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                    UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO
EM PROTEÇÃO DE PLANTAS

VANESSA DE MELO RODRIGUES

AGROSILÍCIO COMO INDUTOR DE RESISTÊNCIA: INTERAÇÕES ENTRE A CANADE-AÇÚCAR, Diatraea saccharalis (FABRICIUS, 1794) (LEPIDOPTERA: CRAMBIDAE)
E Cotesia flavipes (CAMERON, 1891) (HYMENOPTERA: BRACONIDAE)

RIO LARGO
2015

VANESSA DE MELO RODRIGUES

AGROSILÍCIO COMO INDUTOR DE RESISTÊNCIA: INTERAÇÕES ENTRE A CANADE-AÇÚCAR, Diatraea saccharalis (FABRICIUS, 1794) (LEPIDOPTERA: CRAMBIDAE)
E Cotesia flavipes (CAMERON, 1891) (HYMENOPTERA: BRACONIDAE)

Defesa da Tese apresentada ao Programa de PósGraduação em Proteção de Plantas da Universidade
Federal de Alagoas, como requisito parcial para
obtenção do grau de Doutora em Proteção de Plantas.

Orientador: Prof. Dr. Ivanildo Soares de Lima
Coorientadora: Profª. Drª. Adriana Guimarães Duarte

RIO LARGO
2015

Folha de Aprovação

VANESSA DE MELO RODRIGUES

AGROSILÍCIO COMO INDUTOR DE RESISTÊNCIA: INTERAÇÕES ENTRE A CANADE-AÇÚCAR, Diatraea saccharalis (FABRICIUS, 1794) (LEPIDOPTERA: CRAMBIDAE)
E Cotesia flavipes (CAMERON, 1891) (HYMENOPTERA: BRACONIDAE) / Defesa da
Tese em Proteção de Plantas, da Universidade Federal de Alagoas.
Defesa da Tese submetida ao Programa de PósGraduação em Proteção de Plantas da Universidade
Federal de Alagoas e aprovada em 27 de maio de
2015.

______________________________________________________________________
Prof. Dr. Ivanildo Soares de Lima, Universidade Federal de Alagoas
(Orientador)
Banca examinadora:

______________________________________________________________________
Prof. Dr. Elio Cesar Guzzo, Embrapa Tabuleiros Costeiros e UFAL
(Examinador Interno)

______________________________________________________________________
Dra. Cenira Monteiro de Carvalho, Instituto de Química e Biotecnologia/UFAL
(Examinadora Externa)

______________________________________________________________________
Dr. Anderson Carlos Marafon, Embrapa Tabuleiros Costeiros
(Examinador Externo)

DEDICATÓRIA

Aos meus pais, Valter Rodrigues Sabino e Mariluce de Melo Rodrigues;
Ao meu esposo José Orlando de Barros Tenório e nossa amada filha Ana Júlia Rodrigues
Tenório;
Aos meus irmãos, Waleska de Melo Rodrigues, Walter Rodrigues Sabino Júnior e Katiúscia
Maria de Melo Rodrigues;
Aos meus sobrinhos Lucas Rodrigues Tenório, Matheus Rodrigues Tenório, Nicollyn
Rodrigues Cavalcante e Davi José Rodrigues Tenório;

Pelo carinho, dedicação, pelos ótimos momentos vividos e por aqueles que deixamos de
compartilhar.

AGRADECIMENTOS

A Deus pela vida e força de estar concluindo um sonho e pela possibilidade de crescer
a cada dia;
Ao Prof. Dr. Ivanildo Soares de Lima, pelos ensinamentos, pela orientação, amizade e
apoio para realização desse trabalho;
À coorientadora Profª. Drª. Adriana Guimarães Duarte, pela amizade, ensinamentos e
colaboração na condução desse trabalho;
Aos Drs. Elio Cesar Guzzo e Anderson Carlos Marafon, pelas contribuições e
sugestões de correções desta tese;
À Dra. Cenira Monteiro de Carvalho, pela contribuição ao realizar as correções,
sugestões e pelos ensinamentos com a coleta e extração dos compostos voláteis da planta;
Aos Profs. Drs. Gaus Silvestre de Andrade Lima e Iraildes Pereira Assunção pelo
apoio, conselhos e amizade;
Ao Ítalo França, Francisco Cavalcante e ao Luis, da empresa FITOAGRO - Controle
Biológico, pela concessão de materiais biológicos utilizados neste trabalho;
Aos Profs. Drs. Antônio Euzébio Goulart de Sant'Ana e Henrique Fonseca Goulart,
pela concessão do espaço no IQB/UFAL para realização dos experimentos com compostos
voláteis;
Ao Programa de Melhoramento Genético da Cana-de-açúcar (PMGCA-UFAL), pelo
solo e toletes de cana-de-açúcar utilizados neste trabalho, em especial ao Prof. Dr. Iêdo
Teodoro e aos funcionário do PMGCA Edmundo e José Ramos;
Às Profas. Dras. Sônia Maria Forti Broglio e Roseane Cristina Prédes Trindade, pelos
ensinamentos na área de entomologia e concessão do espaço no telado para realização de
parte deste trabalho;
À CAPES pela concessão da bolsa de estudo para realização do curso;
Ao corpo docente do Programa de Pós-graduação em Proteção de Plantas do Centro
de Ciências Agrárias, pelos ensinamentos;
Aos funcionários da Secretaria da pós-graduação, Geraldo de Lima, Marcos Antonio
Lopes e Michele Cristina pelo atendimento e carinho aos alunos;
Aos amigos Hully Monaísy Alencar Lima e Anderson Rodrigues Sabino pela amizade
e grande contribuição dado ao trabalho;

Aos que fazem parte do Laboratório de Ecologia e Comportamento de Insetos, em
especial aos amigos, Lud´milla Monique Dorvillé, Daniel Silva Torres, Rui Fernando da
Silva e Fábio Francisco por todo apoio, amizade e ótima convivência;
Aos colegas e amigos, Maria Quiteria Cardoso dos Santos, Maria Erika Francisca
Sales, Ellen Carine Neves Valente, Joseani Castro da Silva, Jaqueline Figueiredo de
Oliveira, Deyse Ferreira Rocha, Danilo César Oliveira, Wellington Costa da Silva, Débora
Teresa Ferreira, Jakeline Maria dos Santos, Djison Silvestre dos Santos, José Rosildo e
Anilde Maciel, pelo excelente convívio durante a realização do curso.

RESUMO

A cultura da cana-de-açúcar (Saccharum spp.) expandiu-se por todos os estados brasileiros
devido às condições edafoclimáticas favoráveis do país e devido à sua importância para a
economia nacional. Porém, essa cultura enfrenta ainda uma série de problemas agronômicos,
incluindo a ocorrência de pragas, em particular, a presença da broca comum Diatraea
saccharalis (Fabricius, 1794) (Lepidoptera: Crambidae) que ocasiona redução na produção de
açúcar e álcool. Uma das estratégias do Manejo Integrado de Pragas (MIP) é a indução de
resistência da planta aos insetos-praga e o silício tem se mostrado capaz de induzir essa
resistência. Além disso, pode afetar a interação tritrófica planta-praga-inimigo natural de
forma negativa, demonstrando a incompatibilidade entre os dois métodos de controle, ou
positiva com efeitos cumulativos sobre a redução das pragas. O objetivo deste trabalho foi
estudar a indução de resistência a D. saccharalis na variedade de cana-de-açúcar SP791011, a
partir da avaliação do desenvolvimento vegetativo das plantas adubadas e não-adubadas com
diferentes doses de Agrosilício e submetidas à infestação artificial da praga. Objetivou-se
ainda, avaliar os efeitos da adubação sobre os aspectos biológicos e comportamentais de D.
saccharalis; e o efeito do silício na interação tritrófica D. saccharalis - Cotesia flavipes
(Cameron, 1891) (Hymenoptera: Braconidae) - cana-de-açúcar. Houve aumento no número de
entrenós nas plantas que receberam as maiores doses de Agrosilício, enquanto que o número
de entrenós brocados, a Intensidade de Infestação (% I.I.) e o número de lagartas de D.
saccharalis capturadas, diminuíram nas plantas que receberam a maior dose de Agrosilício. A
massa fresca de colmos e raízes, bem como a massa seca de folhas, colmos e raízes não
diferiram estatisticamente em relação às doses de Agrosilício. Nos testes com e sem chance de
escolha para oviposição de D. saccharalis, houve uma diminuição do número de ovos,
conforme as doses de Agrosilício aumentaram. Com relação ao parasitismo de C. flavipes em
lagartas de D. saccharalis, a adubação silicatada não interferiu significativamente nas
variáveis analisadas. Os parâmetros da tabela de vida de fertilidade demonstraram que a
incorporação do colmo em pó da cana-de-açúcar adubada com a maior dose de Agrosilício,
influenciou de maneira negativa no desenvolvimento e reprodução de D. saccharalis. Não
houve interferência na biologia de C. flavipes criadas em lagartas de D. saccharalis
alimentadas com dieta artificial contendo o pó do colmo da cana-de-açúcar adubada com até
6,0 t ha-1 de Agrosilício.

Palavras-chave: Saccharum spp. Insecta. Silício. Parasitoide. Manejo Integrado de Pragas

ABSTRACT

The sugar cane plant (Saccharum spp.) spread out by all Brazilian states due to favorable soil
and climate conditions of the country and because of its importance to the national economy.
However, this culture still faces a number of agronomic issues, including the occurrence of
pests and, in particular, the presence of the sugar cane borer Diatraea saccharalis (Fabricius,
1794) (Lepidoptera: Crambidae) that causes reduced production of sugar and alcohol. One of
the strategies of Integrated Pest Management (IPM) is the plant's induced resistance to insect
pests, and silicon has been shown to induce this resistance. It can also affect the interaction
tritrophic natural plant-pest-enemy negatively, demonstrating the incompatibility between the
two methods of control, or with positive cumulative effects on reducing pests. The objective
of this work was to study the induction of resistance of D. saccharalis in the sugarcane
variety of SP791011, from the evaluation of the vegetative growth of the plants fertilized and
non-fertilized with different doses of Agrosilício and submitted to artificial infestation of this
pest. Another aim of the study was to evaluate the effects of fertilization on the biological and
behavioral aspects of D. saccharalis; in addition to observing the effect of silicon on
tritrophic interaction D. saccharalis - Cotesia flavipes (Cameron, 1891) (Hymenoptera:
Braconidae) - sugarcane. There was an increase in the number of internodes on plants that
received the highest doses of Agrosilício while the number of damaged internodes, the
Infestation Intensity (% I.I.) and the number of larvae captured decreased on those plants
which received highest doses of Agrosilício. The fresh mass of stems and roots and the dry
mass of leaves, stems and roots did not differ statistically in relation to doses of Agrosilício.
In free choice test and no-choice, for oviposition of D. saccharalis, there was a decrease in
the number of eggs as the Agrosilício doses increased. Regarding the parasitism of C. flavipes
in larvae of D. saccharalis, the Silicon fertilization did not interfere significantly in the
analyzed variables. Parameters of fertility life table showed that the incorporation of
powdered stalk of sugarcane fertilized with the highest dose of Agrosilício influenced
negatively in the development and reproduction of D. saccharalis. There was no interference
in C. flavipes biology reared in sugarcane borer larvae fed on artificial diet containing the
powdered stalk of sugarcane fertilized with up to 6.0 t ha-1 Agrosilício.

Keyword: Saccharum spp. Insecta. Silicon. Parasitoid. Integrated Pest Management

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 -

Principais pragas da cana-de-açúcar. A- broca comum; B- cigarrinha; e Cbroca gigante.................................................................................................. 18

Figura 2 -

Parasitismo por Cotesia flavipes em lagartas de Diatraea saccharalis. A Fêmea de C. flavipes introduzindo o ovipositor em D. saccharalis; B Larvas de C. flavipes migrando para fora do corpo do hospedeiro no
último estádio larval; C - Larvas de C. flavipes tecendo casulos de seda; e
D - Massa de pupas de C. flavipes sobre lagartas de D. saccharalis............. 20

Figura 3 -

Imagens ilustrativas das mandíbulas de lagartas de Eldana saccharina. A
- lagartas alimentadas com cana-de-açúcar adubadas com silicato de
cálcio; e B - lagartas alimentadas com cana-de-açúcar sem silicato de
cálcio.............................................................................................................. 27

Figura 4 -

Infestação de mudas de cana-de-açúcar da variedade SP791011 por ovos
de Diatraea saccharalis. A - Papel manteiga com os ovos e; B - Papel
manteiga após a eclosão dos ovos.................................................................. 45

Figura 5 -

Gaiolas utilizadas no teste de não preferência para oviposição da broca
comum Diatraea saccharalis, com chance de escolha, em cana-de-açúcar
da variedade SP791011 com diferentes doses de Agrosilício. A - Vista
frontal da gaiola e B – Adultos da broca comum após liberação no interior
das gaiolas...................................................................................................... 47

Figura 6 -

Gaiola utilizada no teste de não preferência para oviposição da broca
comum Diatraea saccharalis, sem chance de escolha, em cana-de-açúcar
da variedade SP791011 com diferentes doses de Agrosilício....................... 48

Figura 7 -

Etapas do teste de parasitismo por Cotesia flavipes em lagartas de
Diatraea saccharalis no interior do colmo da cana-de-açúcar. A Infestação das plantas com D. saccharalis no interior de tubos de
Eppendorf ; B – Cana-de-açúcar infestada por D. saccharalis no interior
da gaiola; C - Aspecto do Eppendorf quatro dias após a infestação por D.
saccharalis; e D - Liberação dos adultos de C. flavipes no interior das
gaiolas............................................................................................................ 49

Figura 8 -

A - Número de entrenós; B - Número de entrenós brocados; C - % I.I. por
Diatraea saccharalis e; D - Número de lagartas coletadas após 40 dias de
infestação artificial por D. saccharalis em cana-de-açúcar da variedade
SP791011 em função das doses de Agrosilício............................................. 51

Figura 9 -

Porcentagem de silício em colmos de cana-de-açúcar da variedade
SP791011 em função das doses de Agrosilício............................................. 54

Figura 10 -

Sintomas de danos na testemunha após 40 dias de infestação artificial de
Diatraea saccharalis em cana-de-açúcar da variedade SP791011. A enraizamento aéreo; B - brotação lateral; C - secamento do ponteiro; D herbivoria na base da planta; E - orifício de saída do inseto; e F - galeria
no interior do colmo com sintoma de podridão vermelha............................. 55

Figura 11 -

Sintomas de danos após 40 dias de infestação artificial de Diatraea
saccharalis em cana-de-açúcar da variedade SP791011 adubadas com 2,0
t.ha-1 de Agrosilício. A - herbivoria nas folhas; e B - enraizamento aéreo... 56

Figura 12 -

Sintomas de danos após 40 dias de infestação artificial de Diatraea
saccharalis em cana-de-açúcar da variedade SP791011 adubadas com 4,0
t.ha-1 de Agrosilício. A - herbivoria do colmo e orifício de saída do inseto;
e B – Brotação lateral..................................................................................... 56

Figura 13 -

Sintomas de danos após 40 dias de infestação artificial de Diatraea
saccharalis em cana-de-açúcar da variedade SP791011 adubadas com 6,0
t.ha-1 de Agrosilício. A - manchas vermelhas na planta; e B - orifício de
saída do inseto................................................................................................ 57

Figura 14 -

A - Massa fresca de folhas (g) após 40 dias de infestação artificial por
Diatraea saccharalis em cana-de-açúcar da variedade SP791011 em
função das doses de Agrosilício..................................................................... 58

Figura 15 -

Número de posturas no teste de não preferência para oviposição de
Diatraea saccharalis, com chance de escolha, em plantas de cana-deaçúcar da variedade SP791011 adubadas ou não com diferentes doses de
Agrosilício...................................................................................................... 59

Figura 16 -

Teste de não preferência para oviposição de Diatraea saccharalis, sem
chance de escolha, em plantas de cana-de-açúcar da variedade SP791011
adubadas ou não com diferentes doses de Agrosilício. A - número de ovos;
e B - número de posturas............................................................................... 60

Figura 17 -

Porcentagem de pupas de Diatraea saccharalis no teste de parasitismo de
Cotesia flavipes em lagartas de Diatraea saccharalis no interior do colmo
da cana-de-açúcar da variedade SP791011 adubadas ou não com diferentes
doses de Agrosilício....................................................................................... 62

Figura 18 -

A - Estufa utilizada para esterilizar os tubos de vidro destinados a
acondicionar as dietas de alimentação; B - Dieta sendo vertida nos tubos
de alimentação e; C - Dieta de realimentação cortada em cubo.................... 76

Figura 19 -

Ovos de Diatraea saccharalis em placas de Petri com papel filtro
umedecido em água destilada para avaliação da eclosão............................... 79

Figura 20 -

Lagarta de Diatraea saccharalis sendo oferecida ao parasitoide Cotesia
flavipes........................................................................................................... 81

Figura 21 -

Formação da massa cotonosa de Cotesia flavipes. A- Larvas de C. flavipes
no último estádio quando as larvas migram para fora do corpo do
hospedeiro, B; larvas tecendo casulo onde empupam e C; casulos unidos
formando uma massa cotonosa branca de onde emergem os adultos............ 82

Figura 22 -

Massa cotonosa e adultos de Cotesia flavipes em vidro de fundo chato de
8,5 cm x 2,5 cm vedado com filme plástico onde permaneceram até a
morte dos adultos .......................................................................................... 82

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 -

Características químicas dos solos utilizados nos experimentos, antes da
adubação com Agrosilício........................................................................... 42

Tabela 2 -

Características físicas dos solos utilizados nos experimentos, antes da
adubação com Agrosilício........................................................................... 43

Tabela 3 -

Caracterização química e física da escória siderúrgica utilizada no plantio
das mudas de cana-de-açúcar da variedade SP791011. Valores em %......... 43

Tabela 4 -

Características químicas do solo antes da adubação com Agrosilício..........

73

Tabela 5 -

Características físicas do solo antes da adubação com Agrosilício..............

