Atividade alelopática e compostos fenólicos de plantas daninhas pelo método sanduiche

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PROTEÇÃO DE PLANTAS

ERIVANIA VIRTUOSO RODRIGUES FERREIRA

ATIVIDADE ALELOPÁTICA E COMPOSTOS FENÓLICOS DE PLANTAS
DANINHAS PELO MÉTODO SANDUICHE

Rio Largo – AL
2019

ERIVANIA VIRTUOSO RODRIGUES FERREIRA

ATIVIDADE ALELOPÁTICA E COMPOSTOS FENÓLICOS DE PLANTAS
DANINHAS PELO MÉTODO SANDUICHE

Tese de Doutorado apresentada como requisito
parcial para obtenção do título de Doutor, ao
Programa de Pós-Graduação em Proteção de
Plantas da Universidade Federal de Alagoas.
Orientador: Renan Cantalice de Souza
Co-orientador: Aldenir Feitosa dos Santos

Rio Largo - AL
2019

Catalogação na fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Setorial do Centro de Ciências Agrárias
Bibliotecária Responsável: Myrtes Vieira do Nascimento

F383a

Ferreira, Erivania Virtuoso Rodrigues
Atividade alelopática e compostos fenólicos de plantas daninhas
pelo método sanduíche / Erivania Virtuoso Rodrigues Ferreira –
2019.
106 f.; il.
Dissertação (Doutorado em Proteção de Plantas) - Universidade
Federal de Alagoas, Centro de Ciências Agrárias. Rio Largo, 2019.
Orientação: Dr. Renan Cantalice de Souza
Co-orientação: Drª. Aldenir Feitosa dos Santos
Inclui bibliografia
1. Interação planta. 2. Bioensaios. 3. Metabólitos secundários.
I. Título
CDU: 632.5

ERIVANIA VIRTUOSO RODRIGUES FERREIRA

ATIVIDADE ALELOPÁTICA E COMPOSTOS FENÓLICOS DE PLANTAS
DANINHAS PELO MÉTODO SANDUICHE

Tese de Doutorado apresentada como requisito
parcial para obtenção do título de Doutor, ao
Programa de Pós-Graduação em Proteção de
Plantas da Universidade Federal de Alagoas.

Data da Aprovação: 22/02/2019
Banca Examinadora

Universidade Federal de Alagoas – UFAL
Campus CECA
Orientador

Universidade Federal de Alagoas – UFAL
Campus CECA
Examinadora

Universidade Federal de Alagoas – UFAL
Embrapa Tabuleiros Costeiros – Campus CECA
Examinador

Universidade Federal de Alagoas – UFAL
Campus CECA
Examinador

À minha mãe (in memoriam)!
DEDICO

AGRADECIMENTOS

Este espaço de agradecimento é uma forma reduzida de ser grata às possibilidades
institucionais que me foram disponibilizadas e uma breve menção aos apoios profissionais,
acadêmicos e afetivos com os quais contei durante esse tempo de estudos e pesquisa.
Agradeço ao Programa de Pós-Graduação em Proteção de Plantas (PGPP –
UFAL/CECA) que me ofereceu as condições necessárias para o desenvolvimento deste
processo de formação.
Agradeço, em especial, ao meu orientador Prof. Dr. Renan Cantalice de Souza por seu
apoio e compreensão em meus altos e baixos desse processo, sempre incentivando o caminhar.
À professora Aldenir Feitosa dos Santos, pela valiosa contribuição neste processo.
Agradeço aos professores do PGPP que ampliaram minha visão sobre a área em suas
disciplinas e aos professores que fizeram parte de minha qualificação e banca de defesa. A
leitura atenta, a recomendação bibliográfica, a ponderação da dúvida, a cobrança de
posicionamento e produção são atividades importantes que a academia me ofereceu por
intermédio dessas pessoas.
Aos funcionários da secretaria do PGPP, Maxwel e Gustavo, sempre atenciosos nas mais
diversas demandas e necessidades deste processo.
Sou muito grata a todos que puderam dispor de seu tempo, seu olhar e palavras para
participar de alguma forma do meu processo de doutoramento. Um pesquisador não se sustenta
sozinho e desligado de seus laços. E uma pesquisa sempre agita nossa subjetividade. Sendo
assim, tenho a despretensiosa clareza de admitir que fui muito afortunada por receber
assistência abundante e generosa da família, dos amigos, colegas, professores, funcionários das
instituições da qual fiz parte ou acionei para cumprir este meu objetivo.
Não tenho dúvidas da minha transformação no período entre a seleção do doutorado até
o final dessa tese. Esse período contém os melhores e os piores momentos da minha vida – sim,
isso é possível. Muitas pessoas cruzaram meu caminho e contribuíram nessa transformação,
pois em momentos de vazio e descrença nunca me senti tão amada e amparada.
E quando “perdi tudo” percebi o quanto eu tinha. Quando perdi a pessoa mais
importante, tantas outras me acolheram e me permitiram seguir este caminho. Sou muito grata
a minha família que é fonte de coragem, amor e inspiração.
Sim, sempre sonhei que nestes agradecimentos eu agradeceria tua cura. Mas não deu.
Então, mãe, te agradeço por você ter existido (e continuar existindo) na minha vida, por tanto
me ensinar, por tanto me amar, por tanto lutar. Por me incentivar a tentar a seleção e continuar

