins (1964), e nas raízes e casca dos rizóforos conforme
Coolen; D’Herde (1972). A identificação e quantificação dos nematoides foram realizadas
com auxílio de lâmina de Peters em microscópio de luz, sob objetiva invertida.
Os resultados obtidos foram submetidos à análise de variância e as médias de cada
tratamento foram comparadas pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade.
3.3

Experimento 3:
Caracterização química dos extratos aquoso e etanólico de Croton heliotropiifolius
por meio de Cromatografia Líquida de Ultra-Eficiência - CLUE

3.3.1

Procedimentos gerais
Para esta fase do trabalho foram utilizadas folhas de C. heliotropiifolius pela facilidade

de adquirir o material para confecção dos extratos.
A caracterização química dos extratos aquoso e etanólico de folhas de C.
heliotropiifolius foi realizada por meio de Cromatografia Líquida de Ultra-Eficiência (CLUE).

25

Visando à obtenção do melhor resultado cromatográfico para execução da análise fitoquímica
usando CLUE-DAD, os extratos aquosos e etanólicos foram particionados usando três
solventes para o processo de extração líquido-líquido (diclorometano, acetato de etila e
hexano-acetato). Primeiramente, foram utilizados 25 ml da solução-estoque do extrato aquoso
das folhas de C. heliotropiifolius e adicionado 50 ml de diclorometano (cloreto de metileno CH2Cl2). O mesmo procedimento foi realizado com acetato de etila, C4H 8O2 (20 ml) e por
último com hexano-acetato (1:1) (20 ml) (Figura 1). Posteriormente, as soluções foram
encaminhadas ao rota-evaporador (Figura 2), para remoção dos solventes voláteis da solução,
através da técnica de destilação ou da evaporação de solvente de ebulição (Figura 3).

Figura 1. Extrato aquoso das folhas de C. heliotropiifolius em diferentes solventes.

Foto: autor (2019)

Figura 2. Rotaevaporador para evaporação dos solventes contidos nas amostras.

Foto: autor (2019)

26

Figura 3. Remoção dos solventes voláteis da solução.

Foto: autor (2019)

Para o extrato etanólico foram realizados dois testes. No primeiro, foram utilizados 30
mL da solução-estoque. A princípio, foi testado o acetato de etila, acrescentando 24 mL do
solvente + água destilada. Posteriormente, foram testados 65 mL de hexano. Para a segunda
extração, foram utilizados 30 ml da solução-estoque e adicionados 20 mL de água destilada, e
em seguida, acrescentado 25 mL de hexano. Os demais procedimentos foram realizados
conforme citado anteriormente para o extrato aquoso.
3.3.2 Análise por cromatografia líquida de ultra-eficiência com detector de arranjos de diodos
(CLUE – DAD)
As análises fitoquímicas dos extratos foram conduzidas em cromatografia líquida de
ultra-eficiência com detector de arranjos de diodos, CLUE–DAD (Shimadzu, Kyoto, Japão)
equipado com auto injetor Shimadzu (SIL-20A), com varredura entre 200 a 700 nm.
Após um período de repouso das amostras, cerca de uma semana, sob temperatura
ambiente, em capela de exaustão para evaporação natural dos solventes, as amostras foram
solubilizadas em 0,5 mL de metanol, transferidas para vials HPLC e submetidas à análise
cromatográfica utilizando como fase móvel uma mistura de acetonitrila: água acidificada com
ácido fórmico 0,1% e bombeada numa coluna de fase reversa C 18 da Phenomenex®, modelo
Júpiter 300A, usando um fluxo de 0,6 mL/min por 72 minutos. Os cromatogramas foram
registrados nos comprimentos de onda de 230 nm, 240 nm, 254 nm, 265nm, 280 nm, 320 nm
e 350 nm. Em seguida, as amostras foram injetadas (2 µL) no Cromatógrafo Líquido de UltraEficiência (CLUE) acoplado ao detector de arranjos de diodo (DAD) para obtenção dos
cromatogramas, a partir da injeção de padrões de flavonoides e ácidos fenólicos. Os

27

compostos foram confirmados através de picos cromatográficos e foram comparados por meio
do seu tempo de retenção com padrões de referências e espectros UV-Vis obtidos por meio do
detector de arranjos de diodos, considerando ausência ou presença das substâncias.