74

Tabela 6 -

Caracterização química e física da escória siderúrgica utilizada no plantio
das mudas de cana-de-açúcar da variedade SP79101. Valores em %........... 74

Tabela 7 -

Composição das dietas artificiais de alimentação e realimentação
(modificadas de Hensley; Hammond, 1968) utilizadas para o
desenvolvimento de Diatraea saccharalis................................................... 77

Tabela 8 -

Parâmetros da Tabela de Vida de Fertilidade: Taxa líquida de reprodução
(R0), taxa intrínseca de aumento populacional (r m), intervalo entre
gerações (T), tempo para duplicar a população (TD) e razão finita de
aumento populacional (λ) de Diatraea saccharalis criada em diferentes
dietas.............................................................................................................. 83

Tabela 9 -

Média (± E.P.) da fecundidade de Diatraea saccharalis alimentadas em
diferentes dietas artificiais. Temperatura de 21±1 ºC, umidade relativa de
70±10% e fotofase de 12 horas..................................................................... 87

Tabela 10 - Média (± E.P.) dos períodos de; ovo-pupa, pupa e longevidade de Cotesia
flavipes. Temperatura de 27 ± 1 °C, umidade relativa de 70 ± 10% e 12
horas de fotofase............................................................................................ 88
Tabela 11 - Número médio (± E.P.) de machos e fêmeas de Cotesia flavipes.
Temperatura de 27 ± 1 °C, umidade relativa de 70 ± 10% e 12 horas de
fotofase........................................................................................................
89
Tabela 12 - Número médio (± E.P.) do peso da massa cotonosa, número de pupas,
número de adultos emergidos e viabilidade pupal de Cotesia flavipes.
Temperatura de 27 ± 1 °C, umidade relativa de 70 ± 10% e 12 horas de
fotofase.......................................................................................................... 89

SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO GERAL ..............................................................................................................15
2 REVISÃO DE LITERATURA .......................................................................................................17
2.1 Cultura da cana-de-açúcar ...........................................................................................................17
2.2 Broca comum da cana-de-açúcar Diatraea saccharalis.... ............................................................18
2.3 Controle biológico de Diatraea saccharalis com Cotesia flavipes ................................................19
2.4 Silício: elemento benéfico ...........................................................................................................22
2.4.1 Silício no solo e na planta .........................................................................................................23
2.4.2 Silício de escórias siderúrgicas .................................................................................................24
2.4.3 Silício como indutor de resistência ...........................................................................................25
2.4.4 Influência do Silício na interação tritrófica ...............................................................................28
REFERÊNCIAS ..............................................................................................................................30
3 INFLUÊNCIA DO AGROSILÍCIO NO DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO DA CANA-DEAÇÚCAR E SOBRE ASPECTOS COMPORTAMENTAIS DE Diatraea saccharalis (FABRICIUS,
1794) (LEPIDOPTERA: CRAMBIDAE) E DO PARASITOIDE Cotesia flavipes (CAMERON, 1891)
(HYMENOPTERA: BRACONIDAE) ...............................................................................................38
RESUMO .........................................................................................................................................38
ABSTRACT ....................................................................................................................................39
3.1 INTRODUÇÃO .........................................................................................................................40
3.2 MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................................42
3.2.1 Local e Instalações ...................................................................................................................42
3.2.2 Obtenção e análise do substrato ................................................................................................42
3.2.3 Fonte de Silício ........................................................................................................................43
3.2.4 Preparação das mudas...............................................................................................................43
3.2.5 Infestação das plantas por Diatraea saccharalis........................................................................44
3.2.6 Efeito da infestação de Diatraea saccharalis no desenvolvimento vegetativo e Intensidade de
Infestação (% I..I.) ............................................................................................................................45
3.2.7 Teste de não preferência para oviposição de Diatraea saccharalis ............................................46
3.2.7.1 Teste com chance de escolha .................................................................................................47
3.2.7.2 Teste sem chance de escolha ..................................................................................................47
3.2.8 Parasitismo de Cotesia flavipes em lagartas de Diatraea saccharalis no interior do colmo da
cana-de-açúcar .................................................................................................................................48

3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO ...............................................................................................50
3.3.1 Efeito da infestação de Diatraea saccharalis no desenvolvimento vegetativo e Intensidade de
Infestação (% I.I.)...................................................................................................................................50
3.3.2 Teste de não preferência para oviposição de Diatraea saccharalis..............................................59
3.3.3 Parasitismo de Cotesia flavipes em lagartas de Diatraea saccharalis no interior do colmo da
cana-de-açúcar........................................................................................................................................61
3.4 CONCLUSÕES .........................................................................................................................63
REFERÊNCIAS ...............................................................................................................................65
4 INFLUÊNCIA DA CANA-DE-AÇÚCAR ADUBADA OU NÃO COM AGROSILÍCIO E
INCORPORADAS EM DIETA ARTIFICIAL, NO DESENVOLVIMENTO DE Diatraea saccharalis
(FABRICIUS, 1794) (LEPIDOPTERA: CRAMBIDAE) E DO SEU PARASITOIDE Cotesia flavipes
(CAMERON, 1891) (HYMENOPTERA: BRACONIDAE) ..............................................................69
RESUMO .........................................................................................................................................69
ABSTRACT ....................................................................................................................................70
4.1 INTRODUÇÃO .........................................................................................................................71
4.2 MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................................73
4.2.1 Local e Instalações ...................................................................................................................73
4.2.2 Obtenção e análise do substrato ................................................................................................73
4.2.3 Fonte de silício .........................................................................................................................74
4.2.4 Preparação das mudas e do pó do colmo da cana para incorporação nas dietas ..........................74
4.2.5 Preparação das dietas de alimentação e realimentação...............................................................75
4.2.6 Desenvolvimento de Diatraea saccharalis em cinco dietas artificias .........................................78
4.2.7 Tabela de vida de fertilidade de Diatraea saccharilis ................................................................80
4.2.8 Interferência de Diatraea saccharalis alimentadas com diferentes dietas artificiais na biologia de
Cotesia flavipes.................................................................................................................................81
4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO ...............................................................................................83
4.3.1 Tabela de vida de fertilidade de Diatraea saccharalis..................................................................83
4.3.2 Fecundidade de Diatraea saccharalis em cinco dietas artificias..................................................87
4.3.3 Interferência de Diatraea saccharalis alimentadas com diferentes dietas artificiais na biologia de
Cotesia flavipes.......................................................................................................................................88
4.4 CONCLUSÕES .........................................................................................................................90
REFERÊNCIAS ...............................................................................................................................92

1 INTRODUÇÃO GERAL

A produção nacional de cana-de-açúcar, Saccharum officinarum L. (Poaceae),
destinada à indústria sucroalcooleira, para a safra 2015/2016, em uma área de 9,004 milhões
de hectares, está prevista para 654,613 milhões de toneladas, das quais 56,17% serão
destinados para a produção de álcool e 43,83% para a fabricação de açúcar (CONAB, 2015).
A cana-de-açúcar é uma das culturas mais importantes do Brasil, sendo as regiões
Sudeste, Centro-Oeste e Nordeste as maiores produtoras. Na região Nordeste, os Estados de
Alagoas e Pernambuco são os maiores produtores, atingindo 65,25% da produção regional e
5,80% da produção nacional. Por apresentar condições edafoclimáticas favoráveis ao cultivo
da cana-de-açúcar, Alagoas tem uma produção superior à dos demais estados do Nordeste,
destacando-se como o maior produtor de açúcar e álcool da região (LIMA, 1997; CONAB,
2015).
Os principais produtos derivados do processamento industrial da cana-de-açúcar são o
açúcar e o álcool, já os subprodutos são principalmente o bagaço, utilizado como fonte de
energia, forragem animal e até mesmo produção de papel, além da vinhaça e da torta de filtro,
destinadas para a produção de fertilizantes e nutrição animal (CHEAVEGATTI-GIANOTTO
et al., 2011). Outro subproduto que vem ganhando destaque mundial é o plástico verde
produzido a partir do etanol da cana-de-açúcar, matéria-prima renovável, além de capturar e
fixar o gás carbônico da atmosfera durante a sua produção (BRASKEM, 2015).
A cultura da cana-de-açúcar expande suas fronteiras a cada ano por todo o território
nacional e com isso aumenta, em proporções gigantescas, a quantidade de biomassa que será
aproveitada pelo homem, para a produção de açúcar e álcool, e também por artrópodes, que
terão alimento em abundância. Nessa cultura, as pragas que ocorrem com frequência são as
dos gêneros Diatraea (Lepidoptera: Crambidae) e Mahanarva (Hemiptera: Cercopidae), e a
subespécie Telchin licus licus (Drury, 1773) (Lepidoptera: Castniidae) (PINTO; GARCIA;
OLIVEIRA, 2006).
A broca comum, Diatraea saccharalis (Fabricius, 1794) (Lepidoptera: Crambidae), é
considerada a mais importante praga da lavoura canavieira, uma vez que o caráter contínuo e
sua extensão disponibilizam ao lepidóptero uma grande abundância de alimentos. Além disso,
aloja-se no interior do colmo da cana-de-açúcar, ficando protegida da ação de inseticidas e do
combate mecânico, sendo controlada na fase de lagarta, pelo ataque do seu inimigo natural
15

Cotesia flavipes (Cameron, 1891) (Hymenoptera: Braconidae) (MACEDO; BOTELHO,
1988).
O manejo das culturas baseado no uso do silício como indutor de resistência é um
método limpo e sustentável, com um grande potencial para diminuir o uso de agrotóxicos e
aumentar a produtividade através de uma nutrição mais equilibrada e fisiologicamente mais
eficiente, o que significa plantas mais vigorosas e produtivas, devido principalmente à
redução do ataque de pragas e doenças (LIMA-FILHO, 2009).
Desta forma, o objetivo deste estudo foi avaliar o efeito do silício, aplicado em
diferentes doses na variedade de cana-de-açúcar SP791011, no desenvolvimento vegetativo da
cana-de-açúcar, na biologia e no comportamento de D. saccharalis, bem como seu efeito
indireto na biologia e parasitismo do seu inimigo natural C. flavipes.

16

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Cultura da cana-de-açúcar

A cana-de-açúcar foi descrita por Linnaeus, em 1753, que a classificou como
Saccharum officinarum e Saccharum spicatum, pertencentes à família Poaceae. É originária
da Nova-Guiné e foi levada para o sul da Ásia onde inicialmente foi usada na forma de
xarope. A primeira evidência do açúcar em sua forma sólida, data do ano 500, na Pérsia
(MOZAMBANI et al., 2006).
No Brasil, a cultura foi introduzida em 1532 por Martin Afonso de Souza
(FERNANDES, 1990). Devido às condições climáticas e pedológicas favoráveis, a cultura se
expandiu em engenhos pelo litoral do país, foi evoluindo e atualmente o Brasil é o maior
produtor mundial com 721 milhões de toneladas, seguido pela Índia (361 milhões de
toneladas), China (123 milhões de toneladas), Tailândia (98 milhões de toneladas) e Paquistão
(58 milhões de toneladas) (FAO, 2012).
Depois de enriquecer substancialmente a culinária mundial e servir de matéria prima
para a produção de bebidas alcoólicas, o etanol derivado da cana-de-açúcar, foi consagrado
como combustível limpo e renovável, pois está fortemente associado à matriz energética,
inclusive na co-geração de eletricidade, além disso, promete uma nova geração de plásticos
“verdes” e biodegradáveis. A cana-de-açúcar pode ser considerada uma das maiores
conquistas da nação brasileira (MIRANDA, 2008).
Apesar da facilidade de adaptação ao clima do Brasil, a cultura da cana-de-açúcar
enfrenta uma série de problemas fitossanitários, que diminuem a produção e a produtividade,
acarretando em prejuízo econômico para os produtores (BOIÇA JR.; LARA; BELLODI,
1997). Dentre os principais fatores limitantes aparece a incidência de insetos-praga, que
podem atacar os plantios durante os seus vários estágios de desenvolvimento, destacando-se
dentre eles, as brocas comuns dos gêneros Diatraea (Lepidoptera: Crambidae) (Figura 1A), as
cigarrinhas do gênero Mahanarva (Hemiptera: Cercopidae) (Figura 1B) e a broca gigante,
Telchin licus licus (Drury, 1770) (Lepidoptera: Castniidae) (Figura 1C) que causam sérios
danos em todas as regiões canavieiras do país (MENDONÇA et al., 1996).

17

Figura 1. Principais pragas da cana-de-açúcar. A- broca comum; B- Cigarrinha; e C- broca gigante.

Fonte: GARCIA, 2013.

Práticas culturais que aumentam o grau de resistência das plantas estão sendo cada vez
mais utilizadas no Manejo Integrado de Pragas (MIP), podendo auxiliar no controle de
insetos-praga. A aplicação do silício pode constituir uma alternativa viável, principalmente
em plantas da família Poaceae (gramíneas), devido à sua grande capacidade em acumular esse
mineral (EPSTEIN, 1994, MARSCHNER, 1995).

2.2 Broca comum da cana-de-açúcar Diatraea saccharalis

A broca comum, D. saccharalis, ocorre em todo o Brasil se alimentando não somente
da cana-de-açúcar, mas também de outras poáceas, como o milho (Zea mays L.), o sorgo
(Sorghum bicolor L. Moench), o arroz (Oriza sativa L.) e de plantas selvagens com caules
mais grossos. Outra espécie que ocorre no Brasil é D. flavipennella, tendo sido registrada no
Espírito Santo, Rio de Janeiro, Minas Gerais e nos Estados do Norte e Nordeste (PINTO;
GARCIA; OLIVEIRA, 2006).
O adulto de D. saccharalis é uma mariposa com as asas anteriores de coloração
amarelo-palha, com manchas escuras e asas posteriores esbranquiçadas. Os machos se
diferenciam das fêmeas por serem de menor tamanho e apresentarem maior pigmentação nas
asas, além de possuírem cerdas no último par de pernas. Os adultos possuem asas em forma
de “V” invertidos quando fechadas e sua longevidade é de aproximadamente cinco dias. Para
realizar a cópula, as fêmeas liberam um feromônio atrativo para os machos e, posteriormente
depositam cerca de 200 a 400 ovos em forma de escama, os quais possuem formato oval e
achatado. Cada postura apresenta cerca de doze ovos (BOTELHO; MACEDO, 2002).
As lagartas recém-eclodidas alimentam-se, inicialmente, do parênquima das folhas,
convergindo, a seguir, para a bainha; depois da primeira ecdise, penetram na parte mais mole
18

do colmo, abrindo galerias transversais e longitudinais. Ao atingirem o seu completo
desenvolvimento, medem cerca de 25 mm de comprimento, possuem coloração amarelopálida e cabeça marrom. Fazem então um orifício para o exterior fechando-o com fios de seda
e serragem, passando à fase de pupa, de coloração castanha. O adulto sai pelo orifício feito
anteriormente pela lagarta (GALLO et al., 2002).
Segundo Mendonça et al. (1996), o ciclo biológico de D. saccharalis varia de 50 a 62
dias (ovo de 4 a 8 dias; lagarta 40 dias; pupa de 6 a 14 dias e longevidade de adultos de 7
dias), podendo ocorrer de 3 a 4 gerações por ano.
Os danos causados pelas lagartas de D. saccharalis podem ser classificados em diretos
e indiretos. Os danos diretos são decorrentes da alimentação da lagarta, que abre galerias no
colmo, ocasionando perda de peso da planta, enraizamento aéreo, brotações laterais e morte
das gemas. Quando a lagarta faz galerias transversais, a cana-de-açúcar fica mais suscetível ao
acamamento pelo vento. Em plantas novas, o ataque da broca comum provoca o secamento
dos ponteiros, sintoma conhecido como “coração morto”. Os danos indiretos são provocados
por fungos, principalmente Fusarium moniliforme Sheldon e Colletotrichum falcatum Went,
que penetram através dos orifícios e galerias feitos pela broca comum, causando a inversão da
sacarose e o sintoma conhecido como podridão vermelha (GALLO et al., 2002).

2.3 Controle biológico de Diatraea saccharalis com Cotesia flavipes

O controle de D. saccharalis com uso de inseticidas químicos sintéticos foi
intensamente testado, porém os resultados não foram significativos (DEGASPARI;
BOTELHO; MACEDO, 1981), em virtude do hábito do inseto de permanecer no interior do
colmo durante maior parte do seu desenvolvimento (MENESES; HIDALGO, 2000), e por
este motivo, o controle biológico é o mais recomendável (LISSON et al., 2005).
Sendo assim, foi introduzido em 1974 no estado de Alagoas o parasitoide de larvas
Cotesia flavipes (Cameron, 1891) (Hymenoptera: Braconidae), procedente da República de
Trinidad e Tobago (situada no sudeste da América Central) e multiplicado no laboratório do
extinto Programa Nacional do Melhoramento da Cana-de-açúcar (PLANALSUCAR),
permitindo o controle efetivo da praga pelo parasitoide (MENDONÇA-FILHO, 1983). Esse
ainda é considerado o maior programa de controle biológico do mundo (NAVA; PINTO;
SILVA, 2009).

19

O endoparasitoide gregário C. flavipes com desenvolvimento holometabólico de
aproximadamente 20 dias (CAMPOS-FARINHA; CHAUD-NETTO; GOBBI, 2000),
reproduz-se sexuadamente ou por partenogênese arrenótoca, ou seja, as fêmeas fecundadas
depositam ovos fertilizados que dão origem a descendentes do sexo feminino e os ovos não
fertilizados originam machos (VETORELLI; MASCHIO; ALMEIDA, 1999).
O mecanismo utilizado pelos parasitoides, para localizar as lagartas no campo, é
através da percepção dos compostos voláteis (aleloquímicos) emitidos pelas plantas atacadas
(alomônios), bem como pelos emitidos nas fezes das lagartas (cairomônios) (NGI-SONG;
OVERHOLT, 1997). O contato com as fezes do hospedeiro induz o parasitoide a procurá-lo,
reduzindo o ritmo de locomoção e tateamento das fezes com as antenas (BOTELHO;
MACEDO, 2002).
O parasitismo ocorre quando a fêmea de C. flavipes introduz o ovipositor na lagarta de
D. saccharalis, depositando os ovos no interior da mesma (Figura 2A). Após a eclosão, as
larvas do endoparasitoide se alimentam do interior da broca comum, migrando para fora do
corpo do hospedeiro no último estádio larval (Figura 2B), em seguida tecem casulos de seda
(Figura 2C) passando para a fase de pupa formando uma massa branca (Figura 2D) de onde
emergem os adultos (PINTO; GARCIA; OLIVEIRA, 2006).

Figura 2. Parasitismo por Cotesia flavipes em lagartas de Diatraea saccharalis. A - Fêmea de C. flavipes
introduzindo o ovipositor em D. saccharalis; B – Larvas de C. flavipes migrando para fora do corpo do
hospedeiro no último estádio larval; C – Larvas de C. flavipes tecendo casulos de seda; e D – Massa de pupas de
C. flavipes sobre lagartas de D. saccharalis.

Fonte: (OLIVEIRA, 2014).

20

Os adultos de C. flavipes medem aproximadamente 4 mm de comprimento e são de
coloração preta com asas brancas hialinas. Apresentam dimorfismo sexual, com as fêmeas
possuindo antenas menores que as dos machos (BOTELHO; MACEDO, 2002).
Após a introdução desse parasitoide no Brasil, a intensidade de infestação por D.
saccharalis caiu de 11% para 2,8%, sendo liberados 14,8 bilhões de vespas em 2,44 milhões
de hectares com um custo total de R$ 88,4 milhões. Esse procedimento contribuiu para que se
deixasse de aplicar 700.000 L de inseticidas contra a praga (POLANCZYK et al., 2004).
Por outro lado, a produção do parasitoide C. flavipes apresenta um custo relativamente
elevado, pois é necessário criá-lo sobre seu hospedeiro, o que pode ser um fator limitante (LV
et al., 2011). Além disso, em determinadas situações o controle pode não ser tão eficiente,
particularmente quando é baixo o consumo de ovos por predadores, aumentando assim a
população de lagartas da broca comum, havendo necessidade de se utilizar outros métodos de
controle (BOTELHO et al., 1999).
No Brasil, não existe instituições que controlem a qualidade da produção de insetos,
causando uma preocupação com relação à qualidade dos inimigos naturais produzidos em
laboratórios e liberados no campo. A qualidade do hospedeiro também deve ser analisada já
que a capacidade de competição do inimigo natural criado em biofábricas é afetada com
relação aos que vivem na natureza, caso seu hospedeiro seja de má qualidade (PARRA,
1992). A Organização Internacional para o Controle Biológico (IOBC) divulga protocolos
para avaliar a qualidade de diversas espécies de insetos produzidos em criações massais
(VAN LENTEREN, 2003), e a maior dificuldade no controle de qualidade é a detecção da
perda da variabilidade genética em insetos criados massalmente (PREZOTTI; PARRA, 2002).
Recentemente, um dos principais problemas nas criações de C. flavipes tem sido a
redução das criações de D. saccharalis pelo patógeno Nosema sp. (Microspora:
Nosematidae). Esse patógeno foi capaz de alterar negativamente os parâmetros biológicos do
hospedeiro e do parasitoide, além de diminuir a capacidade de localização do hospedeiro,
quando comparado com indivíduos sadios, em estudos conduzidos com olfatômetro
(SIMÕES, 2012).
Pelos motivos citados acima, e sendo o controle biológico de D. saccharalis o método
mais utilizado, torna-se necessária a busca por novos métodos de controle dessa praga que
possam ser utilizados no manejo integrado.

21

2.4 Silício: elemento benéfico

A comprovação da essencialidade do silício é muito difícil de ser obtida devido.à sua
abundância na biosfera (MENDES; SOUZA; MACHADO, 2011), por isso esse nutriente é
classificado como elemento benéfico ou útil (MARSCHNER, 1995).
De acordo com Liang et al. (2007), a essencialidade do silício em plantas superiores
pode ser reconhecida em pesquisas futuras de acordo com a nova definição de essencialidade
proposto por Epstein e Bloom (2006). Esses autores propuseram que um elemento é essencial
quando satisfaz a um ou a ambos dos seguintes critérios:
a) O elemento é parte de uma molécula que é um componente intrínseco da estrutura
ou do metabolismo da planta;
b) A planta pode ser tão severamente prejudicada quando privada do elemento, que
exibe anormalidades em seu crescimento, desenvolvimento ou reprodução, isto é, em sua
performace, em comparação com as plantas menos privadas.
Mesmo que ainda não seja considerado um elemento essencial para o crescimento e
desenvolvimento das plantas, o silício vem sendo aplicado visando, principalmente, ao
aumento da resistência de plantas a insetos-praga e doenças. Além dessas vantagens, o silício
também influencia nos fatores abióticos como estresse salino, toxicidade a metais, déficit
hídrico, altas temperaturas e geadas (FENG, 2004). Nas raízes, esse nutriente se polimeriza
em sílica, reduzindo a captação de manganês pela planta, evitando assim, estresses causados
pelo manganês (ZSOLDOS et al., 2003). As plantas adubadas com silício ainda são capazes
de reduzir a toxidez por alumínio (DATNOFF; SNYDER; KORNDÖRFER, 2001).
De acordo com Epstein e Bloom (2006) uma afirmação generalizada de “essencial” ou
“não essencial” não pode ser feita sobre o silício. Chen e Lewin (1969) comprovaram a
essencialidade desse nutriente para as plantas da família Equisetaceae, cujas espécies são
conhecidas popularmente por “cavalinha”.
As principais plantas beneficiadas pelo silício, com elevação na produção, são as
gramíneas, dentre as quais podemos citar o milho, arroz, cana-de-açúcar, sorgo, milheto
(Penniseturn glaucum L., Poaceae), aveia (Avena spp., Poaceae) e trigo (Triticum vulgare
Vill, Poaceae) (KORNDÖRFER, 2006).