o doutorado, mesmo em meio a todos os percalços. Uma apoiando a outra, incondicionalmente.
Com você descobri que sou muito mais forte do que imaginava, que posso amar para além das
minhas crenças. Que amor a gente demonstra mesmo quando nossa boca não fala, nossas pernas
não andam, mas um olhar e um aperto de mão conseguem provar o quanto o outro importa.
Nossa parceria e nosso amor não são dessa vida e nem nela acaba.
Gratidão eterna a todos que estiveram comigo nessa caminhada.

Só é útil o conhecimento que nos torna melhores.
(Sócrates)

RESUMO

A alelopatia é um mecanismo de interação bioquímica entre vegetais, considerada uma forma
de adaptação química defensiva das plantas. Neste fenômeno, metabólitos secundários
produzidos por uma planta são liberados para o meio ambiente e influenciam no crescimento e
desenvolvimento de plantas vizinhas. Assim, o objetivo deste trabalho foi investigar o potencial
alelopático de Alternanthera tenella, Paspalum maritimum, Priva bahiensis, Richardia
grandiflora, Scoparia dulcis e Solanum paniculatum (espécies doadoras) através de bioensaios
de germinação e desenvolvimento inicial, bem como identificar e quantificar os compostos
fenólicos produzidos por estas plantas. O experimento foi organizado em Delineamento
inteiramente casualizado com 4 plantas receptoras e 5 concentrações (0,00; 0,01; 0,02; 0,04; e
0,08 g), com 6 repetições de 15 sementes cada. As sementes de Lactuca sativa, Emilia fosbergii,
Portulaca oleracea e Digitaria insularis (espécies receptoras) foram colocadas para germinar
em camadas de agar, em placas multipoços e mantidas em sala de crescimento com temperatura
constante (25 ºC) e fotoperíodo de 12 horas, por um período de 7 a 14 dias. Ao final deste
período foram realizadas as avaliações do percentual de germinação (PG), comprimento da
parte aérea (CPA) e comprimento da parte radicular (CPR). Os compostos fenólicos foram
determinados por cromatografia líquida de alta eficiência (CLAE) e de acordo com a
metodologia adotada e os resultados obtidos foi possível verificar que todas as espécies de
plantas daninhas testadas possuem um efeito alelopático nas plantas receptoras deste estudo,
mas Paspalum maritimum e Scoparia dulcis foram as espécies que mais se destacaram
alelopaticamente nas plantas testadas e os polifenois (ácido cafeico, cumarina, ácido salicílico,
quercetina e kaempferol), lixiviados das folhas e raízes para as camadas de agar, nos
tratamentos de maior concentração, podem estar relacionados com este potencial alelopático
interferindo no percentual de germinação, no crescimento primário da raiz e no alongamento
do hipocótilo das plântulas das espécies receptoras.

Palavras-chave: Interação planta - planta; Bioensaios; Metabólitos secundários.