28

4

RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1

Experimento 1:
Avaliação do efeito nematostático e nematicida de extratos de Croton spp. sobre
Scutellonema bradys
A interação entre as partes das plantas e concentrações não foi significativa para

imobilidade e mortalidade do nematoide, sendo os fatores analisados isoladamente.
Houve efeito significativo quanto à imobilidade e mortalidade de S. bradys em
resposta aos extratos vegetais e concentrações oriundos de folhas, raízes e sementes de C.
campestris. Comparando-se os extratos etanólicos com os aquosos obtiveram-se melhores
resultados com os etanólicos oriundos de raízes e sementes, que apresentaram valores de
imobilidade do nematoide de até 92%, na menor concentração testada (2%). Entretanto, não
se constatou diferença significativa entre os dois tipos de extratos em relação ao componente
folha. Os extratos etanólicos também provocaram maior mortalidade de S. bradys,
apresentando valores entre 78 a 93% na menor concentração (Tabela 1).
Observou-se também significância quanto à imobilidade e mortalidade de S. bradys
entre as diferentes concentrações dos extratos vegetais oriundos de C. heliotropiifolius para os
componentes raiz e folha. Verificou-se que o extrato obtido de folhas na concentração de 5%
foi mais efetivo, provocando 95% de mortalidade. Entretanto, não se constatou significância
entre os dois tipos de extratos (Tabelas 2 e 3).
Ambos os extratos causaram um aumento linear sobre a imobilidade e mortalidade de S.
bradys em função do aumento das concentrações (Figuras 4-7).
Alguns trabalhos demonstraram o efeito nematicida de extratos de Croton spp. sobre
fitonematoides (Torres et al., 2008; Slomp et al., 2009), contudo, são escassas as informações
envolvendo C. campestris e C. heliotropiifolius sobre esses patógenos. A exemplo, Almeida
et al. (2017) constataram que extrato etanólico de folhas de C. campestris foi capaz de reduzir
a população de M. incognita (Kofoid & White) Chitwood, na cultura do tomate, em casa de
vegetação. Lima (2016) verificou in vitro efeito nematicida de C. heliotropiifolius sobre S.
bradys. Nesse trabalho, o extrato aquoso oriundo de folhas apresentou positividade para
taninos flobafênicos, flavonas, flavonois, xantonas, catequinas e saponinas, enquanto Santos;
Schripsema; Kuster (2005) detectaram flavonoides a partir de extrato butanólico de C.
campestris, substâncias que podem ser responsáveis pelo efeito nematicida.

25

Tabela 1. Imobilidade e mortalidade de Scutellonema bradys em extratos aquosos e etanólicos de folhas, raízes e sementes de Croton campestris
em diferentes concentrações.
Concentração
(%)
0
2
3
4
5
CV (%)
Concentração
(%)
0
2
3
4
5
CV (%)