22

2.4.1 Silício no solo e na planta

A crosta terrestre contém silício em quantidades inferiores apenas às de oxigênio, e na
solução do solo, é absorvido pelas plantas na forma de ácido monossilícico (H4SiO4)
(EPSTEIN; BLOOM, 2006).
A principal fonte natural de silício no solo é o feldspato que, ao sofrer o processo de
intemperização, resulta em argilas e libera ácido silícico, em grande parte na forma não
dissociada, que é a forma de absorção do silício pelas plantas (EXLEY,1998). Outras fontes
de silício para o solo são: decomposição de resíduos vegetais, dissociação do ácido silícico
polimérico, liberação do silício dos óxidos e hidróxidos de ferro e de alumínio, adição de
fertilizantes e água de irrigação (LIMA FILHO; GROTHGE-LIMA; TSAI, 1999). Porém, as
principais fontes de silício usadas na agricultura são os silicatos de cálcio e magnésio,
oriundos da siderúrgica, que também possuem características corretivas (DEMATTÊ, 2011).
Devido à baixa solubilidade do silício nos solos, pouco dele está disponível para as
plantas (ESSER, 2002) e com a intemperização dos minerais, o silício forma na solução dos
solos, sob pH abaixo de 9,0, o ácido monossilícico, o qual pode ser adsorvido por óxidos de
ferro e de alumínio (FAQUIN,1994).
O silício é transportado como ácido monossilícico no xilema e, distribui-se pela planta
de acordo com a taxa transpiratória do vegetal. Essa distribuição é uniforme e depende da
espécie que acumula esse nutriente, como a cana-de-açúcar (PRADO; FERNANDES;
NATALE, 2003) e o arroz, onde 90% do silício encontra-se na parte aérea dessas plantas
depositado

nas

lâminas

foliares,

bainhas

foliares,

colmos,

cascas

e

raízes

(KORNDÖRFER et al., 1999).
O conteúdo de silício nas plantas é proporcional à disponibilidade desse nutriente no
solo, ou seja, o aumento da disponibilidade de silício no solo é normalmente acompanhado
por um acréscimo no conteúdo nas plantas, principalmente nas gramíneas. O silício
incrementa também as espécies não acumuladoras como a soja (Glycine hispida Max.,
Fabaceae), feijão (Phaseolus spp.), morango (Fragaria vesca L., Rosaceae) e pepino
(Cucumis sativus L., Cucurbitaceae) (KORNDÖRFER; DATNOFF, 1995).
O aumento dos teores de silício nas plantas pode trazer vários benefícios, como o
aumento do crescimento e produtividade de várias culturas, pois deixa as folhas mais eretas
com diminuição do autossombreamento e como consequência, aumenta a capacidade de
absorver a luz solar e de realizar fotossíntese, favorecida pelas mudanças na estrutura das
23

mesmas, além disso, aumento da resistência ao ataque de pragas e doenças e regulação da taxa
de transpiração (KORNDÖRFER; DATNOFF, 1995, EPSTEIN; 1994).
A adubação com silício apresenta efeito residual e, se aplicado no plantio da cana-deaçúcar afeta a produtividade não apenas da cana-planta, como da soqueira. Anderson, Snyder
e Martin (1991) apontam significativo efeito residual de silicato de cálcio no solo, ao
verificarem uma queda na produtividade da cana soca, em relação à cana planta de até 45%,
quando a cana-planta não foi adubada por silício, e de apenas 28%, quando a cana-planta
recebeu adubação silicatada.

2.4.2 Silício de escórias siderúrgicas

A grande transformação na agricultura brasileira tem se caracterizado por aumentos da
produção, área plantada, exportação e quantidade de tecnologias aplicadas. No entanto, essa
produção de alimentos cada vez mais crescente deve ser baseada na sustentabilidade, tanto
econômica como ambiental, com a produção de alimentos sem impactos negativos ao meio
ambiente, ao trabalhador rural e ao consumidor, além disso, sem onerar os custos de
produção. Uma maneira de se obter essa sustentabilidade é através do aproveitamento de
resíduos, como por exemplo, o uso dos silicatos (agrosilício) que são fontes de silício e estão
sendo utilizados no manejo nutricional das lavouras com grandes benefícios às plantas (LIMA
FILHO, 2009).
A atividade industrial gera resíduos sólidos que podem vir a representar sérios riscos
ao meio ambiente e ao bem-estar das pessoas. Na fundição de ferro-gusa e aço, há uma grande
produção de resíduos sólidos, dentre estes, podemos destacar as escórias, cuja composição
química varia de acordo com a matéria-prima utilizada para a fundição, destacando-se nessas
escórias, a grande concentração de óxidos de cálcio, magnésio, silício, ferro e manganês
(PRADO; FERNANDES, 2001).
Uma escória pode ser empregada na agricultura desde que apresente características
corretivas e/ou fertilizantes e não contamine o solo e os mananciais hídricos (ARAÚJO,
2010). As principais características de uma fonte de silício para fins de uso na agricultura
devem possuir pronta disponibilidade para as plantas, baixo custo, alto conteúdo de silício
solúvel, propriedades físicas adequadas, facilidade para aplicação mecanizada, ausência de
metais pesados e relações equilibradas de cálcio e magnésio (KORNDÖRFER; PEREIRA;
CAMARGO, 2003).
24

A utilização do silício no Brasil tem sido difundida nos últimos anos, principalmente
após sua inclusão como micronutriente na legislação de fertilizantes pelo Ministério da
Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA) por meio do decreto nº 4.954 de 2004

(BRASIL, 2004). A tecnologia baseada no uso do silício é limpa e sustentável, com
potencial para diminuir o uso de agrotóxicos e aumentar a produtividade por meio de uma
nutrição mais equilibrada e fisiologicamente mais eficiente (LIMA FILHO, 2009).

2.4.3 Silício como indutor de resistência

Conforme Vendramim (2008) existem três tipos de resistência de plantas a insetos:
antixenose, antibiose e tolerância. A antixenose é verificada quando uma planta ou variedade
é menos utilizada pelo inseto que outra para alimentação, oviposição ou abrigo, estando nas
mesmas condições. O efeito é manifestado no comportamento do inseto, repercutindo,
principalmente, em redução da atratividade e aceitação do substrato, refletindo-se na redução
do número de ovos e da área consumida. A antibiose caracteriza-se pelo efeito adverso da
planta sobre a biologia do inseto, provocando alterações no seu desenvolvimento. Os
principais efeitos da antibiose são: mortalidade das formas jovens, mortalidade na
transformação para adulto, redução do tamanho e peso dos indivíduos, redução da
fecundidade, alteração da proporção sexual e alteração no tempo de vida. A tolerância referese à capacidade da planta em suportar o ataque do inseto através da regeneração dos tecidos
vegetais destruídos, emissão de novos ramos ou perfilhos ou por outro meio, desde que não
ocasione perda na qualidade e quantidade da produção.
Essas defesas das plantas podem ser constitutivas ou induzidas. Na defesa constitutiva,
a planta expressa resistência de forma contínua e não depende da presença ou da ação de
herbívoros; enquanto que na defesa induzida, a resistência se expressa somente após a injúria,
podendo atuar diretamente sobre os herbívoros ou seus inimigos naturais. Em alguns casos,
essas respostas podem levar alguns minutos ou horas, em outros, elas precisam de uma nova
estação de crescimento para exibirem resistência. Ambas podem ocorrer em conjunto numa
mesma planta (PRICE; TSUCHIYA; ARATA, 2001; MELO; SILVA-FILHO, 2002).
Segundo Coley e Barone (1996), herbívoros provocam numerosos efeitos negativos na
capacidade reprodutiva e de crescimento das plantas, reduzindo sua habilidade competitiva.
Dessa forma, as plantas desenvolvem características morfológicas e químicas capazes de
inibir o ataque dos insetos herbívoros ou até mesmo selecionando herbívoros favoráveis,
25

como aqueles que vão atuar na defesa da planta (YOUNG; STUBBLEFIELD; ISBELL,
1997).
Em geral, alterações que proporcionam uma maior dureza à folha, através de um maior
desenvolvimento da espessura foliar, da epiderme e do parênquima paliçádico, atuam como
defesa contra a ação de herbívoros (LUCAS et al., 2000).
Harborne (1993) dividiu as defesas das plantas em físicas ou morfológicas e químicas.
Entre os mecanismos de defesa física, estão os depósitos cuticulares, uma maior espessura da
epiderme, abundância de cristais, tricomas, fibras e à dimensão e disposição destas estruturas
e tecidos na folha. Já as defesas químicas, são representadas pela presença de metabólitos
secundários com propriedades tóxicas ou repelentes que reduzem a probabilidade de dano aos
tecidos da planta por alterar a palatabilidade para os animais.
Os metabólitos secundários são divididos em três grandes classes com base em sua
estrutura química: os compostos nitrogenados, os terpenoides e os fenólicos. Entre os
compostos nitrogenados estão os alcaloides, aminoácidos não-protéicos e glicosídeos
cianogênicos. Os terpenoides incluem óleos essenciais, triterpenos, saponinas e glicosídeos
cardioativos. Entre os compostos fenólicos estão as ligninas, flavonoides e os taninos
(CARVALHO; GOSMANN; SCHENKEL, 2007). Essas substâncias presentes nas plantas
estão envolvidas em mecanismos que permitem o ajuste das plantas ao meio ambiente
(SANTOS, 2004) e com função de defesa ou atração de insetos, determinada pelas
necessidades ecológicas (RHODES, 1994).
A indução de resistência de plantas a insetos-praga e doenças pela adubação silicatada
vem sendo bastante estudada e utilizada na agricultura, levando à deposição de silício nas
plantas e consequentemente formando uma barreira mecânica capaz de reforçar a resistência
das mesmas ao ataque de insetos-praga (LIANG; ADANDONO, 2005).
As plantas tratadas com silício também desencadeiam mecanismos químicos naturais
de defesa, como por exemplo, a produção de compostos fenólicos, quitinases, peroxidases e
acúmulo de lignina (GOMES et at., 2005), o que poderia interferir no crescimento e
desenvolvimento de insetos-praga.
Korndörfer (2006), estudando plantas de Davilla elliptica St. Hill (Dilleniaceae)
adubadas com silicato de cálcio, constatou que as folhas dessa planta ficaram mais duras e
com maior número de tricomas, devido ao acúmulo de silício, diminuindo, assim, a herbivoria
dos insetos.

26

Na África do Sul, plantas de cana-de-açúcar adubadas com silicato de cálcio,
interferiram na alimentação de Eldana saccharina Walker, 1865 (Lepidoptera: Pyralidae)
danificando suas mandíbulas devido à presença de cristais de silício no tecido vegetal,
dificultando a alimentação dessa praga, que, na fase de lagarta, possui mandíbulas bastante
frágeis (KVEDARAS et al., 2009) (Figura 3). Trabalhos conduzidos por Keeping e Meyer
(2000) nesse mesmo país e com a mesma praga na cana-de-açúcar, mostraram que o silicato
de sódio também conferiu resistência à broca. Segundo esses autores, foram observados
aumentos significativos no teor de silício nas plantas tratadas e redução significativa dos
danos produzidos pela broca e do número de internódios broqueados.
Figura 3: Imagens ilustrativas das mandíbulas de lagartas de Eldana saccharina. A – Lagartas alimentadas com
cana-de-açúcar adubadas com silicato de cálcio; e B – lagartas alimentadas com cana-de-açúcar sem silicato de
cálcio.

Fonte: (KVEDARAS et al., 2009).

O silicato de cálcio também causou reduções significativas no desenvolvimento da
mosca-branca Bemisia tabaci (Gennadius, 19889) (Hemiptera: Aleyrodidae) (CORREA et al.,
2005) e do tripes Thrips palmi Karny, 1925 (Thysanoptera: Thripidae) (ALMEIDA et al.,
2008).
Goussain et al. (2002) relataram um aumento no canibalismo entre lagartas pequenas e
uma maior mortalidade de lagartas de primeiro e sexto ínstar de Spodoptera frugiperda
(Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae) quando foram alimentadas com plantas de milho que
receberam silicato de sódio. Ainda de acordo com os mesmos autores, o acúmulo de silício
nas células epidérmicas dificultou a alimentação do inseto, devido ao excessivo desgaste das
mandíbulas provocado pelo aumento da rigidez do tecido.

27

O silicato de sódio no sorgo aumentou a proteção dessas plantas contra o ataque do
pulgão-verde Schizaphis graminum (Rondani, 1852) (Hemiptera: Aphididae) (COSTA;
MORAES, 2002).
O silicato de potássio teve interferência negativa sobre a população do minador
Liriomyza trifolii Burgess (Diptera: Agromyzidae) em crisântemo (Chrysanthemum
morifolium Ramat, Asteraceae) (PARRELLA; COSTAMAGNA; KASPI; 2007). Wangen
(2007), pesquisando o efeito de duas aplicações foliares do silicato de potássio em cigarrinhas
das raízes Mahanarva fimbriolata (Stäl, 1854) (Hemiptera: Cercopidae) na cana-de-açúcar,
concluiu que a adubação silicatada apresenta eficiência de controle semelhante a dos
tratamentos químico (inseticida thiamethoxan) e biológico (Metarhizium anisopliae (Metsch)
Sorokin).

2.4.4 Influência do Silício na interação tritrófica

No Manejo Integrado de Pragas, o uso de táticas que visem diminuir a densidade
populacional do inseto-praga e que não afetem a sobrevivência e o desenvolvimento biológico
de inimigos naturais é primordial.
Levando em consideração as interações tritróficas (inseto-planta-inimigo natural), a
classificação da resistência é dividida em duas categorias: intrínseca e extrínseca. Quando a
planta se defende da praga utilizando mecanismos próprios (morfológicos ou químicos), a
resistência é dita intrínseca; enquanto a extrínseca ocorre quando a planta se beneficia dos
inimigos naturais, influindo sobre eles e atuando, portanto, de forma indireta sobre a praga
(LARA, 1991).
O silício pode melhorar a defesa da planta hospedeira através do terceiro nível trófico,
aumentando a atração dos inimigos naturais, beneficiando, assim, o controle biológico pela
indução de resistência provocada por diferentes voláteis, ou ainda o aumento da liberação
desses, produzidos pela planta atacada (REYNOLDS; KEEPING; MEYER, 2009).
Parasitoides e predadores utilizam sinais químicos emitidos pelas plantas atacadas
(compostos voláteis) para localizar seus hospedeiros e presas, respectivamente. Isto garante
um maior sucesso no forrageamento pela economia de tempo e energia (BRUINSMA et al.,
2008; MORAES et al., 2009).
Um estudo realizado para observar o efeito indireto da aplicação de silício em plantas
de trigo no desenvolvimento de dois importantes inimigos naturais do pulgão-verde
28

Schizaphis graminum (Rondani, 1852) (Hemiptera: Aphididae), Chrysoperla externa (Hagen,
1862) (Neuroptera: Chrysopidae) e Aphidius colemani Viereck, 1912 (Hymenoptera:
Aphidiidae), foi realizado por Moraes et al. (2004). Esses autores verificaram que tanto o
predador quanto o parasitoide não sofreram nenhuma alteração na sua biologia, quando se
alimentaram de pulgões provenientes de plantas tratadas com silício.
Todavia, a resistência a insetos e o controle biológico podem ser antagonistas, e por
este motivo, sua interação deve ser bem estudada antes de serem colocadas em prática no
campo.

29

REFERÊNCIAS

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phytophagy by Thrips palmi Karny (Thysanoptera: Thripidae) on egg plants (Solanum
melongena L.). Interciência, v. 33, p. 835-838, 2008.

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3 INFLUÊNCIA DO AGROSILÍCIO NO DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO DA
CANA-DE-AÇÚCAR E SOBRE ASPECTOS COMPORTAMENTAIS DE Diatraea
saccharalis (FABRICIUS, 1794) (LEPIDOPTERA: CRAMBIDAE) E DO
PARASITOIDE
Cotesia
flavipes
(CAMERON,
1891)
(HYMENOPTERA:
BRACONIDAE)

RESUMO
Este trabalho teve como objetivo avaliar o efeito do Agrosilício (fonte de silício) aplicado em
diferentes doses na variedade de cana-de-açúcar SP791011, com relação: ao desenvolvimento
vegetativo da cana-de-açúcar infestada por Diatraea saccharalis; ao acúmulo de silício no
colmo; a massa fresca e seca de folhas; colmos e raízes; à não preferência de oviposição por
D. saccharalis e ao parasitismo de D. saccharalis pelo seu inimigo natural Cotesia flavipes. O
experimento foi conduzido em telado, sendo avaliado o efeito de quatro tratamentos (0,0, 2,0,
4,0 e 6,0 t ha-1 de Agrosilício). O delineamento experimental foi de blocos casualizados e os
dados foram submetidos a análise de variância. Quando os valores de F foram significativos,
realizou-se a análise de regressão. Os maiores valores do número de entrenós foram
encontrados na testemunha (7,4 entrenós) e para a dose de 6,0 tha-1 de Agrosilício (8,2
entrenós), ocasionando um incremento de 10,8% no número de entrenós. Comparando-se a
testemunha com as plantas que receberam a maior dose de Agrosilício, o número de entrenós
brocados, a Intensidade de Infestação (% I.I.) e o número de lagartas encontradas foram
inferiores em 69,23%, 71,92% e 100%, respectivamente. A massa fresca de folhas foi maior
em plantas adubadas com 2,0 e 6,0 t ha-1 de Agrosilício. O número de ovos de D. saccharalis
no teste com chance de escolha, em relação à testemunha, foi inferior em 14,58%, 27,72% e
43,44%, respectivamente, para as doses de 2,0, 4,0 e 6,0 t ha-1 de Agrosilício. No teste sem
chance de escolha a média do número de ovos foi de 602,33, 556,16, 408,67 e 262,67,
respectivamente, para as doses de 0,0, 2,0, 4,0 e 6,0 t ha-1 de Agrosilício. Nesse mesmo teste,
o número de posturas também foi reduzido com as doses crescentes do fertilizante. Para o
parasitismo por C. flavipes em lagartas de D. saccharalis alimentadas com cana-de-açúcar,
adubadas ou não com o Agrosilício, foram encontrados 16,67% de pupas na testemunha,
8,33% nas plantas adubadas com 2,0 t ha-1 e apenas 5,0% nas plantas adubadas com 4,0 e 6,0 t
ha-1 de Agrosilício. Em geral, conclui-se que o Agrosilício foi capaz de reduzir os danos
provocados por D. saccharalis sem interferir no parasitismo por C. flavipes.

Palavras-chave: Saccharum spp. Broca comum da cana-de-açúcar. Inimigo natural.
Interações. Silício

38

3 INFLUENCE OF AGROSILÍCIO ON THE VEGETATIVE DEVELOPMENT OF
SUGARCANE AND ON THE BEHAVIORAL ASPECTS OF Diatraea saccharalis
(FABRICIUS, 1794) (LEPIDOPTERA: CRAMBIDAE) AND ITS PARASITOID
Cotesia flavipes (CAMERON, 1891) (HYMENOPTERA: BRACONIDAE)

ABSTRACT
This study aimed to evaluate the effect of Agrosilício (silicon source) applied on different
doses at the sugarcane variety SP791011, with respect to: the vegetative development of
sugarcane infested by Diatraea saccharalis; silicon accumulation in the stem; the fresh mass
and dry leaves; stems and roots; non-preference for oviposition of D. saccharalis, and
parasitism of D. saccharalis for its natural enemy Cotesia flavipes. The experiment was
conducted in a greenhouse, being evaluated the effect of four treatments (0.0, 2.0, 4.0 and 6.0
t ha-1 Agrosilício). The experimental design was the randomized blocks with data submitted to
variance analysis. When F values were significant, regression analysis was carried out. The
highest values of the number of internodes were found in the control treatment (7.4
internodes) and for the dose of 6.0 t ha-1 Agrosilício (8.2 internodes), inducing to an increase
of 10.8% on the number of internodes. Comparing the control treatment with plants that
received the highest dose of Agrosilício, the number of damaged internodes, the Intensity of
Infestation (% I.I.) and the number of larvae on the stem were lowered by 69.23%, 71.92%
and 100%, respectively. The fresh mass of the leaves was higher in fertilized plants with 2.0
and 6.0 t ha-1 of Agrosilício. The number of eggs of D. saccharalis on the free choice test, in
relation to the control, decreased by 14.58%, 27.72% and 43.44%, respectively, for the doses
of 2.0, 4.0 and 6.0 t ha-1 of Agrosilício. For the test without choice, the average number of
eggs was 602.33, 556.16, 408.67 and 262.67, respectively, for doses of 0.0, 2.0, 4.0 and 6, 0 t
ha-1 of Agrosilício. On this same test, the number of postures was also reduced with
increasing doses of fertilizer. For the parasitism by C. flavipes on D. saccharalis reared on
sugarcane, fertilized or not with Agrosilício, were found 16.67% of pupae in the control
treatment, 8.33% in plants fertilized with 2, 0 t ha-1 and only 5.0% in the fertilized plants with
4.0 and 6.0 t ha-1 of Agrosilício. In general, the Agrosilício was able to reduce the damage
caused by D. saccharalis without interfering on the parasitism by C. flavipes.