ABSTRACT

Allelopathy is a mechanism of biochemical interaction between plants, considered as a form of
chemical defensive adaptation of plants. In this phenomenon, secondary metabolites produced
by a plant are released into the environment and influence the growth and development of
neighboring plants. The objective of this work was to investigate the allelopathic potential of
Alternanthera tenella, Paspalum maritimum, Priva bahiensis, Richardia grandiflora, Scoparia
dulcis and Solanum paniculatum (donor species) through germination and initial development
bioassays, as well as to identify and quantify phenolic compounds produced by these plants.
The experiment was arranged in a completely randomized design with 4 receptor plants and 5
concentrations (0.00, 0.01, 0.02, 0.04 and 0.08 g), with 6 replicates of 15 seeds each. The seeds
of Lactuca sativa, Emilia fosbergii, Portulaca oleracea and Digitaria insularis (recipient species)
were planted to germinate in agar layers, in multiwell plates and kept in a growth room with
constant temperature (25 ºC) and 12-hour photoperiod, for a period of 7 to 14 days. At the end
of this period, germination percentage (PG), shoot length (CPA) and root length (CPR) were
evaluated. The phenolic compounds were determined by high performance liquid
chromatography (HPLC) and according to the methodology adopted and the results obtained it
was possible to verify that all weed species tested have an allelopathic effect in the recipient
plants of this study, but Paspalum maritimum e Scoparia dulcis were the most prominent
allelopathic species in the tested plants and the polyphenols (caffeic acid, coumarin, salicylic
acid, quercetin and kaempferol), leachate from the leaves and roots to the agar layers, in the
higher concentration treatments, may be related with this allelopathic potential interfering in
the percentage of germination, in the primary root growth and in the hypocotyl elongation of
the seedlings of the host species.

Keywords: Plant-plant interaction; Bioassays; Secondary metabolites.

LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 1: Vias dos metabólitos secundários: compostos fenólicos, terpenos e alcaloides .... 22
Figura 2: Estrutura dos principais compostos fenólicos ......................................................... 23
Figura 3: Vias de liberação dos agentes alelopáticos ............................................................. 27
Figura 4: Porcentagem de germinação de sementes das plantas receptoras em função das
concentrações crescentes dos extratos da parte aérea das plantas doadoras ............................ 55
Figura 5: Comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas das plantas receptoras em função
das concentrações crescentes dos extratos da parte aérea das plantas doadoras ..................... 59
Figura 6: Comprimento primário da raiz (CPR) de plântulas das plantas receptoras em função
das concentrações crescentes dos extratos da parte aérea das plantas doadoras ..................... 62
Figura 7: Porcentagem de germinação de sementes das plantas receptoras em função das
concentrações crescentes dos extratos das raízes das plantas doadoras .................................. 84
Figura 8: Comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas das plantas receptoras em função
das concentrações crescentes dos extratos das raízes das plantas doadoras ............................ 88
Figura 9: Comprimento primário da raiz (CPR) de plântulas das plantas receptoras em função
das concentrações crescentes dos extratos das raízes das plantas doadoras ............................ 91

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Espécies de plantas daninhas com potencial alelopático ........................................ 19
Tabela 2: Registros das plantas depositadas no Herbário Mac (VOUCHER) ....................... 49
Tabela 3: Gradiente de eluições de amostras e padrões em uma corrida de 80 minutos ........ 52
Tabela 4: Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo
Decaimento exponencial para germinação (G) de sementes das espécies receptoras, utilizando
extrato crescentes da parte aérea das plantas doadoras ........................................................... 54
Tabela 5: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento
exponencial para germinação (G) de sementes das espécies receptoras, submetidas as
concentrações crescentes da parte aérea das plantas doadoras ................................................ 57
Tabela 6: Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo
Decaimento exponencial para comprimento de parte aérea (CPA) de plântulas das espécies
receptoras, utilizando extrato crescentes da parte aérea das plantas doadoras ........................ 58
Tabela 7: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento
exponencial para Comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas das espécies receptoras,
submetidas as concentrações crescentes da parte aérea das plantas doadoras ........................ 60
Tabela 8: Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo
Decaimento exponencial para comprimento primário de raiz (CPR) de plântulas das espécies
receptoras, utilizando extrato crescentes da parte aérea das plantas doadoras ........................ 61
Tabela 9: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento
exponencial para Comprimento primário da raiz (CPR) de plântulas das espécies receptoras,
submetidas as concentrações crescentes da parte aérea das plantas doadoras ........................ 64
Tabela 10: Quantificação dos polifenois presentes nos extratos da parte aérea das plantas
daninhas doadoras deste estudo ............................................................................................... 65
Tabela 11: Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo
decaimento exponencial com dois parâmetros, para germinação (G) de sementes das espécies
receptoras, utilizando extrato crescentes das raízes das plantas doadoras .............................. 82
Tabela 12: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento
exponencial para germinação (G) de sementes das espécies receptoras, submetidas as
concentrações crescentes de raízes das plantas doadoras ........................................................ 86
Tabela 13: Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo
decaimento exponencial com dois parâmetros, para comprimento de parte aérea (CPA) de
plântulas das espécies receptoras, utilizando extrato crescentes das raízes das plantas doadoras
................................................................................................................................................. 86