Imobilidade (%)
Raiz

Folha
Extrato
aquoso
11,00Ca
76,00Ba
92,00Aa
100,00Aa
100,00Aa
10,90

Extrato
etanólico
2,00Ba
93,00Aa
94,00Aa
95,00Aa
95,00Aa
10,90

Extrato
etanólico
5,00Da
88,00Bb
98,00Ab
99,00Ab
100,00Ab
13,29

Mortalidade (%)
Raiz

Folha
Extrato
aquoso
8,00Ba
51,00Aa
49,00Aa
59,00Aa
60,00Aa
15,39

Extrato
aquoso
3,00Da
31,00Ca
32,00Ca
43,00Ba
55,00Aa
13,29

Extrato
etanólico
1,00Ba
93,00Ab
92,00Ab
95,00Ab
98,00Ab
15,39

Extrato
aquoso
2,00Da
22,00Ca
26,00Ca
38,00Ba
48,00Aa
12,18

Extrato
etanólico
3,00Da
78,00Cb
88,00Bb
93,00Ab
96,00Ab
12,18

Semente
Extrato
aquoso
6,00Da
80,00Ba
85,00Ba
68,00Ca
95,00Aa
11,01

Extrato
etanólico
5,00Ca
92,00Bb
95,00Ab
88,00Bb
97,00Aa
11,01

Semente
Extrato
aquoso
2,00Ca
59,00Ba
66,00Ba
52,00Ba
92,00Aa
19,31

Extrato
etanólico
3,00Da
88,00Bb
88,00Bb
72,00Cb
96,00Aa
19,31

Médias seguidas da mesma letra, maiúscula na coluna e minúscula na linha, não diferem estatisticamente a 5% de probabilidade pelo teste de agrupamento de Scott-Knott a
5% e pelo teste F, respectivamente.

30

Tabela 2. Imobilidade e mortalidade de Scutellonema bradys em extratos obtidos de raiz de
Croton heliotropiifolius em diferentes concentrações.

Concentração
(%)
0
2
3
4
5
CV(%)

Raiz de C. heliotropiifolius
Imobilidade (%)
Mortalidade (%)
Extrato
aquoso
4,00 Da
50,00 Ca
67,00 Ba
71,00 Ba
78,00 Aa
11,31

Extrato
etanólico
6,00 Da
53,00 Ca
68,00 Ba
73,00 Ba
76,00 Aa
11,31

Extrato
aquoso
2,00 Da
42,00 Ca
65,00 Ba
67,00 Ba
75,00 Aa
23,92

Extrato
etanólico
4,00 Da
41,00 Ca
51,00 Ba
51,00 Ba
63,00 Aa
23,92

Médias seguidas da mesma letra, maiúscula na coluna e minúscula na linha, não diferem estatisticamente a 5%
de probabilidade pelo teste de agrupamento de Scott-Knott a 5% e pelo teste F, respectivamente.

Tabela 3. Imobilidade e mortalidade de Scutellonema bradys em extratos de folhas de Croton
heliotropiifolius em diferentes concentrações.

Concentração
(%)

Folha de C. heliotropiifolius
Imobilidade (%)
Mortalidade (%)

0

Extrato
aquoso
7,00 Da

Extrato
etanólico
5,00 Da

Extrato
aquoso
3,00 Ca

Extrato
etanólico
3,00Da

2

62,00 Ca

47,00 Ca

38,00 Ca

41,00 Ca

3

70,00 Ca

56,00 Ba

44,00 Ca

50,00 Ca

4

80,00 Ba

63,00 Aa

55,00 Ba

56,00 Ba

5

97,00 Aa

67,00 Aa

95,00 Aa

62,00 Aa

CV(%)

18,77

18,77

24,95

24,95

Médias seguidas da mesma letra, maiúscula na coluna e minúscula na linha, não diferem estatisticamente a 5% de
probabilidade pelo teste de agrupamento de Scott-Knott a 5% e pelo teste F, respectivamente.

31

Figura 4. Imobilidade (IM) de S. bradys em função de diferentes concentrações (0, 2, 3, 4 e 5%) de
extratos aquosos oriundos de raízes, folhas ou sementes de Croton heliotropiifolius e C. campestris.
IM (%)

Conc. (%)

Equações:
Croton campestris
Raiz: y= 9,8514x + 5,2162 (R² = 0,9648); folha: y= 18,027x + 25,324 (R² = 0,8539); Semente: y= 15,324 + 23,
892 (R² = 0,6953);
C. heliotropiifolius
Raiz y= 14,797x + 12,568 (R² = 0,9128); Folha: y= 17,176x + 15,108 (R² = 0,9428).