Keywords: Saccharum spp. Common borer of sugarcane. Natural enemy. Interactions.
Silicon

39

3.1 INTRODUÇÃO
A influência dos minerais pode ocasionar mudanças no padrão de crescimento, na
morfologia, e especialmente, na composição química e enzimática das plantas, aumentando
ou diminuíndo a resistência ou tolerância aos patógenos e insetos-praga (MARSCHNER,
1995). Sendo assim, o estado nutricional da planta hospedeira pode afetar negativamente ou
positivamente as características comportamentais dos insetos-praga, como o local de escolha
para oviposição ou alimentação, podendo também interferir nas características biológicas dos
insetos. Além disso, o desempenho dos predadores e parasitoides também pode ser afetado
pela qualidade da planta hospedeira (AWMACK; LEATHER, 2002), influenciando assim, o
terceiro nível trófico (PRICE et al., 1980).
A indução de resistência em plantas através do uso de produtos naturais, como o
silício, pode se tornar uma recomendação viável para o controle de insetos-praga,
isoladamente ou em associação com as demais práticas de manejo (ANTUNES, 2009). Além
disso, a aplicação do silício nas plantas aumenta o crescimento e a produção do vegetal, pois
deixa as folhas mais eretas com diminuição do autossombreamento, sendo também capaz de
reduzir o acamamento das plantas, aumentar a rigidez estrutural dos tecidos e proteção contra
estresses abióticos, reduzindo, por exemplo, a toxidez de Ferro, Manganês e Alumínio.
Porém, o grande destaque para a adubação silicatada se deve ao fato de esse nutriente induzir
a resistências das plantas a patógenos e insetos-praga (EPSTEIN; 1994).
A aplicação de 20 toneladas de escórias silicatadas por hectare no plantio, aumentou a
produtividade de colmos de cana-de-açúcar, refletindo consequentemente no aumento da
produção de açúcar (ANDERSON; JONES; SNYDER, 1987). Silveira Júnior et al. (2003)
também obtiveram aumentos de produtividade de colmos na cana-planta e cana-soca com o
uso de silicato, sendo estes aumentos superiores aos efeitos do calcário.
Goussain et al. (2002) observaram o efeito da aplicação de silicato de sódio (25-28%
de SiO2) em plantas de milho (Zea mays L., Poaceae) no hábito alimentar da
lagarta‐do‐cartucho Spodoptera frugiperda (JE Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae),
comparando as mandíbulas das lagartas alimentadas com folhas de milho tratadas e não
tratadas com o silicato de sódio, demonstrando que as mandíbulas das lagartas apresentaram
desgaste acentuado na região incisora quando em contato com folhas com maior teor de
silício. A aplicação de silicato de sódio pode dificultar a alimentação dessas lagartas,
causando aumento de mortalidade e canibalismo, tornando assim, as plantas de milho mais
resistentes a essa praga.
40

Na África do Sul, a broca do colmo da cana-de-açúcar Eldana saccharina Walker,
1865 (Lepidoptera: Pyralidae) é uma das pragas que causam maiores danos a essa cultura e a
adubação com silicato de cálcio reduziu a porcentagem desses insetos nas plantas e
consequentemente, uma redução de colmos brocados (KEEPING; MEYER, 2002).
A deposição de silício na superfície inferior das folhas de centeio (Secale cereale L.,
Poaceae) tratadas com silicato de sódio, afetaram negativamente a preferência de oviposição
do

gorgulho-das-pastagens

Listronotus

bonariensis

(Kuschel,

1955)

(Coleoptera:

Curculionidae) (BARKER, 1989). Carvalho; Moraes; Carvalho (1999) pesquisaram o efeito
do silício como indutor de resitência em plantas de sorgo (Sorghum bicolor L. Moench,
Poaceae) ao pulgão-verde Schizaphis graminum (Rondani,1852) (Hemiptera: Aphididae) e
concluíram que, nos testes com chance e sem chance de escolha, ocorre uma significativa
redução na preferência e na repodução desse inseto nas plantas tratadas com silício.
O controle biológico da broca comum Diatraea saccharalis (Fabricius, 1794)
(Lepidoptera: Crambidae) utilizando o parasitoide larval Cotesia flavipes (Cameron, 1891)
(Hymenoptera: Braconidae) é o mais utilizado e sua associação com práticas de indução de
resistência pode potencializar o controle da praga. Sendo assim, é imprecidível o estudo da
interação tritrófica (cana-de-açúcar - D. saccharalis - C. flavipes), pois plantas resistentes
podem reduzir ou aumentar a capacidade de controle da praga pelos inimigos naturais
(MORAES et al., 2004).
Segundo Kvedaras et al. (2010), plantas de pepino (Cucumis sativus L.,
Cucurbitaceae) tratadas previamente com silicato de potássio e posteriormente infestadas com
lagartas de Helicoverpa armigera (Hübner, 1805) (Lepidoptera: Noctuidae) foram mais
atrativas para o predador Dicranolaius bellulus (Guerin-Meneville, 1830) (Coleoptera:
Melyridae) que plantas não infestadas e tradadas com o mineral, possivelmente devido às
respostas dos inimigos naturais aos voláteis induzidos pelo inseto-praga.
Considerando as inter-relações inseto-planta e incluindo o terceiro nível trófico,
poucas são as informações de estudos realizados sobre a resistência intrínseca de cultivares de
cana-de-açúcar à D. saccharalis e extrínseca ao parasitoide C. flavipes (BOIÇA JUNIOR;
LARA; BELLODI, 1997; SILVA, 2009).
Pelos motivos expostos e pelo fato de a cana-de-açúcar ser uma das gramíneas que
mais extraem silício do solo (PRADO; FERNANDES; NATALE, 2003), o objetivo deste
estudo foi avaliar o efeito do Agrosilício (silicato de Ca e Mg) aplicado em diferentes doses
em relação ao desenvolvimento vegetativo da variedade SP791011 de cana-de-açúcar
41

infestada por D. saccharalis, ao acúmulo de silício no colmo, à não preferência de oviposição
por D. saccharalis, e os efeitos do silício no parasitismo do inimigo natural C. flavipes.

3.2 MATERIAL E MÉTODOS

3.2.1 Local e Instalações

O experimento foi conduzido em telado, com temperatura de 28 ± 2°C, umidade
relativa de 70 ± 5% e 12 horas de fotofase, no Centro de Ciências Agrárias (CECA) da
Universidade Federal de Alagoas (UFAL) no município de Rio Largo-AL.

3.2.2 Obtenção e análise do substrato

O substrato utilizado para o plantio das mudas foi composto por: solo, torta de filtro e
fibra de coco na proporção de 2:1:1, fornecido pelo Programa de Melhoramento Genético da
Cana-de-Açúcar (PMGCA) situado no mesmo local do experimento. Amostras dos substratos
utilizados durante todo o estudo foram analisadas pelo Laboratório de Análise de Solos
Viçosa Ltd, em Viçosa-MG, antes de serem adubadas com o Agrosilício (Tabelas 1 e 2).

Tabela 1. Características químicas dos solos utilizados nos experimentos, antes da adubação com Agrosilício.

Amostra
1
2
3

pH
P
K
Ca2+ Mg2+ Al3+ H + Al SB CTC (T) V m
MO
-3
-3
-3
H2O ---mg.dm --- ---------cmol.dm ------- --cmol.dm -- ----%---- dag.Kg-1
6,2
6,5
6,8

52,3 400,0 14,6
53,0 390,0 14,7
54,5 350,0 15,0

4,8
5,0
5,5

pH em água, KCl e CaC2l - Relação 1:2,5
P - K - Extrator Mehlich 1
Ca - Mg - Al - Extrator: KCl - 1 mol/L
H + Al - Extrator Acetato de Cálcio 0,5 mol/L pH 7,0
SB = Soma de Bases Trocáveis

0,0
0,0
0,0

4,1
4,1
4,0

20,4
20,7
21,4

24,6
24,8
25,4

83,0 0,0
83,5 0,0
84,3 0,0

14,3
14,3
14,5

CTC (T) - Capacidade de Troca Catiônica a pH
7,0
V = Índice de Saturacão de Bases
m = Índice de Saturação de Alumínio
MO = Matéria Orgânica

42

Tabela 2. Características físicas dos solos utilizados nos experimentos, antes da adubação com Agrosilício.

Amostra
1
2
3

Tipo de
solo
Arenoso
Arenoso
Arenoso

Argila
Silte
Areia
---------------%--------------9
14
77
10
14
76
11
12
77

Classificação
textural
Franco-arenoso
Franco-arenoso
Franco-arenoso

Foram encaminhadas três amostras, sendo a Amostra 1 com solo utilizado nos testes
sobre o efeito da infestação da broca comum D. saccharalis no desenvolvimento vegetativo
da variedade SP7910111 de cana-de-açúcar e Intensidade de Infestação da broca comum;
Amostra 2 com solo destinado aos testes de não preferência para oviposição da broca comum
e; Amostra 3 com solo usado nos testes de parasitismo de C. flavipes em lagartas de D.
saccharalis no interior do colmo da cana-de-açúcar.

3.2.3 Fonte de Silício

A fonte de silício utilizada foi de escória siderúrgica, conhecida como Agrosilício
(silicato de cálcio e magnésio). As porcentagens passantes nas peneiras ABNT 10, ABNT 20
e ABNT 50 foram 100%, 99,9% e 71,4%, respectivamente. O Agrosilicio utilizado é um
subproduto do processo de fabricação de aço proveniente de Timóteo (MG), cuja
caracterização foi realizada no Laboratório de Análises de Solos e Calcários da Universidade
Federal de Uberlândia-MG (Tabela 3).
Tabela 3. Caracterização química e física da escória siderúrgica utilizada no plantio das mudas de cana-deaçúcar da variedade SP791011. Valores em %.

Si total

Si solúvel

CaO

CaCO3

MgO

MgCO3

PN

RE

PRNT

13,81

7,82

39,8

70,8

9,7

20,4

87,5

88,5

77,4

PN: Poder de Neutralização; RE: Reatividade; PRNT: Poder Relativo de Neutralização Total.

3.2.4 Preparação das mudas
A variedade de cana-de-açúcar utilizada, cedida pelo PMGCA, foi a SP791011, que
apresenta as seguintes características: maturação média, alto teor de sacarose, baixo teor de
fibra, média exigência de fertilidade do solo, bom perfilhamento, florescimento raro, boa
43

brotação de soqueira, resistência intermediária ao carvão, resistência à escaldadura e
susceptibilidade à ferrugem e à broca comum D. saccharalis (FERNANDES, 2005).
Mini-toletes contendo apenas uma gema, obtidos do terço médio superior foram
plantados em vasos com capacidade para 8L, contendo 5,5Kg de substrato previamente
adubado ou não com Agrosilício e utilizados no experimento para avaliar o desenvolvimento
vegetativo das plantas infestadas por D. saccharalis, assim como a porcentagem de infestação
da praga. Para os testes de não preferência de oviposição por D. saccharalis e parasitismo por
C. flavipes utilizaram-se sacos de muda com capacidade para 5,0Kg. Foram utilizados os
seguintes tratamentos:
T0: Substrato sem adubação – 0,0 t ha-1 (0,0 Kg de silício);
T1: Substrato adubado com Agrosilício com dose equivalente a 2,0 t.ha-1 (276,00 Kg de
silício total);
T2: Substrato adubado com Agrosilício com dose equivalente a 4,0 t.ha-1 (552,00 Kg de
silício total);
T3: Substrato adubado com Agrosilício com dose equivalente a 6,0 t.ha-1 (828,00 Kg de
silício total).
As mudas foram irrigadas diariamente, repondo água suficiente para manter o solo em
aproximadamente 90% da sua Capacidade de Campo (CC).

3.2.5 Infestação das plantas por Diatraea saccharalis

Aos 60 dias após o plantio (DAP) foi realizada a infestação das plantas por ovos de D.
saccharalis próximos à eclosão. Os ovos estavam aderidos em papel manteiga e foram
fixados nas folhas da cana-de-açúcar (folha 1 ou folha 0) com auxilio de um alfinete (Figura
4A). Foram colocados 150 ovos/planta e após dois dias, foram realizadas inspeções nos ovos
fixados nas plantas para verificar se todas as lagartas haviam eclodido (Figura 4B). Ao redor
dos vasos das plantas, utilizou-se formicida em pó para evitar que os ovos fossem predados.
Os ovos foram obtidos na empresa FITOAGRO-Controle Biológico LTDA, localizada
no município de Maceió-AL, onde os adultos de D. saccharalis foram acondicionados nas
câmaras de acasalamento/postura, que consistiam em tubos de PVC revestidos internamente
por folhas de papel sulfite, onde as fêmeas ovipositaram. A cada 24 horas as folhas com as
posturas eram retiradas e, em seguida, submetidas a três tratamentos, sendo o primeiro com
44

solução de formol a 10%, o segundo em água destilada e por fim sulfato de cobre a 10%
evitando assim a contaminação por microorganismos. Após a secagem destas folhas, as
posturas com lagartas próximas a eclosão, foram colocadas em vidros contendo dieta artificial
de alimentação, nos quais os insetos se alimentaram durante 14 dias desde a sua eclosão. Em
seguida, as lagartas foram retiradas dos tubos de vidro e acondicionadas em placas de Petri
contendo dieta de realimentação, permanecendo neste ambiente até a pupação. As pupas
foram mantidas em recipientes com ventilação e forrados com papel filtro umedecido em água
destilada para evitar a dessecação das mesmas. Próximo à emergência, as pupas foram
transferidas para as câmaras de acasalamento, fechando assim um ciclo.

Figura 4. Infestação de mudas de cana-de-açúcar da variedade SP791011 por ovos de Diatraea saccharalis. A Papel manteiga com os ovos e; B - Papel manteiga após a eclosão das lagartas.

Foto: Autora, 2013.

3.2.6 Efeito da infestação de Diatraea saccharalis no desenvolvimento vegetativo e
Intensidade de Infestação (% I.I.)

O efeito da infestação de D. saccharalis sobre o desenvolvimento vegetativo das
plantas foi avaliado aos 40 dias após a infestação (DAI), ou seja, aos 100 DAP. Foram
avaliados os seguintes parâmetros: altura e diâmetro dos colmos, número de entrenós totais,
número de entrenós brocados, número de lagartas, número de pupas e a massa fresca e seca de
folhas, colmos e raízes. Também foram observados os sintomas de danos causados pelas
lagartas de D. saccharalis decorrentes da alimentação, tais como: enraizamento aéreo,

45

brotações laterais, secamento dos ponteiros (“coração morto”), galerias no colmo e o sintoma
conhecido como podridão vermelha.
A altura do colmo foi medida a partir do solo até a primeira aurícula visível, com
auxílio de uma fita métrica, enquanto o diâmetro foi determinado com auxílio de um
paquímetro digital em uma região distante 5,0 cm do solo. Para avaliar o número de entrenós
brocados, os colmos foram abertos no sentido longitudinal, obtendo-se, assim, a porcentagem
de entrenós danificados pelo complexo broca/podridão através da seguinte fórmula: [n° de
entrenós danificados /n° total de entrenós] х 100.
As partes da planta (folhas, colmos e raízes) foram pesadas para determinação da
massa fresca. Para remoção das partículas de solo, as raízes foram lavadas em água corrente e
secas com papel toalha. Após a pesagem, as diferentes partes da planta foram separadas,
colocadas em sacos de papel Kraft e em seguida submetidas à secagem em uma estufa de
circulação forçada de ar a 65°C por 48 horas. Após a secagem, os colmos foram triturados em
moinho de facas para obtenção de pó fino e as amostras foram enviadas ao Laboratório de
Análises de Fertilizante – LAFER da Universidade Federal de Uberlândia-MG para análise do
teor de silício.
O delineamento experimental utilizado foi em blocos casualizados consistindo de
quatro tratamentos e 10 repetições, onde cada bloco continha oito plantas, sendo consideradas
duas plantas/parcela. Os dados foram transformados em
transformada em arco seno

(x 1) , exceto a % I.I., que foi

(x / 100) . Os resultados foram submetidos à análise de variância

(ANOVA) e quando o valor de F foi significativo, realizou-se a análise de regressão por meio
do programa estatístico Assistat – versão 7.7 beta (SILVA, 2013).

3.2.7 Teste de não preferência para oviposição de Diatraea saccharalis

As pupas de D. saccharalis foram fornecidas semanalmente pela FITOAGRO para
que fosse garantido o número ideal de adultos emergidos na mesma data. A sexagem das
pupas foi realizada no Laboratório de Ecologia e Comportamento de Insetos LECOM/UFAL, sendo em seguida acondicionadas em gaiolas de PVC forradas com algodão
e papel filtro umedecido em água destilada e fechadas com tecido tipo “voil”, onde
permaneciam até a emergência dos adultos.
Para o teste de não preferência para oviposição, com e sem chance de escolha, foram
utilizadas mudas de plantas dos quatro tratamentos e com 60 dias de idade.
46

3.2.7.1 Teste com chance de escolha

No interior de gaiolas com dimensões 1,5 m x 0,6 m x 1,0 m, revestidas com tecido
tipo “voil” as plantas foram colocadas de forma equidistante e aleatória (Figura 5). Cada
gaiola continha quatro plantas, sendo uma de cada tratamento (0,0; 2,0; 4,0 e 6,0 t ha-1 de
Agrosilício) e no seu interior foram liberados oito casais adultos de D. saccharalis com 24
horas de emergência. Após quatro dias da liberação dos casais, as plantas foram retiradas das
gaiolas e levadas ao Laboratório de Entomologia Agrícola do CECA onde os ovos foram
contados com auxílio do microscópio estereoscópico. Ao redor das gaiolas, utilizou-se
formicida em pó para evitar que os ovos fossem predados.
Figura 5. Gaiolas utilizadas no teste de não preferência para oviposição da broca comum Diatraea saccharalis,
com chance de escolha, em cana-de-açúcar da variedade SP791011 com diferentes doses de Agrosilício. A Vista frontal da gaiola e B – Adultos da broca comum após liberação no interior das gaiolas.

Foto: Autora, 2013.

O delineamento experimental foi em blocos casualizados consistindo de quatro
tratamentos e 12 repetições, onde cada repetição (gaiola) continha quatro plantas dos
diferentes tratamentos. Os dados foram transformados em

(x 1) e os resultados

submetidos à análise de variância (ANOVA), realizando-se a análise de regressão quando o
valor F foi significativo por meio do programa estatístico Assistat – versão 7.7 beta (SILVA,
2013).

3.2.7.2 Teste sem chance de escolha

Mudas de cana-de-açúcar da variedade SP791011 dos diferentes tratamentos (0,0, 2,0,
4,0 e 6,0 t.ha-1 de Agrosilício), foram protegidas por tecido tipo “voil” de forma individual,
47

representando assim uma gaiola, onde no seu interior foram liberados dois casais adultos de
D. saccharalis com 24 horas de emergência (Figura 6). Utilizou-se uma estaca de bambu com
50 cm de comprimento como suporte para sustentação da capa de “voil” em cada planta. Após
quatro dias da liberação dos casais, as plantas foram retiradas das gaiolas e levadas ao
Laboratório de Entomologia Agrícola do CECA, onde os ovos foram contados com auxílio do
microscópio estereoscópico. Ao redor dos vasos das plantas, utilizou-se formicida pó para
evitar que os ovos fossem predados.
Figura 6. Gaiola utilizada no teste de não preferência para oviposição da broca comum Diatraea saccharalis,
sem chance de escolha, em cana-de-açúcar da variedade SP791011 com diferentes doses de Agrosilício.

Foto: Autora, 2013.

O delineamento experimental foi em blocos casualizados consistindo de quatro
tratamentos e seis repetições, sendo cada repetição (gaiola) com apenas uma planta. Os dados
foram transformados em

(x 1) e os resultados submetidos à análise de variância

(ANOVA), realizando-se a análise de regressão quando o valor de F foi significativo por meio
do programa estatístico Assistat – versão 7.7 beta (SILVA, 2013).

3.2.8 Parasitismo de Cotesia flavipes em lagartas de Diatraea saccharalis no interior do
colmo da cana-de-açúcar

As lagartas de D. saccharalis e as massas das pupas do parasitoide C. flavipes foram
fornecidas pela empresa FITOAGRO. As massas de pupa de C. flavipes foram
individualizadas em tubos de vidro de fundo chato de 8,5 cm x 2,5 cm vedados com plástico
filme. Após a emergência e antes da liberação, os adultos foram mantidos por 12 horas no
interior dos tubos de vidro para que a cópula fosse garantida.
48

Lagartas de D. saccharalis com 14 dias de idade foram colocadas, individualmente, no
interior de tubos de Eppendorf afunilados com capacidade pra 1,5 mL, cuja parte inferior foi
cortada para que cada lagarta pudesse sair pela extremidade do tubo e se alimentasse do
colmo da planta. Os tubos de Eppendorf foram fixados nas plantas de cana-de-açúcar 120
DAP através de um orifício feito no colmo da planta (Figura 7A).
Cada planta foi infestada por três lagartas (três tubos de Eppendorf) e em seguida,
quatro das plantas previamente infestadas e do mesmo tratamento, foram mantidas no interior
de gaiolas com dimensões 1,5 m x 0,6 m x 1,0 m (Figura 7B).
Quatro dias após a infestação com D. saccharalis (Figura 7C), os tubos de Eppendorf
foram retirados, permanecendo as lagartas no interior do colmo. Posteriormente, foram
liberados 24 casais de C. flavipes no interior das gaiolas (Figura 7D). Esse número foi
baseado na literatura tendo em vista a alta infestação por D. saccharalis (12 lagartas/gaiola)
recomendando-se a liberação máxima de quatro vespas para cada lagarta (proporção 4:1)
(PINTO; GARCIA; OLIVEIRA, 2006).
Figura 7. Etapas do teste de parasitismo por Cotesia flavipes em lagartas de Diatraea saccharalis no interior do
colmo da cana-de-açúcar. A - Infestação da cana-de-açúcar com D. saccharalis no interior de tubos de
Eppendorf ; B - Cana-de-açúcar infestada por D. saccharalis no interior da gaiola; C - Aspecto do Eppendorf
quatro dias após a infestação por D. saccharalis; e D - Liberação dos adultos de C. flavipes no interior das
gaiolas.