Figura 5. Mortalidade (MO) de Scutellonema bradys em função de diferentes concentrações (0, 2,
3, 4 e 5%) de extratos aquosos oriundos de raízes, folhas ou sementes de Croton heliotropiifolius e

C. campestris.
MO (%)

Conc. (%)

Equações:
C. campestris
Raiz: y=7,513x + 4,1622 (R² = 0,9529); Folha: y= 10,095x + 17, 135 (R² = 0,8191); Semente: y= 15,216x +
11,595 (R² = 0,7931);
C. heliotropiifolius
Raiz: y= 14,811x + 8,7297 (R² = 0,9258); Folha: y= 16,554x + 0,6486 (R² = 0,923).

32

Figura 6. Imobilidade de S. bradys em função de diferentes concentrações (0, 2, 3, 4 e 5%) de
extratos etanólicos de raízes, folhas ou sementes de C. heliotropiifolius e C. campestris.
IM (%)

Conc. (%)

Equações:
C. campestris
Raiz: y= 18,514x + 26,162 (R² = 0,7511); Folha: y= 17,689x + 26,27 (R² = 0,68); Semente: y=
16,919x + 28,027 (R² = 0,6788);
C. heliotropiifolius
Raiz: y= 14,123x + 15,622 R² = 0,8857); Folha: y= 12,388x + 13,054 (R² = 0,9014).

Figura 7. Mortalidade (MO) de S. bradys em função de diferentes concentrações (0, 2, 3, 4 e 5%)
sobre extratos etanólicos oriundos de raízes, folhas ou sementes C. heliotropiifolius e C.
campestris.
MO (%)

Conc. (%)

Equações:
C. campestris
Raiz: y= 18,216x + 20,595 (R² = 0,8092); Folha: y= 18,297x + 24,568 (R² = 0,7064); Semente: y= 15,973x +
24,676 (R² = 0,6493);
C. heliotropiifolius
Raiz: y= 11,216x + 10,595 (R² = 0,9091); Folha: y= 11,649x + 9,7838 (R² = 0,9207).

33

4.2

Experimento 2:
Efeito do extrato aquoso de Croton heliotropiifolius no tratamento de rizóforos semente de inhame
A população inicial (Pi) dos nematoides mostrou a presença de S. bradys e

Pratylenchus sp., não apresentando significância, o que indica uniformidade da população no
material propagativo testado (Tabela 5).
Não houve diferença significativa entre as concentrações do extrato obtido de folhas
de C. heliotropiifolius em relação às variáveis populações dos nematoides no solo, raiz e
população total. Entretanto, observou-se significância entre as concentrações testadas para a
população dos nematoides nas cascas dos rizóforos (Tabela 5). Esse resultado corrobora
parcialmente os dados obtidos por Almeida et al. (2017) que observaram redução do número
de massas de ovos de M. incognita em tomateiro, com a utilização de extrato etanólico
proveniente de folhas de C. campestris, aplicado via solo.
Não foram encontrados na literatura trabalhos que avaliaram o efeito de extratos de
Croton spp. no tratamento de material propagativo.

Tabela 5. Dados médios ± desvio padrão da população inicial de Scutellonema bradys e de Pratylenchus sp. em
1 g de casca de rizóforos-semente de inhame; população final nas cascas dos rizóforos; população final de
Médias seguidas da mesma letra na coluna não diferem estatisticamente ao nível de 5% de probabilidade pelo

nematoides
100 cm3 de
solo; população final/g de raízes, após o tratamento dos rizóforos-semente com três
teste deem
agrupamento
de Scott-Knott.
concentrações de extratos aquosos foliares de Croton heliotropiifolius.

Variáveis – resposta

Testemunha
0%

3%

2 horas
4%

5%

População inicial

98,00±103,05a

82,00±35,64a

138,00±58,48a

152,00±127,75a

População final na casca

128,80±75,40a

18,00±11,55b

29,80±12,48b

13,80±10,43b

População final no solo

168,00±98,59a

120,00±76,16a

144,07±108,07a

144,00±47,75a

População final/g raiz

118,20±79,11a

108,60±76,41a

64,60±43,48a

45,60±51,71a

População final total

415,00±142,26a

246,60±141,01a 238,40±131,66a

203,40±93,55a

Médias seguidas da mesma letra na linha não diferem estatisticamente pelo teste de agrupamento de Scott-Knott a 5% de
probabilidade.

34

4.3

Experimento 3:

Caracterização química dos extratos aquoso e etanólico de Croton heliotropiifolius por
meio de Cromatografia Líquida de Ultra-Eficiência – CLUE
Dentre os compostos fitoquímicos detectados foram identificados alguns flavonoides,
como ácido ferúlico, myricitrina e quercitrina, além de outros compostos flavonóidicos não
identificados por CLUE-DAD devido à ausência de padrões analíticos. No extrato aquoso
foram detectadas a presença das três substâncias fenólicas, porém, no etanólico, a quercitrina
não foi observada (Tabela 6). Flavonoides já foram identificados em extratos de C.
heliotropiifolius (RANDAU, 2004; SILVA, 2017) e Croton spp. (MATOS, 2011). Santos;
Schripsema; Kuster (2005) através de isolamento de flavonoides oriundos de partes aéreas de
C. campestris, confirmaram quercitrina e quercetina dentre os compostos fitoquímicos
presentes. Segundo Hoste (2006), Silva (2008) e Ayers (2008) os compostos fenólicos
exercem atividade nematicida.

Tabela 6. Compostos fitoquímicos detectados em folhas de Croton heliotropiifolius.
Compostos fitoquímicos

Classes

Ácido clorogênico

Ácido
fenólico
Ácido
fenólico
Ácido
fenólico
Ácido
fenólico
Flavona
Flavonol
Polifenol
Flavona
Flavonol
Flavonol
Flavanol
Flavonol
Flavonol
Flavonol

Ácido ferúlico
Ácido gálico
Ácido p-cumárico
Acacetina
Apigenina
Catequina
Crisina
Luteolina
Myricitrina
Naringenina
Quercetina
Quercitrina
Rutina

Extrato
aquoso
-

Extrato
etanólico
(EtOH)
-

Acetato
de etila
(AcOEt)
-

+

+

+

-

-

-

-

-

-

-

-

-

+
+
-

+
-

+
+
-

-

Presença (+) ou ausência (-) de compostos fitoquímicos.

Hexano
-

35

Reiner et al. (2016) avaliando o efeito do extrato aquoso do subproduto da indústria
vinícola sobre a eclosão e mortalidade de juvenis de segundo estádio (J2) de M. javanica
(Treub) Chitwood constataram que o extrato reduziu a eclosão e causou mortalidade aos J2.
Os autores também identificaram vários compostos fenólicos no referido extrato, incluindo o
ácido ferúlico. Segundo Nguyen et al. (2013) compostos fenólicos podem ser responsáveis
por alterações estruturais na casca dos ovos de M. incognita, provocando deformação e
destruição. É possível que essas substâncias possam afetar a morfologia dos ovos de outros
fitonematoides. Outra atribuição dada aos compostos fenólicos está relacionada à sua atuação
sobre o corpo do nematoide, por meio da remoção da cutícula, resultando em sua morte,
conforme o estudo realizado por Aoudia et al. (2012) com J2 de M. incognita.
Os extratos de C. heliotropiifolius possuem atividade nematicida que atuaram sobre os
nematoides causadores da casca-preta-do-inhame, apresentando potencial para serem
utilizados no manejo da doença.

36

5

CONCLUSÕES
Todos os extratos aquosos e etanólicos de Croton spp. inibem a mobilidade e causam

mortalidade a S. bradys, porém, os extratos etanólicos oriundos de C. campestris mostraramse mais efetivos.
O extrato aquoso de Croton heliotropiifolius, aplicado via tratamento do material
propagativo, reduz a população dos nematoides nos rizóforos.
A análise fitoquímica dos extratos de C. heliotropiifolius demonstra a presença dos
flavonoides: ácido ferúlico, myricitrina e quercitrina.

37

6

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