Foto: Autora, 2013.

49

Três dias após a liberação dos parasitoides, as plantas foram retiradas das gaiolas, as
folhas destacadas, o colmo cortado rente ao solo e colocado em sacos plásticos devidamente
identificados e levados ao Laboratório de Entomologia Agrícola do CECA, em seguida foram
abertos longitudinalmente e as lagartas retiradas e colocadas em placas de Petri contendo dieta
de realimentação para confirmação do parasitismo por C. flavipes. As dietas de realimentação
foram preparadas acrescentando-se o pó decorrente da trituração da cana-de-açúcar da
variedade SP791011 adubada com as diferentes doses de silício, onde cada dieta foi fornecida
às lagartas de acordo com os tratamentos a que estas foram submetidas no teste de parasitismo
no interir das gaiolas.
O cálculo do parasitismo foi feito utilizando a fórmula: [% de parasitismo = (total de
lagartas parasitadas e massas da vespa/total de lagartas e pupas) x 100].
O delineamento experimental foi em blocos casualizados consistindo de quatro
tratamentos e cinco repetições. Cada repetição era composta por quatro gaiolas (uma para
cada tratamento). O número total de parasitoides (pupas), e o número de parasitoides
emergidos e não emergidos foram transformados em

(x 1) . Já a viabilidade dos

parasitoides, e a porcentagem de lagartas de D. saccharalis parasitadas, mortas ou
transformadas em pupas, foram transformadas em arco seno

(x / 100) . Os resultados foram

submetidos à análise de variância (ANOVA) realizando-se a análise de regressão quando o
valor de F foi significativo por meio do programa estatístico Assistat – versão 7.7 beta
(SILVA, 2013).

3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.3.1 Efeito da infestação de Diatraea saccharalis no desenvolvimento vegetativo e
Intensidade de Infestação (% I.I.)

De acordo com as análises de regressão, o número total de entrenós, o número de
entrenós brocados, a % I.I. de D. saccharalis e o diâmetro do colmo das mudas de cana-deaçúcar em relação às diferentes doses de Agrosilício, apresentaram um melhor ajuste na
equação linear. O teor de silício no colmo e o número de lagartas encontradas apresentaram
um melhor ajuste na equação quadrática, enquanto a altura do colmo não foi significativa de

50

acordo com as doses crescentes de Agrosilício. Com relação ao número de pupas de D.
saccharalis, apenas uma foi encontrada, não sendo possível realizar a análise estatística.
Ao analisar o efeito das diferentes doses do Agrosilício sobre o número de entrenós da
variedade SP791011 de cana-de-açúcar por meio da regressão linear, observou-se efeito
significativo a 5,0% de probabilidade e coeficiente de determinação de 0,829. A testemunha
apresentou uma média de 7,4 entrenós, enquanto nas doses de 2,0 t ha-1, 4,0 t ha-1 e 6,0 t ha-1
as médias foram de 7,8, 8,3 e 8,2 entrenós, respectivamente, ou seja, pela curva de regressão,
verificou-se que uma aplicação de 2,0 t ha-1 de Agrosilício provocou um aumento de 5,41%
do número de entrenós, enquanto que na dose de 4,0 t ha-1 observou-se a melhor resposta em
relação ao número de entrenós com um acréscimo de 12,16%. Para a dose de 6,0 t ha-1 o
acréscimo foi de 10,81% (Figura 8A).
Figuras 8. A - Número de entrenós; B - Número de entrenós brocados; C - % I.I. por Diatraea saccharalis e; D Número de lagartas coletadas após 40 dias de infestação artificial por D. saccharalis em cana-de-açúcar da
variedade SP791011 em função das doses de Agrosilício.

A

B

C

D

O acúmulo de silício em plantas de cana-de-açúcar pode resultar em aumento da
produtividade, provavelmente devido à redução da transpiração e à melhora na estrutura da
planta, como mostra o trabalho de Silveira Junior et al. (2003), que compara o efeito do
silicato de cálcio ao do calcário. Esses autores concluíram que o tratamento com silicato na
cana-planta teve incremento de 6,6% ou 11,0 t.ha-1 de cana-de-açúcar em relação à
51

testemunha quando foi aplicada a dose de 4,0 t ha-1 de silicato de cálcio, correspondente a 844
Kg de silício total. Anderson, Jones e Snyder (1987) obtiveram um aumento na produtividade
de colmos de cana-de-açúcar de 39% e de 50% na produção de açúcar, com a aplicação de
20,0 t ha-1 de escória silicatada no plantio.
Kvedaras et al. (2005) também obtiveram um aumento significativo no número total
de entrenós para a variedade de cana-de-açúcar N26, susceptível à broca E. saccharina,
quando adubada com 10,0 t ha-1 de silicato de cálcio, em comparação com o controle.
A aplicação de silício nas plantas aumenta o crescimento e a produção do vegetal, pois
deixa as folhas mais eretas com diminuição do autossombreamento e, como consequência,
aumenta a capacidade de absorver a luz solar e de realizar fotossíntese, favorecida pelas
mudanças na estrutura das mesmas (EPSTEIN; 1994, KORNDÖRFER; PEREIRA;
CAMARGO, 2003). Pereira et al. (2004), trabalhando com doses crescentes de Wollastonita
(fonte de silício) na cultura do arroz (Oriza sativa L., Poaceae), obtiveram aumentos na
produtividade de grãos de 24,0 g.vaso-1 na testemunha, para 33,0 g.vaso-1 na dose equivalente
a 0,5 t ha-1 de silício.
O número de entrenós brocados teve uma redução de 69,23% em relação à testemunha
quando foi aplicada a dose de 6,0 t ha-1 do Agrosilício, evidenciando que plantas de cana-deaçúcar não adubadas com silício, foram mais vulneráveis ao ataque de D. saccharalis. Esses
dados se ajustaram em uma regressão linear decrescente com coeficiente de determinação de
0,751 e significativo a 5% de probabilidade. O número de entrenós brocados foi de 2,6 para a
testemunha, e conforme a dose de Agrosilício foi aumentada, este número foi de 1,2, 1,4 e
0,8, respectivamente, para as doses de 2,0, 4,0 e 6,0 t ha-1 de Agrosilício (Figura 8B).
Após as observações do número total de entrenós e número de entrenós brocados, foi
possível determinar a %I.I. provocada por D. saccharalis. Esses dados se ajustaram em uma
regressão linear decrescente, significativos ao nível de 1% de probabilidade com coeficiente
de determinação de 0,750. A testemunha apresentou 35,26% dos entrenós brocados, enquanto
na dose máxima de Agrosilício (6,0 t.ha-1), apenas 9,90% dos entrenós apresentaram-se
brocados por D. saccharalis. A redução da % I.I. em relação à testemunha foi de 58,03%,
54,70% e 71,90% para as doses de 2,0 t.ha-1, 4,0 t.ha-1 e 6,0 t.ha-1 de Agrosilício,
respectivamente (Figura 8C). Essa diminuição da infestação de D. saccharalis com relação às
doses crescentes de silício, corroboram com os resultados de Keeping e Meyer (2006), em que
se constatou associação entre a absorção desse elemento em cana-de-açúcar e a redução na
infestação da broca E. saccharina, na África do Sul. Anteriormente, Keeping; Meyer (2002)
52

já haviam observado que a aplicação de 5,0 t ha-1 de silicato de cálcio no plantio da cana-deaçúcar reduziu em 33,7% os danos causados por essa mesma praga também nesse país.
Embora tenha sido coletado um baixo número de lagartas, possivelmente devido à
competição natural que pode ter levado ao canibalismo, a análise dos dados foi significativa
ao nível de 1% de probabilidade e o coeficiente de determinação foi 0,999. Houve um
decréscimo do número de lagartas encontradas, seguindo um modelo quadrático, de uma
lagarta nas plantas não adubadas (0,0 t ha-1) para zero lagarta nas doses de 4,0 t ha-1 e 6,0 t ha1

(Figura 8D). O reduzido número de insetos pode ser explicado devido às mudanças

anatômicas das folhas provocadas pelo silício, em decorrência da deposição de sílica,
resultando na formação de uma barreira mecânica capaz de dificultar o ataque de insetos
(EPSTEIN, 1999).
Esses resultados reforçam os de outros autores com relação a adubação silicatada
induzindo resistência de plantas a insetos-praga, como mostram Costa; Moraes; Antunes
(2007), ao avaliar a resistência induzida ao pulgão Schizaphis graminum (Rondani, 1852)
(Hemiptra: Aphididae), através da aplicação de ácido silícico em plantas de trigo (Triticum
vulgare Vill, Poaceae). Esses autores verificaram que o número de pulgões em relação à
testemunha foi nove vezes menor nas plantas de trigo adubadas com ácido silícico. Moraes et
al. (2004) também verificaram que a aplicação de silício aumentou o grau de resistência de
plantas de trigo, diminuindo a preferência do pulgão S. graminum em relação à testemunha.
Costa; Moraes (2002) aplicando silicato de sódio em plantas de sorgo, também
verificaram que o silício proporcionou moderada resistência a S. graminum. Goussain et al.
(2002), verificaram efeito significativo do silício na mortalidade de S. frugiperda ao final do
2º instar, quando as lagartas foram alimentadas com folhas de plantas de milho adubadas com
silício, apresentando o dobro da mortalidade da testemunha.
Devido à cana-de-açúcar ser uma gramínea com grande capacidade de acumular silício
(EPSTEIN, 1994, MARSCHNER, 1995), a redução do número de entrenós brocados em
plantas tratadas com Agrosilício pode estar relacionada com o acúmulo desse elemento nas
folhas e colmos, formando assim, uma barreira mecânica à penetração de lagartas de D.
saccharalis nos primeiros ínstares.
Sendo assim, a redução dos danos provocados por D. saccharalis comprovadas neste
trabalho, pode ser explicada parcialmente pelo acúmulo de silício no colmo, que foi
significativo ao nível de 1% de probabilidade, obtendo-se um modelo de regressão quadrático
e coeficiente de determinação de 0,999. A testemunha e as plantas que receberam a dose de
53

2,0 t ha-1 de Agrosilício apresentaram teor de 0,31% de silício no colmo. As plantas adubadas
com 4,0 t ha-1 apresentaram teor de 0,35% de silício no colmo, enquanto as plantas adubadas
com 6,0 t.ha-1 de Agrosilício apresentaram 1,45% de silício (Figura 9). O elevado teor de
silício nas plantas adubadas com a maior dose de Agrosilício (6,0 t ha -1) pode claramente
explicar a redução de 69,23% no número de entrenós brocados e de 71,90% na % I.I.
provocados por D. saccharalis, em relação à testemunha.
Figura 9. Porcentagem de silício em colmos de cana-de-açúcar da variedade SP791011 em função das doses de
Agrosilício.

% de silício no colmo

2
y = 0,3133 + 0,1582x - 0,1225x2
R² = 0,999**

1,5
1
0,5
0
0

2

4

6

Doses de Agrosilício (t ha-1)

Keeping e Meyer (2002), estudando o efeito do silício em cana-de-açúcar,
demonstraram que houve redução na porcentagem da broca E. saccharina em torno de 20% e
também uma redução de colmos brocados de 23,7%, utilizando como fonte deste nutriente o
silicato de cálcio.
Anderson e Sosa (2001), também verificaram uma redução em torno de 30,67% na %
I.I. causada por D. saccharalis em cinco cultivares de cana-de-açúcar, cultivadas na Flórida,
adubadas com silicato de cálcio oriundo de escória siderúrgica. Esses mesmos autores
observaram ainda um aumento na produção de colmos e no rendimento de açúcar de 16,70%
e 19,50%, respectivamente.
Apesar da baixa ocorrência de lagartas de D. saccharalis após 40 dias de infestação
das plantas, foi possível identificar vários sintomas de danos provocados pela praga,
principalmente na testemunha, evidenciando que a infestação artificial foi eficiente. O baixo
número de insetos obtidos deve-se, possivelmente, ao período de avaliação ser superior ao do
ciclo pré-imaginal (ovo-adulto) do inseto, e que por esse motivo, o inseto atingiu a fase adulta
e deixou o hospedeiro.

54

Na testemunha, foram coletadas 20 lagartas de D. saccharalis 40 DAI e os sintomas de
danos observados foram: enraizamento aéreo; brotação lateral; secamento do ponteiro
(“coração morto”); herbivoria na base da planta, podendo causar tombamento; orifício de
saída do inseto; e aberturas de galeria no interior do colmo com sintoma de podridão
vermelha, provocado por fungos, principalmente Fusarium moniliforme e Colletotrichum
falcatum, que penetram através dos orifícios e galerias feitos pela broca comum (GALLO et
al., 2002) (Figura 10).
Figura 10. Sintomas de danos na testemunha após 40 dias de infestação artificial de Diatraea saccharalis em
cana-de-açúcar da variedade SP791011. A - enraizamento aéreo; B - brotação lateral; C - secamento do ponteiro
(“coração morto”); D - herbivoria na base da planta; E - orifício de saída do inseto; e F - galeria no interior do
colmo com sintoma de podridão vermelha.

Foto: Autora, 2013.

Nas plantas adubadas com 2,0 t ha-1 de Agrosilício, foram coletadas apenas seis
lagartas de D. saccharalis aos 40 DAI e observados somente os sintomas de herbivoria nas
folhas e enraizamento aéreo (Figura 11).

55

Figura 11: Sintomas de danos após 40 dias de infestação artificial de Diatraea saccharalis em cana-de-açúcar da
variedade SP791011 adubadas com 2,0 t ha-1 de Agrosilício. A - herbivoria nas folhas; e B - enraizamento aéreo.

Foto: Autora, 2013.

Nas plantas adubadas com 4,0 t ha-1 de Agrosilício, não foram encontradas lagartas de
D. saccharalis após a infestação artificial, porém, foram observadas a herbivoria do colmo e o
orifício de saída do inseto, bem como brotação lateral (Figura 12).

Figura 12. Sintomas de danos após 40 dias de infestação artificial de Diatraea saccharalis em cana-de-açúcar da
variedade SP791011 adubadas com 4,0 t ha-1 de Agrosilício. A - herbivoria do colmo e orifício de saída do
inseto; e B – Brotação lateral.

Foto: Autora, 2013.

Nas plantas adubadas com 6,0 t ha-1 de Agrosilício, foi observado em apenas uma
planta o orifício de saída do inseto e manchas vermelhas nas plantas, possivelmente, devido
ao sintoma de toxidez provocado pelo excesso de silício (Figura 13). Não foram encontradas
lagartas de D. saccharalis após a infestação artificial.

56

Figura 13. Sintomas de danos após 40 dias de infestação artificial de Diatraea saccharalis em cana-de-açúcar da
variedade SP791011 adubadas com 6,0 t ha-1 de Agrosilício. A - manchas vermelhas na planta; e B - orifício de
saída do inseto.

Foto: Autora, 2013.

Não houve diferença significativa entre a altura do colmo de plantas de cana-de-açúcar
e as doses de Agrosilício testadas. Com relação ao diâmetro das plantas de cana-de-açúcar,
apesar de significativo ao nível de 5% de probabilidade, o coeficiente de determinação foi
muito baixo (0,001) demonstrando que a altura do colmo não depende das diferentes doses de
Agrosilício utilizadas neste estudo.
Observou-se efeito significativo ao nível de 5% de probabilidade somente para a
massa fresca de folhas em relação às doses de Agrosilício, que se ajustou ao modelo de
regressão linear e coeficiente de determinação de 0,743. Os melhores resultados de massa
fresca das folhas (0,176g) foram obtidos na dose de 6,0 t ha-1 de Agrosilício, valor 19,26%
superior em relação à testemunha (0,148g) (Figura 14). Por outro lado, não ocorreram
diferenças significativas entre a massa fresca de colmos e raízes, e a massa seca de folhas,
colmos e raízes em relação às diferentes doses de Agrosilício utilizadas. Segundo Korndörfer
e Datnoff (1995), o aumento dos teores de silício nas plantas pode trazer vários benefícios,
tais como o aumento do crescimento e da produtividade de várias culturas, devido
principalmente ao aumento da eficiência fotossintética.

57

Média da massa fresca das folhas
(g)

Figura 14. Massa fresca de folhas (g) após 40 dias de infestação artificial por Diatraea saccharalis em cana-deaçúcar da variedade SP791011 em função das doses de Agrosilício.
0,5
0,4

y = 0,148+0,004x
R² = 0,743*

0,3
0,2
0,1
0
0

2
4
Doses de Agrosilício (t ha-1)

6

Vilela et al. (2014), ao estudar a aplicação da solução de ácido silícico a 1%
(equivalente a 4,0 t ha-1 de SiO2) sobre o desenvolvimento vegetativo de plantas de cana-deaçúcar das variedades RB72454 e SP801842, respectivamente, consideradas com moderada
resistência e susceptível a broca comum D. saccharalis, verificaram um aumento de 91,23%
na massa fresca da parte aérea da variedade SP801842 adubadas com SiO2 em relação às
plantas não adubadas. Porém na variedade RB72454 o aumento da massa fresca da parte aérea
foi de apenas 3,13%.
Resultados semelhantes foram observados por Madeiros, Vieira e Aquino (2009),
quando avaliaram o efeito de cinco doses de escória siderúrgica (silicato de cálcio e magnésio
com 11% SiO2 solúvel) nas duas cultivares de cana-de-açúcar RB72454 e SP791011 a D.
saccharalis, não observando diferença significativa nas variáveis: altura da planta, taxa de
crescimento relativo e matéria seca da parte aérea.
Sousa et al. (2010), avaliando o efeito de doses de silicato de potássio K2SiO3 com
12,2% de silício e 15% de óxido de potássio aplicado via foliar na cultura do milho Z. mays
(cultivar 2B587), também não observaram variação significativa para a massa seca de folhas.
Entretanto, a massa seca do colmo apresentou variação significativa em função das doses de
K2SiO3 com um incremento de 53% quando aplicado 4,0 L.ha-1 de K2SiO3 em relação ao
tratamento testemunha. Costa, Moraes e Antunes (2007) não verificaram diferença
significativa na massa seca das folhas de trigo (T. vulgare) tratadas com ácido silícico e
infestadas pelo pulgão-verde S. graminum. As diferentes guildas de alimentação de insetos

58

herbívoros, como os mastigadores e os sugadores, podem ter a alimentação dificultada devido
às mudanças anatômicas nos tecidos das plantas pelo acúmulo de sílica (EPSTEIN, 1999).

3.3.2 Teste de não preferência para oviposição de Diatraea saccharalis

No teste de não preferência para oviposição de D. saccharalis com chance de escolha
em plantas de cana-de-açúcar adubadas ou não com diferentes doses de Agrosilício, não
houve diferença estatística em relação ao número de ovos e número de ovos/postura. Com
relação ao número de posturas, houve diferença significativa ao nível de 5% de probabilidade
com resposta linear decrescente com o aumento das doses de Agrosilício. A dose máxima de
Agrosilício (6,0 t ha-1) apresentou o menor número de posturas (8,67); uma redução de
42,44% em relação à testemunha (15,33) (Figura 15).

Número de posturas de D.
saccharalis

Figura 15. Número de posturas no Teste de não preferência para oviposição de Diatraea saccharalis, com
chance de escolha, em plantas de cana-de-açúcar da variedade SP791011 adubadas ou não com diferentes doses
de Agrosilício.
20
y = 15,341-1,100x
R² = 0,998*

15
10
5
0
0

2
4
Doses de Agrosilício (t ha-1)

6

No teste de não preferência para oviposição de D. saccharalis sem chance de escolha
em plantas de cana-de-açúcar adubadas ou não com diferentes doses de Agrosilício, a
aplicação do fertilizante influenciou de forma negativa no número de ovos de D. saccharalis,
o qual respondeu de forma linear decrescente ao incremento das doses deste adubo. Foram
encontrados 602,33 ovos na testemunha e 556,16, 408,67 e 262,67 nas plantas adubadas com
2,0 t ha-1, 4,0 t ha-1 e 6,0 t ha-1 de Agrosilício, respectivamente, ou seja, uma redução no
número de ovos de 56,39% na dose máxima do adubo em relação à testemunha (Figura 16A).

59

y = 632,433-58,325x2
R² = 0,957*

800

A

600
400

200
0
0

2

4

6

Doses de Agrosilício (t ha-1)

Número de posturas de
D. saccharalis

Média de ovos de D.
saccharalis

Figura 16. Teste de não preferência para oviposição de Diatraea saccharalis, sem chance de escolha, em plantas
de cana-de-açúcar da variedade SP791011 adubadas ou não com diferentes doses de Agrosilício. A - número de
ovos; e B - número de posturas.

y = 21,533-2,233x
R² = 0,946**

25
20
15
10
5
0
0

2

4

B

6

Doses de Agrosilício (t ha-1)

Para o número de posturas de D. saccharalis no teste sem chance de escolha, houve
diferença significativa ao nível de 1% de probabilidade em relação às diferentes doses do
Agrosilício com resposta linear decrescente e coeficiente de determinação de 0,946. A
testemunha apresentou 22,83 posturas e, nas plantas adubadas com 2,0 t ha-1, 4,0 t ha-1 e 6,0 t
ha-1 de Agrosilício o número de posturas foi reduzido em 32,85% (15,33), 46,69% (12.17) e
60,58% (9,00), respectivamente (Figuras 16B).
Não houve diferença significativa no número de ovos/postura de D. saccharalis com
relação às diferentes doses de Agrosilício.
Estes resultados apontam que, possivelmente, fatores de atração presentes nas folhas
das plantas de Saccharum spp. influenciaram na permanência e atratividade da broca comum
nas plantas adubadas ou não com o Agrosilício. Korndörfer (2006), estudando plantas de
Davilla elliptica St. Hill (Dilleniaceae), popularmente conhecida como lixeirinha, adubadas
com silicato de cálcio, constatou que as folhas da planta ficaram mais duras e com maior
número de tricomas devido ao acúmulo de silício. O comportamento de ovipositar em
substratos que garantam o desenvolvimento de seus descendentes é regra geral que os insetos
apresentam, assegurando, dessa forma, a sobrevivência (LARA, 1991).
Entretanto, Korndörfer, Grisoto e Vendramim (2011), avaliando o efeito do silício
sobre a cigarrinha-das-raízes Mahanarva fimbriolata (Stål, 1854) (Hemiptera: Cercopidae),
utilizando como fonte o silicato de potássio (0,8 t.ha-1), não encontraram diferença
significativa com relação ao número de ovos em plantas adubadas e não adubadas com silício.
Esses mesmos autores propuseram que a formação da dupla camada de silício junto à cutícula
das folhas, tenha dificultado a alimentação da cigarrinha adulta, além de que, o acúmulo de
60

silício na planta poderia ter ativado e aumentado a quantidade de compostos fenólicos e,
assim, interferir no desenvolvimento e comportamento do inseto.
Peixoto et al. (2011), avaliando o efeito do silício na preferência para oviposição de
Bemisia tabaci biótipo B (Gennadius, 1889) (Hemiptera: Aleyrodidae) em plantas de feijão
(Phaseolus vulgaris L., Fabaceae) adubadas com 500 mL de solução de ácido silícico a 1%,
equivalente a 2,0 t.ha-1 de SiO2, concluíram que houve redução na oviposição (teste com
chance de escolha) e no desenvolvimento das ninfas de B. tabaci biótipo B. Essa redução
pode estar associada ao comportamento do inseto em preferir ovipositar em plantas que
garantam o desenvolvimento e a sobrevivência de suas ninfas. Entretanto, esses mesmos
autores, não observaram efeito significativo no teste sem chance de escolha nas médias de
oviposição e do número de ninfas de B. tabaci com relação à aplicação ou não do silício.
Correa et al. (2005) também verificaram que o silício, utilizado como fonte o silicato
de cálcio, em plantas de pepino com e sem o indutor de resistência acibenzolar-S-metil, em
um estudo com chance de escolha, reduziu a oviposição de B. tabaci biótipo B em mais de
três vezes quando comparado ao grupo controle. Porém, Ferreira, Morais e Atunes (2011) não
verificaram influência do silício na indução de resistência contra B. tabaci biótipo B em duas
cultivares de soja (Glycine hispida Max., Fabaceae) com relação à preferência para
oviposição da mosca-branca em testes com e sem chance de escolha.

3.3.3 Parasitismo de Cotesia flavipes em lagartas de Diatraea saccharalis no interior do
colmo da cana-de-açúcar

Nos testes de parasitismo de C. flavipes em lagartas de D. saccharalis no interior do
colmo de plantas de cana-de-açúcar da variedade SP791011 adubadas ou não com diferentes
doses de Agrosilício, não foram observados efeitos significativos para as variáveis: % de
lagartas parasitadas, % lagartas mortas, número de casulos (pupa) do parasitoide, número de
parasitoides emergidos, número de parasitoides não emergidos e viabilidade das pupas do
parasitoide.
Para o número de pupas de D. saccharalis, houve resposta linear negativa com o
aumento das doses de Agrosilício e coeficiente de correlação de 0,807 com 1% de
probabilidade. Na testemunha, 16,67% das lagartas liberadas transformaram-se em pupa,
enquanto que nas plantas adubadas com 2,0 t.ha-1 de Agrosilício, 8,33% das lagartas
transformaram-se em pupa; já nas plantas adubadas com 4,0 t ha-1 e 6,0 t ha-1 de Agrosilício,
61

apenas 5,0% transformaram-se em pupa (Figura 17). Nota-se que a transformação das lagartas
em pupas foi reprimida nas plantas adubadas, muito provavelmente, em função do
enrijecimento das paredes celulares pelo silício (silificação).

% de pupas de D. saccharalis

Figura 17. Porcentagem de pupas de Diatraea saccharalis no teste de parasitismo de Cotesia flavipes em lagartas
de Diatraea saccharalis no interior do colmo da cana-de-açúcar da variedade SP791011 adubadas ou não com
diferentes doses de Agrosilício.
20

y = 14,500-1,917x
R² = 0,807**

15
10
5
0
0

2
4
Doses de Agrosilício (t ha-1)

6

Vários são os trabalhos que revelam a eficiência do silício no controle de diversas
pragas em culturas de interesse comercial. Contudo, poucas são as informações disponíveis
sobre seus efeitos na interação tritrófica (planta – insetos herbívoros - inimigo natural). A
indução de resistência a insetos herbívoros utilizando o silício e o controle biológico pode ser
antagonista ou não e, por este motivo, essa interação deve ser bem estudada antes de ser
colocada em prática no campo.
Os resultados encontrados neste trabalho demonstraram não haver interferência da
adubação silicatada nos parasitoides, nas condições do estudo, colaborando com as pesquisas
desenvolvidas nesse sentido como a que foi realizada por Moraes et al. (2004) com o objetivo
de observar o efeito indireto da aplicação de 2,5 g.kg-1 de silicato de cálcio em plantas de trigo
no desenvolvimento de dois importantes inimigos naturais do pulgão-verde S. graminum,
Chrysoperla externa (Hagen, 1862) (Neuroptera: Chrysopidae) e Aphidius colemani
Viereck,1912 (Hymenoptera: Aphidiidae). Esses autores verificaram que, tanto o predador
quanto o parasitoide, não sofreram nenhuma alteração na sua biologia quando se alimentaram
de pulgões provenientes de plantas tratadas com silício e que a porcentagem de parasitismo
por A. colemani em plantas de trigo infestadas por S. graminum não diferiu estatisticamente
em relação à testemunha.
Oliveira (2012), testando a atratividade do parasitoide Lysiphlebus testaceipes
(Cresson, 1880) (Hymenoptera: Braconidae) por plantas de trigo submetidas à adubação com
62

silício (sílica gel correspondente a 0,3 t.ha-1 de silício) e herbivoria pelo pulgão
Rhopalosiphum padi (Linnaeus, 1758) (Hemiptera: Aphididae), observou respostas positivas
para essas plantas adubadas, independentemente da presença do pulgão, sugerindo que os
voláteis emitidos por elas são similares aos das plantas atacadas pelos pulgões.
Segundo Kvedaras et al. (2010), plantas de pepino tratadas previamente com silício
(silicato de potássio) e, posteriormente, infestadas com lagartas de H. armigera, foram mais
atrativas para o predador D. bellulus que plantas infestadas pelo inseto-praga e não adubadas
com silício. Isso ocorreu, possivelmente, devido às respostas dos inimigos naturais aos
voláteis induzidos pelo inseto-praga, tento em vista que, dos 36 predadores testados com uso
de um olfatômetro, 24 escolheram as plantas com silício e com a praga, e apenas 12 optaram
por plantas infestadas com a praga, porém sem adubação com silício. Esses mesmos autores
também concluíram não haver diferença na atração do parasitoide por plantas adubadas ou
não com silício, sem a presença da praga.
Trabalhos visando estudar a influência do silício na interação tritrófica, são escassos
(MORAES et al., 2004; KVEDARAS et al., 2010) e, na cultura da cana-de-açúcar, ainda é
desconhecido o efeito da adubação silicatada sobre o parasitoide de larvas C. flavipes, que é
bastante utilizado no controle da broca comum D. saccharalis.

3.4 CONCLUSÕES

→ O Agrosilício aumenta o número de entrenós da variedade SP791011 de cana-de-açúcar;
→ O número de entrenós brocados e a % I.I. de D. saccharalis são reduzidos com o
incremento das doses de Agrosilício até 6,0 t ha-1;
→ Maiores doses de Agrosilício reduzem os sintomas de danos provocados por D.
saccharalis na variedade SP791011 de cana-de-açúcar;
→ A massa fresca dos colmos e raízes, bem como a massa seca de folhas, colmos e raízes da
variedade SP791011 de cana-de-açúcar, não apresentam relação com doses de até 6,0 t ha-1 de
Agrosilício em plantas com 60 dias;

63

→ A variedade SP791011 de cana-de-açúcar adubada com Agrosilício reduziu a oviposição
de D. saccharalis;
→ O Agrosilício não interfere no parasitismo de C. flavipes em lagartas de D. saccharalis.

64

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68

4 INFLUÊNCIA DA CANA-DE-AÇÚCAR ADUBADA OU NÃO COM AGROSILÍCIO
E INCORPORADAS EM DIETA ARTIFICIAL, NO DESENVOLVIMENTO DE
Diatraea saccharalis (FABRICIUS, 1794) (LEPIDOPTERA: CRAMBIDAE) E DO SEU
PARASITOIDE
Cotesia
flavipes
(CAMERON,
1891)
(HYMENOPTERA:
BRACONIDAE)

RESUMO

Este trabalho teve como objetivo estudar os parâmetros da tabela de vida de fertilidade
de Diatraea saccharalis (Fabricius, 1794) (Lepidoptera: Crambidae) criada em dietas
artificiais contendo ou não o pó do colmo da cana-de-açúcar da variedade SP791011 e
adubadas ou não com diferentes doses de Agrosilício e o efeito na biologia do seu parasitoide
Cotesia flavipes (Cameron, 1891) (Hymenoptera: Braconidae). Foram elaboradas cinco dietas
artificiais contendo ou não o colmo em pó da cana-de-açúcar da variedade susceptível à praga
SP791011. O efeito da adubação foi avaliado nas seguintes doses de Agrosilício: 0,0; 2,0; 4,0
e 6,0 t ha-1. Os insetos utilizados no experimento foram provenientes da criação massal da
empresa FITOAGRO-Controle Biológico LTDA, localizada no município de Maceió-AL. As
lagartas recém eclodidas de D. saccharalis foram separadas em cinco grupos, onde cada um
recebeu um tipo de dieta. As lagartas, pupas e os ovos foram observados diariamente e
mantidos sob condições ambientais à temperatura de 27 ± 2 °C, umidade relativa de 70 ± 10%
e fotofase de 12 horas. Os insetos adultos foram mantidos em câmara B.O.D. à temperatura de
21 ± 1 ºC, umidade relativa de 70 ± 10% e fotofase de 12 horas. Diariamente os ovos eram
retirados e verificava-se a mortalidade dos adultos. Por meio dos dados biológicos de D.
saccharalis, foram determinados os parâmetros necessários para a construção de tabela de
vida de fertilidade (R0 = taxa líquida de reprodução, rm = taxa intrínseca de crescimento
populacional, T = tempo médio entre gerações, TD = tempo necessário para a população
duplicar em número e
= taxa finita de crescimento populacional), empregando-se o
programa estatístico SAS (SAS Institute 1999-2001) e utilizando o método Jackknife para
estimar erros das médias dos tratamentos e, consequentemente, realizar comparações entre
pares de tratamentos. Pelos resultados da tabela de vida de fertilidade, verificou-se que a
incorporação do pó da cana-de-açúcar adubada com a maior dose de Agrosilício (6,0 t ha-1)
foi prejudicial ao desenvolvimento e reprodução de D. saccharalis, porém não afetou a
capacidade de oviposição. O desenvolvimento biológico do parasitoide C. flavipes, em
lagartas de D. saccharalis alimentadas com as dietas artificiais contendo o pó do colmo da
variedade SP791011, adubada com diferentes doses de Agrosilício, não foi alterado. Os
resultados sugerem que pode existir uma associação positiva entre a adubação silicatada e o
controle biológico.

Palavras-chave: Insecta. Silício. Tabela de vida de fertilidade. Controle biológico.

69

4 INFLUENCE OF SUGARCANE FERTILIZED OR NOT WITH AGROSILÍCIO
AND INCORPORATED IN ARTIFICIAL DIET, IN DEVELOPMENT OF Diatraea
saccharalis (FABRICIUS, 1794) (LEPIDOPTERA: CRAMBIDAE) AND ON ITS
PARASITOID,
Cotesia
flavipes
(CAMERON,
1891)
(HYMENOPTERA:
BRACONIDAE)

ABSTRACT
The aim of this work was to study the parameters of fertility life table of Diatraea saccharalis
(Fabricius, 1794) (Lepidoptera: Crambidae) reared in artificial diets with or without the
sugarcane stalk powder from the variety SP791011 and fertilized or not with different doses
of Agrosilício and the effect on the biology of its parasitoid Cotesia flavipes (Cameron, 1891)
(Hymenoptera: Braconidae). Five artificial diets were prepared, containing or not the
powdered stalk of sugar cane from the susceptible variety SP791011. The effect of the
fertilization was analyzed on the following doses of Agrosilício: 0.0; 2.0; 4.0 and 6.0 t ha-1.
The insects used in the experiment were obtained from the mass rearing of the company
FITOAGRO-Biological Control LTD, located in the city of Maceió-AL. The newly hatched
larvae of D. saccharalis were separated into five groups, and each one received a different
kind of diet. The larvae, pupae and eggs were daily observed and kept under ambient
conditions, at 27 ± 2 °C, relative humidity 70 ± 10% and photoperiod of 12 hours. The adults
were kept in B.O.D. chamber temperature 21 ± 1 °C, 12h photoperiod and relative humidity
of 70 ± 10%. Daily the eggs were removed and checked for adult mortality. Through the
biological data of D. saccharalis were determined necessary parameters for the construction
of table life fertility (R0 = net reproductive rate, rm = intrinsic rate of population growth, T =
mean generation time, TD = time parameters necessary for the population to double in
number and λ = finite rate of population growth), using the SAS statistical software (SAS
Institute 1999-2001) and using the Jackknife method to estimate errors of the treatment means
and, consequently, allows to perform comparisons between pairs of treatments. From the
results of table fertility life, it was found that the incorporation of powdered stalk from sugar
cane fertilized with the highest dose of Agrosilício (6.0 t ha-1) was detrimental to the
development and reproduction of D. saccharalis, although, the capacity of oviposition was
not affected. The biological development of the parasitoid C. flavipes in sugarcane borer
larvae fed on artificial diets containing the powdered stalk from the variety SP791011,
fertilized with different doses of Agrosilício, has not been affected. The results suggest that
there may be a positive association between Silicon fertilization and biological control.

Keywords: Insecta. Silicon. Fertility life table. Biological control.

70

4.1 INTRODUÇÃO

O estado nutricional da planta é um dos principais fatores que afetam os processos
ecológicos, fisiológicos e comportamentais dos insetos. Sendo assim, a nutrição das plantas
através da aplicação de fertilizantes, surge como uma alternativa de manejar a ocorrência de
insetos-praga em agroecossistemas, podendo conferir às plantas certa tolerância ao ataque dos
mesmos (HUNT; DRURY; MAW, 1992) ou ainda, contribuir com o aumento na eficiência de
controle através dos seus inimigos naturais (CARDOSO et al., 1995).
Dentre os nutrientes, podemos citar o silício, que vem sendo utilizado pelo fato de
conferir às plantas proteção com relação aos estresses abióticos,dentre eles; resistência à seca,
altas temperaturas, salinidade e toxicidade ao Manganês (MA; TAKAHASHI, 2002) e ao
Alumínio (DATNOFF; SNYDER; KORNDÖRFER, 2001); e também pela proteção aos
fatores bióticos, tais como; a resistência às pragas e doenças (KEEPING; KVEDARAS,
2008). Além disso, como consequência da proteção conferida às plantas, o silício reflete
positivamente no aumento de produção (KORNDÖRFER; PEREIRA; CAMARGO, 2002).
Apesar dos seus vários benefícios, as principais pesquisas com esse nutriente estão
relacionadas à indução de resistência da planta a pragas e doenças. Essa resistência é atribuída
ao processo de acúmulo de sílica nos tecidos da planta (FENG, 2004), formando uma barreira
mecânica (GOUSSAIN, 2002) bem como pela indução de resistência através da ativação de
processos bioquímicos após o ataque de patógenos ou insetos, como por exemplo, a maior
produção

de

compostos

fenólicos,

quitinases,

peroxidases

(CHÉRIF;

ASSELIN;

BÉLANGER, 1994, GOMES et at., 2005) e acúmulo de lignina em plantas tratadas com
silício após herbivoria (GOMES et al., 2008,), podendo interferir no crescimento e
desenvolvimento de insetos-praga.
Para estudos de biologia de insetos, a determinação da tabela de vida de fertilidade
apresenta dados importantes que estimam parâmetros de crescimento populacional a partir de
dados biológicos, como duração, sobrevivência, viabilidade, fecundidade e razão sexual, em
função de idades específicas da população em estudo (VAN DRIESCHE; BELLOWS
JUNIOR, 1996). Nesse sentido, Southwood (1978) relatou que a construção da tabela de vida
de fertilidade é importante para o entendimento da dinâmica populacional de uma espécie.
Sendo a cana-de-açúcar uma das gramíneas que mais extraem silício do solo (PRADO;
FERNANDES; NATALE, 2003), os seus benefícios nesta cultura foram muito bem estudados
na África do Sul no combate à broca-da-cana Eldana saccharina Walker, 1865 (Lepidoptera:
71

Pyralidae), um inseto cujas lagartas se desenvolvem no interior dos colmos (MEYER;
KEEPING, 2005). No Brasil, há uma carência de informação sobre os efeitos do silício na
biologia da broca comum Diatraea saccharalis (Fabricius, 1794) (Lepidoptera: Crambidae) e
sobre suas interações com o parasitoide Cotesia flavipes (Cameron, 1891) (Hymenoptera:
Braconidae), utilizado para o controle da broca comum.
Porém, já foram realizadas pesquisas com outras espécies de plantas com a finalidade
de descobrir se essas plantas adubadas com silício interferem na biologia das principais pragas
de cada espécie vegetal. Como exemplo, a pesquisa realizada por Nascimento (2013) que,
avaliando a indução de resistência em arroz (Oryza sativa L. Poaceae) a Spodoptera
frugiperda (J. E. Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae) pela aplicação de silício, concluiu
que os insetos alimentados com plantas tratadas com silício apresentaram menor consumo
alimentar, redução no peso de lagartas e de pupas e diminuição na longevidade dos adultos,
quando comparadas ao controle.
Em plantas de tomate (Solanum Lycopersicum Mill. Solanaceae), Santos (2012)
observou que o silício, aplicado via foliar, afetou negativamente os aspectos biológicos de
Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae). De acordo com esse mesmo autor,
a aplicação de silício via solo não conferiu resistência ao tomateiro com relação à praga,
provavelmente pelo fato de o tomateiro não ser uma planta acumuladora de silício.
A utilização do silício no Manejo Integrado de Pragas (MIP) é uma prática vantajosa
por não deixar resíduos nos alimentos ou no ambiente e poder ser integrado com outras
estratégias de manejo, como o controle biológico (LAING; ADANDONON, 2005).
Entretanto, os efeitos da interação tritrófica entre planta-praga-inimigo natural em plantas
adubadas com silício, podem ser negativos, demonstrando a incompatibilidade entre o
controle biológico e a adubação silicatada (GAMARRA; BUENO; AUAD, 1997); ou
positivos, com redução das populações de insetos (MESSINA; SORENSON, 2001).
Escassas são as pesquisas sobre os efeitos indiretos do silício na biologia dos inimigos
naturais dos insetos-praga. Em um deles, Moraes et al. (2004) sugerem ser possível a
ocorrência de interação positiva entre a resistência de plantas induzida por silício e o controle
biológico das pragas, ao estudarem a interação tritrófica entre plantas de trigo (Triticum
vulgare Vill, Poaceae), pulgão-verde Schizaphis graminum (Rondani,1852) (Hemiptera:
Aphididae) e seus inimigos naturais, o predador Chrysoperla externa (Hagen, 1862)
(Neuroptera: Chrysopidae) e o parasitoide Aphidius colemani Viereck, 1912 (Hymenoptera:
Aphidiidae), em plantas com ou sem adubação de silício. Esses autores concluíram que não
72

ocorreram efeitos indiretos da aplicação de silício nas características biológicas do predador e
do parasitoide.
Dessa forma, o objetivo deste estudo foi estudar os parâmetros da tabela de vida de
fertilidade de D. saccharalis criada em dietas artificiais contendo ou não o pó do colmo da
cana-de-açúcar da variedade SP791011 adubadas ou não com diferentes doses de Agrosilício,
bem como o seu reflexo na biologia de C. flavipes.

4.2 MATERIAL E MÉTODOS
4.2.1 Local e Instalações

As plantas foram cultivadas em telado, no Centro de Ciências Agrárias (CECA) da
Universidade Federal de Alagoas (UFAL), município de Rio Largo-AL.
O estudo da tabela de vida de fertilidade de D. saccharalis e a biologia de C. flavipes
foram conduzidos no Laboratório de Ecologia e Comportamento de Insetos (LECOM), no
Campus AC Simões da Universidade Federal de Alagoas (UFAL), município de Maceió-AL.

4.2.2 Obtenção e análise do substrato

O substrato utilizado para o plantio das mudas foi composto por solo, torta de filtro e
fibra de coco na proporção de 2:1:1, cedido pelo Programa de Melhoramento Genético da
Cana-de-Açúcar (PMGCA) localizado em Rio Largo-AL. Antes de serem adubadas com
silício, as amostras dos substratos utilizados durante todo o estudo foram enviadas para
análise no Laboratório de Análises de Solo de Viçosa Ltda, em Viçosa-MG (Tabelas 4 e 5).
Tabela 4. Características químicas do solo antes da adubação com Agrosilício.

pH
P
K
Ca2+ Mg2+ Al3+ H + Al SB CTC (T) V m
MO
-3
-3
-3
H2O ---mg.dm --- ---------cmol.dm ------- --cmol.dm -- ----%---- dag.Kg-1
6,2

52,3 400,0 14,6

4,8

pH em água, KCl e CaC2l - Relação 1:2,5
P - K - Extrator Mehlich 1
Ca - Mg - Al - Extrator: KCl - 1 mol/L
H + Al - Extrator Acetato de Cálcio 0,5 mol/L pH 7,0
SB = Soma de Bases Trocáveis

0,0

4,1

20,4

24,6

83,0 0,0

14,3

CTC (T) - Capacidade de Troca Catiônica a pH
7,0
V = Índice de Saturacão de Bases
m = Índice de Saturação de Alumínio
MO = Matéria Orgânica

73

Tabela 5. Características físicas do solo antes da adubação com Agrosilício.

Tipo de
solo
Arenoso

Argila
Silte
Areia
---------------%--------------9
14
77

Classificação
textural
Franco-arenoso

4.2.3 Fonte de silício

A fonte de silício utilizada foi de escória siderúrgica, conhecida como Agrosilício
(silicato de cálcio e magnésio). As porcentagens passantes nas peneiras ABNT 10, ABNT 20
e ABNT 50 foram 100%, 99,9% e 71,4%, respectivamente. O Agrosilicio utilizado é um
subproduto do processo de fabricação de aço proveniente de Timóteo (MG), cuja
caracterização foi realizada no Laboratório de Análises de Solos e Calcários da Universidade
Federal de Uberlândia-MG (Tabela 6).

Tabela 6. Caracterização química e física da escória siderúrgica utilizada no plantio das mudas de cana-deaçúcar da variedade SP79101. Valores em %.

Si total

Si solúvel

CaO

CaCO3

MgO

MgCO3

PN

RE

PRNT

13,81

7,82

39,8

70,8

9,7

20,4

87,5

88,5

77,4

PN: Poder de Neutralização; RE: Reatividade; PRNT:Poder relativo de Neutralização Total.

4.2.4 Preparação das mudas e do pó do colmo da cana-de-açúcar para incorporação nas
dietas

A variedade de cana-de-açúcar utilizada, cedida pelo PMGCA, foi a SP791011, que
apresenta as seguintes características: maturação média, alto teor de sacarose, baixo teor de
fibra, média exigência de fertilidade do solo, bom perfilhamento, florescimento raro, boa
brotação de soqueira, resistência intermediária ao carvão, resistência à escaldadura e
susceptibilidade à ferrugem e à broca comum D. saccharalis (FERNANDES, 2005).
Mini-toletes contendo apenas uma gema, obtidos do terço médio superior das plantas,
foram plantados em sacos de muda de 5Kg, contendo substrato adubado ou não com o
Agrosilício. Foram utilizadas os seguintes tratamentos:

74

→ Substrato sem adubação – 0,0 t ha-1 (0,0 Kg de silício);
→ Substrato adubado com Agrosilício com dose equivalente a 2,0 t ha-1 (276,00 Kg de silício
total);
→ Substrato adubado com Agrosilício com dose equivalente a 4,0 t ha-1 (552,00 Kg de silício
total);
→ Substrato adubado com Agrosilício com dose equivalente a 6,0 t ha-1 (828,00 Kg de silício
total).

As plantas foram cultivadas em telado no CECA/UFAL, sob temperatura de 28 ± 2°C,
umidade relativa de 70 ± 5% e 12 horas de fotofase.
As plantas foram previamente infestadas por D. saccharalis tendo em vista que a
produção de possíveis compostos secundários de defesa é iniciada após o ataque da praga. Por
esse motivo, aos 120 dias após o plantio (DAP) foi realizada a infestação das plantas por
lagartas de D. saccharalis no 3º ínstar. As mudas foram irrigadas diariamente, repondo água
suficiente para manter o solo em aproximadamente 90% da sua Capacidade de Campo (CC) e,
ao redor dos vasos, utilizou-se formicida em pó para evitar que as lagartas fossem predadas.
Cinco dias após a infestação (DAI), os colmos das plantas em que foram visualizados
sintomas de herbivoria, foram coletados, colocados em sacos de papel Kraft e levados para
estufa a 60º C por 48 horas. Após a secagem, os colmos foram triturados em moinho de facas
para obtenção de pó fino, com a finalidade de incorporá-lo nas diferentes dietas. A casca
também foi utilizada com o objetivo de evitar erro, uma vez que a resistência pode estar
associada a componentes químicos presentes na casca do colmo.

4.2.5 Preparação das dietas de alimentação e realimentação

As dietas artificiais utilizadas para a criação de D. saccharalis foram divididas em
cinco grupos (tratamentos):

T: Dieta padrão, ou seja, sem a incorporação de cana-de-açúcar triturada;

T0: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta não foi adubada com
Agrosilício;

75

T1: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi adubada com
Agrosilício na dose equivalente a 2,0 t ha-1 (276,00 Kg de silício total);

T2: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi adubada com
Agrosilício na dose equivalente a 4,0 t ha-1 (552,00 Kg de silício total);

T3: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi adubada com
Agrosilício na dose equivalente a 6,0 t ha-1 (828,00 Kg de silício total).

Os tubos de vidro de fundo chato de 8,5 cm x 2,5 cm, utilizados para colocar as dietas
de alimentação, foram previamente esterilizados em estufa a 170 ºC durante 2 horas, assim
como o algodão hidrófilo utilizado para tamponar esses vidros (Figura 18A). As bandejas
utilizadas para colocar as dietas de alimentação foram lavadas com detergente neutro e em
seguida esterilizadas com álcool 70%.
Todos os ingredientes da dieta artificial de D. saccharalis (Tabela 7), exceto o ágar,
foram misturados com o uso de um liquidificador industrial por aproximadamente cinco
minutos. Parte da água foi aquecida na panela até o ponto de fervura e, em seguida, dissolvido
o ágar, misturando-se com auxílio de um mixer. As duas partes (mistura do liquidificador e
ágar dissolvido) foram misturadas e agitadas por aproximadamente cinco minutos até
completa homogeneização. Depois de preparadas, as dietas de alimentação foram vertidas,
ainda quentes, para os tubos de vidro de fundo chato (Figura 18B) e, em seguida, tamponados
com o algodão hidrófilo. As dietas de realimentação foram colocadas em bandejas plásticas, e
estas foram cortadas em pequenos cubos após o seu resfriamento (Figura 18C). Essa dieta foi
preparada 14 dias após a dieta de alimentação.
Figura 18. A - Estufa utilizada para esterilizar os tubos de vidro destinados a acondicionar as dietas de
alimentação; B - Dieta sendo vertida nos tubos de alimentação e; C - Dieta de realimentação cortada em cubos.

Foto: Autora, 2014.

76

Tabela 7. Composição das dietas artificiais de alimentação e realimentação (modificadas de HENSLEY;
HAMMOND, 1968) utilizadas para o desenvolvimento de Diatraea saccharalis.

Ingredientes

1

Dieta de alimentação

Dieta de realimentação

Cloreto de colina

1g

1g

Sacarose

135 g

135 g

Sais de Wesson

10 g

-----

Farelo de soja

105 g

195 g

Ácido ascórbico

5g

2g

Ácido sórbico

3g

3g

Germen de trigo

40 g

20 g

Cana triturada1

40 g

20 g

Nipagin

4,5 g

5,5 g

Ágar/ou caragenato

45 g

50 g

Solução vitamínica

30 mL

15 mL

Vita gold

1 mL

1 mL

Antibiótico

1,5 caps.

1,5 caps.

Formol

3 mL

2 mL

Ácido acético

-----

15 mL

Água no liquidificador

1.000 mL

1.000 mL

Água na panela

1.400 mL

1.000 mL

Exceto para o tratamento que recebeu a dieta padrão.

77

O preparo das duas dietas é semelhante, diferenciando-se apenas alguns ingredientes e
as quantidades do mesmo. As dietas foram preparadas na FITOAGRO - Controle Biológico
LTDA, localizada no município de Maceió-AL e, em seguida, devidamente identificadas e
transportadas em caixas térmicas para o Laboratório.

4.2.6 Desenvolvimento de Diatraea saccharalis em cinco dietas artificias

As lagartas de D. saccharalis recém-eclodidas e com mesma idade, foram inoculadas
nos tubos de vidro de fundo chato que continham a dieta de alimentação, anteriormente
preparadas. Cada tubo recebeu apenas uma lagarta para acompanhamento e formação da
tabela de vida de fertilidade de D. saccharalis. Nesse experimento forma utilizadas 600
lagartas, ou seja, 120 lagartas para cada um dos cinco tratamentos (dietas). Após a inoculação,
os tubos foram envoltos nas laterais com papel alumínio, tamponados com algodão hidrófilo
e, posteriormente, acondicionados em posição inclinada para facilitar a penetração das
lagartas nas dietas.
Quando as lagartas atingiram 14 dias de idade, foram retiradas dos tubos de vidro de
fundo chato e colocadas individualizadas em placas de Petri de 12 cm de diâmetro x 2 cm de
altura, contendo cubos da dieta de realimentação dos respectivos tratamentos. Foram
realizadas observações diárias para verificar a formação de pupas.
As pupas foram retiradas das dietas, sexadas e individualizadas em copos descartáveis
com capacidade para 50 mL, sendo a parte inferior forrada com algodão umedecido em água
destilada e papel filtro, e a parte superior fechada com tecido tipo “voil” para permitir a
aeração. Cada pupa individualizada recebeu sua devida identificação com data de eclosão das
lagartas, data de pupa, tratamento (dieta) e repetição. As pupas ficaram assim acondicionadas
até a emergência dos adultos.
As lagartas e as pupas foram observadas diariamente e mantidas sob condições
ambientais à temperatura de 27 ± 2°C, umidade relativa de 70 ± 10% e fotofase de 12 horas.
Após a emergência dos adultos, foram formados 15 casais com mesma idade e de cada
tratamento (dieta), totalizando 75 casais, para a construção da tabela de vida de fertilidade.
Os 75 casais foram colocados para acasalamento em gaiolas construídas com tubos de
PVC, medindo 15 cm de altura e 10 cm de diâmetro. Cada gaiola foi revestida internamente
com papel manteiga e fechada nas extremidades, sendo a parte superior com tecido tipo “voil”
e a parte inferior com uma placa de Petri de vidro forrada com algodão umedecido em água
78

destilada e papel filtro. Como fonte de alimentação para os adultos, foi colocado nas gaiolas
um algodão molhado em mel a 10%. As gaiolas foram mantidas em câmara B.O.D. à
temperatura de 20-22 ºC, umidade relativa de 70 ± 10% e fotofase de 12 horas.
O papel manteiga (substrato de oviposição), que revestia a parte interna de cada
gaiola, foi trocado diariamente e a contagem dos ovos de D. saccharalis realizada. Essas
avaliações ocorreram até a morte da última fêmea.
Para análise da viabilidade dos ovos, os mesmos foram coletados no segundo dia de
postura de cada fêmea e, em seguida, tratados em solução de sulfato de cobre a 1% para evitar
contaminações. O papel manteiga com os ovos aderidos contendo cerca de 100 ovos de cada
casal foi cortado e colocado em placas de Petri de vidro, medindo 6 cm de diâmetro x 2 cm de
altura, forradas com disco de papel filtro umedecido com água destilada e vedadas com
plástico-filme (Figura 19). Quando as lagartas eclodiram, avaliou-se a viabilidade do ovo e o
período de incubação. Os ovos foram mantidos sob condições ambientais à temperatura de 27
± 2°C, umidade relativa de 70 ± 10% e fotofase de 12 horas.
Figura 19. Ovos de Diatraea saccharalis em placas de Petri com papel filtro umedecido em água destilada para
avaliação da eclosão.

Foto: Autora, 2014.

O delineamento experimental foi inteiramente casualizado consistindo de cinco
tratamentos e 15 repetições. Os períodos de pré-oviposição, oviposição e pós-oviposição, bem
como a capacidade de oviposição diária e total foram transformados em

(x 1) , e

submetidos à análise de variância (ANOVA) sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey
a 5% de probabilidade por meio do programa estatístico Assistat – versão 7.7 beta (SILVA,
2014).
79

4.2.7 Tabela de vida de fertilidade de Diatraea saccharalis

Os dados da biologia de D. saccharalis alimentada com dieta artificial padrão (sem pó
de cana-de-açúcar) e com dieta contendo pó de cana-de-açúcar adubada ou não com diferentes
doses de Agrosilício, foram utilizados para o cálculo da tabela de vida de fertilidade, de
acordo com Andrewartha; Birch (1954). Foram calculados os seguintes parâmetros: taxa
líquida de reprodução (R0), ou seja, o número de fêmeas produzidas por fêmea ao longo de
sua vida; taxa líquida de aumento (rm), correspondente à taxa de crescimento populacional;
intervalo médio entre gerações (T), tempo de eclosão das lagartas de uma geração e da
seguinte; razão finita de crescimento (λ), representando o fator de multiplicação da população
original a cada intervalo unitário de tempo; e o tempo necessário para duplicar a população
inicial (TD).

Os cálculos foram baseados nas seguintes equações:

R0 = Σ (mxlx);
T = (Σmxlx . x) / Σ(mxlx)
rm = lnR0/T
λ = erm
TD = ln (2) / rm
Onde;

x = intervalos de idade;
mx = fertilidade específica;
lx = probabilidade de sobrevivência;
R0 = taxa líquida de reprodução;
rm = taxa intrínseca de aumento populacional;
T = intervalo entre gerações;
λ = razão finita de aumento populacional;
TD = tempo necessário para a população duplicar.

80

A partir desses resultados, foram estimados os parâmetros de crescimento
populacional mediante a tabela de vida de fertilidade para D. saccharalis nas diferentes dietas,
empregando-se o programa estatístico SAS (SAS Institute 1999-2001), utilizando o método
Jackknife para estimar erros das médias dos tratamentos e, consequentemente, realizar
comparações entre pares de tratamentos.

4.2.8 Interferência de Diatraea saccharalis alimentadas com diferentes dietas artificiais
na biologia de Cotesia flavipes

Para o acompanhamento da biologia de C. flavipes parasitando lagartas de D.
saccharalis criadas nas diferentes dietas testadas, foram selecionadas para o parasitismo, 300
lagartas de D. saccharalis (60 lagartas/tratamento) com 14 dias de idade. Anteriormente, essas
lagartas foram mantidas alimentando-se da sua respectiva dieta. As lagartas foram oferecidas
individualmente às fêmeas de C. flavipes para que houvesse a introdução do ovipositor e
postura dos ovos no interior das lagartas (Figura 20).
Figura 20. Lagarta de Diatraea saccharalis sendo oferecida ao parasitoide Cotesia flavipes.

Foto: Autora, 2014.

Após o parasitismo, a fêmea de C. flavipes era descartada, e a lagarta já parasitada,
individualizada em placas de Petri de 6 cm x 2 cm contendo em seu interior um cubo da dieta
de realimentação da respectiva dieta em que fora criada desde a eclosão até os 14 dias.
Posteriormente, as placas de Petri foram mantidas sob condições climáticas com temperatura
de 27±1°C, umidade relativa de 70±10% e 12 horas de fotofase até a formação das pupas
(massa cotonosa) (Figura 21). Após a formação das pupas, estas foram individualizadas em
81

vidros de fundo chato de 8,5 cm x 2,5 cm vedado com filme plástico onde permaneceram até
a emergência e morte dos adultos (Figura 22).
Foram avaliados a duração de período de ovo a pupa (formação da massa cotonosa), o
peso da massa cotonosa com 24 horas de formação, período de pupa, a viabilidade pupal, o
número de parasitoides emergidos, razão sexual, número total de casulos, longevidade dos
adultos e a porcentagem de parasitismo.
Figura 21. Formação da massa cotonosa de Cotesia flavipes. A- Larvas de C. flavipes no último estádio quando
as larvas migram para fora do corpo do hospedeiro, B- Larvas tecendo casulo onde empupam e C- Casulos
unidos formando uma massa cotonosa branca de onde emergem os adultos.

Foto: Autora, 2014.
Figura 22. Massa cotonosa e adultos de Cotesia flavipes em tubo de fundo chato de 8,5 cm x 2,5 cm vedado com
filme plástico onde permaneceram até a morte dos adultos.

Foto: Autora, 2014.

82

O delineamento experimental foi inteiramente casualizado consistindo de cinco
tratamentos e 20 repetições, onde cada parcela era composta por três insetos. Os dados da
biologia foram transformados em
transformadas em arco seno

(x 1) , exceto o da viabilidade pupal que foram

(x / 100) . Os resultados foram submetidos à análise de

variância (ANOVA) e as médias comparadas pelo teste de Tukey à 5% de probabilidade por
meio do programa estatístico Assistat – versão 7.7 beta (SILVA, 2014).

4.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.3.1 Tabela de vida de fertilidade de Diatraea saccharalis
Com base nas características da história de vida de lagartas de D. saccharalis
alimentadas com diferentes dietas, observou-se que as dietas influenciaram nos parâmetros da
tabela de vida de fertilidade de D. saccharalis nas condições do estudo.
De acordo com os resultados da tabela de vida de fertilidade, foi possível observar que
D. saccharalis criada em dieta contendo colmo seco triturado de cana-de-açúcar adubada com
6,0 t.ha-1 de Agrosilício apresentou o pior desempenho, com menor taxa líquida de
reprodução (R0), menor taxa intrínseca de crescimento populacional (r m) e menor razão finita
de aumento populacional (λ). Além disso, apresentou o maior tempo para duplicar a
população (TD) (Tabela 8).

Tabela 8. Parâmetros da tabela de vida de fertilidade: Taxa líquida de reprodução (R0), taxa intrínseca de
aumento populacional (r m), intervalo entre gerações (T), tempo para duplicar a população (TD) e razão finita de
aumento populacional (λ) de Diatraea saccharalis criada em diferentes dietas.

Dieta
T2
T0
T1
T2
T3

R0
240,48 ± 39,40 a
335,16 ± 93,30 a
237,44 ± 39,21 a
238,98 ± 60,46 ab
159,61 ± 37,95 b

Parâmetros de crescimento1
rm
T
TD
0,1360 ± 0,0066 a 40,365 ± 0,740 a 5,096 ± 0,240 b
0,1449 ± 0,0080 a 40,190 ± 0,389 a 4,782 ± 0,230 b
0,1323 ±0,0049 ab 41,362 ± 0,386 a 5,236 ± 0,192 ab
0,1370 ±0,0080 ab 40,028 ± 0,637 a 5,057 ± 0,286 ab
0,1230 ± 0,0063 b 41,273 ± 0,701 a 5,630 ± 0,292 a

λ
1,146 ± 0,007 a
1,156 ± 0,008 a
1,142 ± 0,006 a
1,147 ± 0,008 a
1,131 ± 0,004 b

1

Médias (± Intervalo de confiança a 95% de probabilidade) seguidas por mesma letras nas colunas não diferem
significativamente por pares de comparação com base no erro estimado pelo método Jackknife (Maia et al.
2000).
2
T: Dieta sem a incorporação de cana-de-açúcar; T0: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja
planta não foi adubada com Agrosilício; T1: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta
foi adubada com 2,0 t ha-1Agrosilício; T2: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi
adubada com 4,0 t ha-1Agrosilício; e T3: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi
adubada com 6,0 t ha-1Agrosilício.

83

A taxa líquida de reprodução (R0) de D. saccharalis alimentada com a dieta padrão
(sem pó da cana-de-açúcar) foi de 240,48, indicando que cada fêmea, ao longo de sua vida,
tem a capacidade de gerar cerca de 240 novas fêmeas. Essa taxa na dieta padrão não diferiu
significativamente em relação às lagartas que foram alimentadas com as dietas que receberam
o pó da cana-de-açúcar sem adubação e das plantas adubadas com 2,0 e 4,0 t ha-1 de
Agrosilício (Tabela 8).
A maior taxa líquida de reprodução foi das lagartas alimentadas com a dieta que
continha o pó da cana-de-açúcar sem adubação, onde cada fêmea pôde gerar cerca de 335
novas fêmeas (Tabela 8). Esses resultados poderiam ser de grande valia para as biofábricas de
D. saccharalis, tendo em vista que a incorporação do pó da cana-de-açúcar na dieta usual
(padrão) poderia aumentar a produção de fêmeas. Entretanto, com base nos resultados
encontrados, apesar da dieta padrão não diferir estatisticamente da dieta já utilizada para
criações massais, outros estudos seriam necessários para confirmar esse benefício.
A menor taxa líquida de reprodução foi nas lagartas que receberam a dieta contendo o
pó da cana-de-açúcar adubada com 6,0 t ha-1 de Agrosilício, em que cada fêmea foi capaz de
gerar 160 novas fêmeas (Tabela 8). Esses resultados parecem ser promissores para a lavoura
canavieira, tendo em vista o reduzido número de insetos que seriam gerados quando
comparados com a dieta em que foi incorporado o pó da cana-de-açúcar sem adubação com o
Agrosilício (R0=335,16), ocasionando uma redução de aproximadamente 52%.
Os resultados sugerem que o pó do colmo da cana-de-açúcar adubada com Agrosilício
possa conter substâncias capazes de inibir o desenvolvimento do inseto, tendo em vista que o
silício é capaz de conferir resistência por antibiose e antixenose, provavelmente por formar
uma barreira física pela deposição de sílica nos tecidos da planta, tornando-os mais rígidos
(CARVALHO; MORAES; CARVALHO, 1999; MORAES et al., 2004; KVEDARAS;
KEEPING, 2007) e pela indução de compostos de defesa na planta, como as peroxidases, as
polifenoloxidases, as quitinas (CHÉRIF; ASSELIN; BÉLANGER, 1994; GOMES et al.,
2005), lignina e os taninos (GOMES et al., 2008).
Os resultados encontrados nesse estudo corroboram com os de Dias (2012), que
também estudou a indução de resistência pela adubação silicatada com a aplicação de 0,6 tha-1
de sílica gel (0,3 t ha-1 dissolvida em água e 0,3 t ha-1 triturada) em plantas de trigo às formas
aladas e ápteras do pulgão Sitobion avenae (Fabricius, 1775) (Hemiptera: Aphididae). Essa
autora encontrou valores maiores na taxa líquida de reprodução (R0) para os insetos ápteros na
84

testemunha, indicando que o silício influenciou na redução da fecundidade desses insetos,
porém não influenciou, nessa característica, para os alados.
Analisando os valores da taxa intrínseca de crescimento populacional (r m) de D.
saccharalis alimentadas com diferentes dietas, o menor valor (r m=0,1230) foi observado
quando estas foram alimentada com dieta contendo pó do colmo adubado com 6,0 t ha-1 de
Agrosilício, diferindo significativamente dos insetos que receberam a dieta padrão e a dieta
com a incorporação do colmo sem adubação (Tabela 8). O principal dado que se obtém ao
fazer uma tabela de vida de fertilidade, é a taxa intrínseca de aumento populacional (rm)
(PEDIGO; ZEISS, 1996) e, segundo Andrewartha; Birch (1954), quanto maior o valor de r m
mais bem sucedida será a espécie, em um determinado ambiente.
Não houve diferença significativa do intervalo médio entre as gerações (T) de D.
saccharalis nas cinco dietas estudadas, ou seja, a duração média do período entre o
nascimento dos indivíduos de uma geração e o da geração seguinte é semelhante, com médias
que variam entre 40 e 41 dias aproximadamente (Tabela 8). Esse intervalo médio entre as
gerações foi bem inferior ao encontrado por Botelho (1985), estudando a tabela de vida
ecológica, em campo, com D. saccharalis em cana-de-açúcar, em que os valores para a
duração média da geração (T) foram de 63,8, 75,1, 98,2 e 120,5 nas estações da Primavera,
Verão, Outono e Inverno, respectivamente. Essa grande diferença, pode estar associada ao
fato de a tabela de vida de fertilidade ter sido realizada no laboratório, enquanto a de vida
ecológica foi feita no campo, onde as taxas de mortalidade e reprodução podem depender de
fatores bióticos (parasitoides, predadores e patógenos) e abióticos (clima, alimento, etc.)
(Nava et al., 2004).
O tempo para que ocorra a duplicação da população (TD) de D. saccharalis foi
estatisticamente diferente com relação às dietas testadas nas condições do estudo. A menor
média (4,7817 dias) foi encontrada para as lagartas alimentadas com a dieta contendo pó do
colmo da cana-de-açúcar sem adubação. Esse tratamento não diferiu estatisticamente das
dietas padrão e das que receberam pó do colmo adubado com 2,0 e 4,0 t ha-1 de Agrosilício.
Por outro lado, a população alimentada com a dieta cotendo o pó do colmo de plantas
adubadas com 6,0 t ha-1 de Agrosilício apresentou o maior tempo de duplicação da população
(5,630 dias) (Tabela 8).
A razão finita de aumento (λ), responsável pela indicação do número de vezes em que
a população multiplica por dia, apresentou diferença significativa entre as cinco dietas
avaliadas. A menor média (1,131) foi registrada para as lagartas de D. saccharalis
85

alimentadas com a dieta contendo o pó da cana-de-açúcar adubada com 6,0 t ha-1 de
Agrosilício, indicando que essa população cresce cerca de 13% a cada dia, diferindo
significativamente das demais populações, que, por sua vez, não diferiram entre si, variando
entre 14 e 15% o aumento populacional a cada dia (Tabela 8).
Neste estudo, os valores da razão finita de aumento (λ), que variaram de 1,131 a 1,156,
foram diferentes daqueles encontrados por Botelho (1985), em que os valores obtidos para λ
nas estações da Primavera, Verão, Outono e Inverno foram, respectivamente, 1,0341, 1,0379,
1,0214 e 1,0109. Essa diferença poderia ser explicada devido ao fato de a pesquisa desse autor
ter sido realizado em campo, onde o inseto sofre influência de fatores bióticos e abióticos,
reduzindo, dessa maneira, o número de descendentes (NAVA et al., 2004).
Em plantas de trigo adubadas com sílica gel, não foram encontradas diferenças
significativas para a taxa intrínseca de aumento populacional (rm) e razão finita de aumento
populacional (λ) do pulgão S. avenae, com relação as plantas de trigo adubadas e não
adubadas com silício (DIAS, 2012). Em plantas de trigo adubadas com silicato de cálcio e
pré-infestadas com pulgões S. graminum, a taxa intrínseca de aumento populacional foi menor
(rm=0,14), quando comparadas às plantas controle (sem silício e sem a pré-infestação)
(rm=0,37) (GOMES et al., 2005).
Por ocasião do desenvolvimento do presente trabalho, encontraram-se apenas dois
estudos da tabela de vida de fertilidade de D. saccharalis, ambos com objetivos distintos ao
deste trabalho. O primeiro foi realizando por Lima (2011), com o objetivo de comparar
diferentes dietas artificiais com diferentes fontes proteicas para criação de D. saccharalis.
Para o tratamento testemunha (dieta artificial padrão de Hensley; Hammond, 1968), o autor
obteve os seguintes valores: taxa líquida de reprodução R0 = 446,7, duração das gerações T =
49,08, taxa intrínseca de aumento populacional r m = 0,1243 e razão finita de aumento
populacionaç λ = 1,1324. Apenas os valores de r m e λ foram semelhantes aos encontrados no
presente trabalho.
O segundo estudo foi realizado por Silva (2012), que avaliou a substituição do
formaldeído pela associação tiocianato-bis-metileno (10%) e 2-tiocianometil-tiobenzotiazol
(10%), um componente experimental menos nocivo à saúde humana. As lagartas de D.
saccharalis foram alimentadas com a dieta artificial de Hensley; Hammond (1968), sendo
uma mantida com a composição original (testemunha) e outras cinco dietas com substituição
do

formaldeído

pela

associação

tiocianato-bis-metileno

(10%)

e

2-tiocianometil-

tiobenzotiazol (10%) em diversas concentrações. Ao analisar a testemunha, pôde-se observar
86

um valor maior, quando comparado ao deste trabalho, para a taxa líquida de reprodução (R 0)
de 346,4, e um valor menor para a duração das gerações (T) de 36,89 dias, onde a partir
desses, foi possível calcular a taxa intrínseca de aumento populacional (r m) e a razão finita de
aumento (λ) que foram de 0,1585 e 1,1718, respectivamente. Os valores encontrados por Silva
(2012) foram superiores aos encontrados neste trabalho, exceto para o tempo entre as
gerações (T).

4.3.2 Fecundidade de Diatraea saccharalis em cinco dietas artificias

Não houve diferença estatística entre o período de pré-oviposição, período de
oviposição, capacidade de oviposição diária e total e período pós-oviposição com relação às
diferentes dietas testadas (Tabela 9). Tendo em vista que os valores da taxa líquida de
reprodução (R0) foram decrescentes com o aumento das doses do Agrosilício (Tabela 8), e
que não houve diferença significativa na capacidade de oviposição de D. saccharalis, esse
fato pode ser explicado levando-se em consideração que a taxa líquida de reprodução reflete a
mortalidade de imaturos e a fecundidade das fêmeas.

Tabela 9. Média (± E.P.) da fecundidade de Diatraea saccharalis alimentadas em diferentes dietas artificiais.
Temperatura de 21±1 ºC, umidade relativa de 70±10% e fotofase de 12 horas.

Pré-oviposição
(dias)ns
T1
2,93 ± 0,21
T0
3,00 ± 0,20
T1
3,07 ± 0,27
T2
2,93 ± 0,30
T3
2,80 ± 0,26
C.V.%
14,43
Dieta

Oviposição
(dias) ns
6,33 ± 0,50
6,07 ± 0,64
5,67 ± 0,59
5,40 ± 0,54
4,80 ± 0,65
18,17

Capacidade de oviposição
Diária ns
Total ns
133,59 ± 13,02
830,33 ± 88,58
138,85 ± 14,10
847,87 ± 110,05
164,08 ± 21,32
799,47 ± 70,69
148,92 ± 22,61
707,20 ± 86,31
168,73 ± 17,49
734,53 ± 81,42
24,11
25,21

Pós-oviposição
(dias) ns
1,00 ± 0,29
1,20 ± 0,20
1,00 ± 0,22
1,33 ± 0,57
1,07 ± 0,21
26,09

ns

Não houve diferença entre os tratamentos (P > 0,05).
T: Dieta sem a incorporação de cana-de-açúcar; T0: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja
planta não foi adubada com Agrosilício; T1: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta
foi adubada com 2,0 t ha-1Agrosilício; T2: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi
adubada com 4,0 t ha-1Agrosilício; e T3: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi
adubada com 6,0 t ha-1Agrosilício.
1

O período de pré-oviposição teve médias variando de 2,80 a 3,07 dias, enquanto que
para o período de oviposição, as médias variaram entre 4,80 a 6,33 dias. As fêmeas de D.
saccharalis ovipositaram com médias variando de 133,59 a 168,73 ovos por dia, e 707,20 a

87

847,87 ovos durante toda a fase adulta. Após a fase reprodutiva, as fêmeas sobreviveram por
apenas um dia, aproximadamente (Tabela 9).
Tendo em vista que não há relatos da influência do silício nos aspectos biológicos de
D. saccharalis, e comparando estes resultados com outros trabalhos com o mesmo objetivo,
podemos afirmar que estes dados corroboram com os de Korndörfer (2010), que também não
encontrou diferença significativa no período de pré-oviposição e na fecundidade e fertilidade
das fêmeas de Mahanarva fimbriolata (Stål, 1854) (Hemiptera: Cercopidae) em cana-deaçúcar quando adubadas com 0,8 t ha-1 de silicato de cálcio e magnésio.
Basagli et al. (2003) concluíram que a aplicação de silicato de sódio em plantas de
trigo, visando à resistência ao pulgão-verde S. graminum, reduziu a longevidade e reprodução,
porém não foram detectadas diferenças estatísticas significativas para os períodos de préreprodução e reprodução. Silva et al. (2014) não encontraram diferença significativa no
número de ovos de S. frugiperda em cultivares de algodoeiro tratadas ou não com silício.

4.3.3 Interferência de Diatraea saccharalis alimentadas com diferentes dietas artificiais
na biologia de Cotesia flavipes

Ao verificar o efeito das lagartas de D. saccharalis alimentadas com diferentes dietas
artificiais sobre a biologia do parasitoide C. flavipes, não foram encontradas diferenças
significativas para todos os parâmetros biológicos avaliados (Tabelas 10, 11 e 12). Nas
lagartas alimentadas com as diferentes dietas e submetidas ao parasitoide, constatou-se 100%
de parasitismo.

Tabela 10. Média (± E.P.) dos períodos de ovo-pupa, pupa e longevidade de Cotesia flavipes. Temperatura de 27
± 1 °C, umidade relativa de 70 ± 10% e 12 horas de fotofase.

Dieta
T1
T0
T1
T2
T3
C.V. %

Perído ovo-pupa
(dias) ns
10,00
10,00
10,00
10,00
10,00
-

Perído pupal
(dias) ns
5,45 ± 0,11
5,15 ± 0,08
5,20 ± 0,09
5,40 ± 0,11
5,15 ± 0,08
3,42

Longevidade
(dias) ns
1,60 ± 0,13
1,65 ± 0,11
1,55 ± 0,11
1,60 ± 0,11
1,75 ± 0,10
9,99

ns

Não houve diferença entre os tratamentos (P > 0,05).
T: Dieta sem a incorporação de cana-de-açúcar; T0: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja
planta não foi adubada com Agrosilício; T1: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta
foi adubada com 2,0 t ha-1Agrosilício; T2: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi
adubada com 4,0 t ha-1Agrosilício; e T3: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi
adubada com 6,0 t ha-1Agrosilício.
1

88

Tabela 11. Número médio (± E.P.) de machos e fêmeas de Cotesia flavipes. Temperatura de 27 ± 1 °C, umidade
relativa de 70 ± 10% e 12 horas de fotofase.

Dieta
T1
T0
T1
T2
T3
C.V. %

Númerons
Fêmea
26,60 ± 14,06
18,20 ± 7,18
21,40 ± 8,77
42,00 ± 12,31
29,00 ± 8,24
50,37

Macho
18,00 ± 6,99
43,40 ± 15,11
39,20 ± 9,21
13,00 ± 1,92
30,40 ± 6,22
36,20

Razão sexualns
0,46 ± 0,17
0,39 ± 0,18
0,36 ± 0,14
0,67 ± 0,14
0,48 ± 0,12
11,76

ns

Não houve diferença entre os tratamentos (P > 0,05).
T: Dieta sem a incorporação de cana-de-açúcar; T0: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja
planta não foi adubada com Agrosilício; T1: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta
foi adubada com 2,0 t ha-1Agrosilício; T2: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi
adubada com 4,0 t ha-1Agrosilício; e T3: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi
adubada com 6,0 t ha-1Agrosilício.
1

Tabela 12. Número médio (± E.P.) do peso da massa cotonosa, número de pupas, número de adultos emergidos e
viabilidade pupal de Cotesia flavipes. Temperatura de 27 ± 1 °C, umidade relativa de 70 ± 10% e 12 horas de
fotofase.

Dieta
T
T0
T1
T2
T3
C.V. %

Peso da massa cotonosa
(mg)ns
0,074 ± 0,003
0,068 ± 0,004
0,072 ± 0,003
0,067 ± 0,004
0,069 ± 0,003
0,72

Númerons
Pupa/massa
Adultos emergidos
66,60 ± 6,62
45,20 ± 12,14
63,40 ± 8,37
61,60 ± 9,27
64,80 ± 3,37
60,60 ± 4,08
57,20 ± 10,05
55,00 ± 10,99
63,00 ± 5,97
60,20 ± 6,32
13,81
20,77

Viabilidade pupal
(%)ns
79,10 ± 17,16
95,96 ± 2,51
93,41 ± 2,99
93,57 ± 4,23
95,43 ±2,83
19,92

ns

Não houve diferença entre os tratamentos (P > 0,05).
T: Dieta sem a incorporação de cana-de-açúcar; T0: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja
planta não foi adubada com Agrosilício; T1: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta
foi adubada com 2,0 t ha-1Agrosilício; T2: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi
adubada com 4,0 t ha-1Agrosilício; e T3: Dieta com a incorporação de cana-de-açúcar triturada, cuja planta foi
adubada com 6,0 t ha-1Agrosilício.
1

O período de ovo-pupa foi igual em todos os tratamentos, não sendo possível realizar a
análise estatística, pois não houve diferença entre eles, sendo o erro padrão igual a zero. Para
o período pupal, as médias variaram de 5,15 a 5,45 dias e a longevidade de 1,55 a 1,75 dias
(Tabela 10).
O número de machos e fêmeas que emergiram de lagartas de D. saccharalis
alimentadas com as diferentes dietas testadas foram estatisticamente semelhantes, com médias
variando de 18,20 a 42,00 fêmeas, e de 13,00 a 43,40 machos, resultando numa razão sexual
que variou de 0,36 a 0,67 (Tabela 11).
89

O peso da massa cotonosa variou com médias de 0,067 a 0,074 mg, enquanto que o
número médio de pupas/massa variou de 57,20 a 66,60 pupas. O número médio de adultos
emergidos variou de 45,20 a 61,60 adultos/massa, resultando numa viabilidade pupal de
79,10% e 95,96% respectivamente, (Tabela 12).
Uma pesquisa para observar o efeito indireto da aplicação de 2,5 g.kg-1 de silicato de
cálcio (38% SiO2) em plantas de trigo no desenvolvimento de dois importantes inimigos
naturais C. externa e A. colemani do pulgão-verde S. graminum, foi realizada por Moraes et
al. (2004). Esses autores verificaram que tanto o predador quanto o parasitoide não sofreram
alterações na sua biologia quando se alimentaram de pulgões provenientes de plantas tratadas
com silício.
Kvedaras et al. (2010) verificaram uma maior atratividade do predador Dicranolaius
bellulus (Guérin-Meneville, 1830) (Coleoptera: Melyridae), em plantas de pepino tratadas
com silicato de potássio e submetidas à infestação pela praga Helicoverpa armigera
(Hübner,1809) (Lepidoptera: Noctuidae), em campo e laboratório.
Tendo em vista que não ocorreram alterações na biologia do parasitoide C. flavipes, e
com base nos estudos realizados por Reynolds et al. (2009) e Kvedaras et al. (2010),
mostrando que o silício pode melhorar a defesa da planta hospedeira através da intensificação
da atração de inimigos naturais e o consequente controle biológico, são notórios os benefícios
da adubação silicatada em conjunto com o controle biológico para minimizar os danos
provocados por D. saccharalis, porém, são necessários mais estudos em nível de campo para
a confirmação destes resultados.

4.4 CONCLUSÕES
→ A taxa líquida de reprodução (R0) e a taxa intrínseca de aumento populacional (r m) de D.
saccharalis são inferiores quando o pó do colmo da variedade SP791011 adubada com 6,0 t
ha-1 de Agrosilício é incorporado na dieta desses insetos;

→ O tempo entre as gerações (T) de D. saccharalis não sofre influência com doses crescentes
de Agrosilício em plantas processadas e incorporadas a dieta artificial;

→ O tempo necessário para a população de D. saccharalis multiplicar (TD), aumenta quando
se adiciona o pó do colmo da variedade SP791011 adubada com Agrosilício;
90

→ A razão finita de aumento populacional (λ) é prejudicada quando D. saccharalis é
alimentada com dieta artificial contendo pó do colmo da variedade SP791011 adubada com
6,0 t ha-1 de Agrosilício;

→ A capacidade de oviposição de D. saccharalis não é afetada quando as lagartas são
alimentadas com dietas artificiais contendo o pó do colmo da variedade SP791011 adubada
com doses de até 6,0 t ha-1 de Agrosilício;

→ Lagartas de D. saccharalis, alimentadas com dietas artificiais contendo o pó do colmo da
variedade SP791011 adubada com doses de até 6,0 t ha-1, não interferem na biologia do seu
parasitoide C. flavipes.

91

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