Tabela 14: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento
exponencial para Comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas das espécies receptoras,
submetidas as concentrações crescentes de raízes das plantas doadoras................................. 89
Tabela 15: Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo
decaimento exponencial com dois parâmetros para comprimento primário de raiz (CPR) de
plântulas das espécies receptoras, utilizando extrato crescentes das raízes das plantas doadoras
................................................................................................................................................. 89
Tabela 16. Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento
exponencial para Comprimento primário da raiz (CPR) de plântulas das espécies receptoras,
submetidas as concentrações crescentes de raízes das plantas doadoras................................. 93
Tabela 17: Quantificação dos Polifenois presentes nos extratos das raízes das plantas daninhas
doadoras deste estudo .............................................................................................................. 93

SUMÁRIO

LISTA DE ILUSTRAÇÕES
LISTA DE TABELAS
1 INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................... 14
2 REVISÃO DE LITERATURA .......................................................................................... 16
2.1 Plantas daninhas ................................................................................................................ 16
2.2 Métodos de controle de plantas daninhas .......................................................................... 16
2.3 Alelopatia no manejo de plantas daninhas ........................................................................ 18
2.4 Conceitos e aspectos históricos da Alelopatia ................................................................... 20
2.5 Biossíntese de aleloquímicos e função alelopática ............................................................ 21
2.5.1 Compostos Fenólicos...................................................................................................... 23
2.5.2 Terpenos ......................................................................................................................... 25
2.5.3 Alcaloides ....................................................................................................................... 26
2.6 Liberação e mecanismos de ação dos aleloquímicos......................................................... 26
2.7 Identificação dos metabólitos secundários ........................................................................ 28
2.8 Bioensaios utilizados na avaliação da atividade alelopática ............................................. 30
2.9 Utilização do método sanduiche na Alelopatia ................................................................. 32
2.10 Descrição das espécies utilizadas neste estudo................................................................ 33
2.10.1 Espécies doadoras ......................................................................................................... 33
2.10.2 Espécies receptoras ....................................................................................................... 35
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................ 36
CAPÍTULO I: Efeito alelopático de folhas de plantas daninhas pelo método sanduíche
................................................................................................................................................. 45
RESUMO................................................................................................................................ 45
ABSTRACT ........................................................................................................................... 46
INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 47
MATERIAIS E MÉTODOS ................................................................................................. 48
Coleta de material .................................................................................................................... 49
Avaliação do efeito alelopático ............................................................................................... 50
Perfil Fitoquímico do Meio e obtenção do extrato bruto......................................................... 51
Cromatografia Líquida de Alta Eficiência (CLAE), padrões e amostras ................................ 51
TRATAMENTO ESTATÍSTICO ........................................................................................ 53
RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................................... 53
Germinação ............................................................................................................................. 53
Comprimento da parte aérea .................................................................................................. 58
Comprimento primário da raiz ............................................................................................... 61
Análises fitoquímicas ............................................................................................................. 64
CONCLUSÃO........................................................................................................................ 67
AGRADECIMENTOS .......................................................................................................... 67
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................ 68
CAPÍTULO II: Atividade alelopática de raízes de plantas daninhas pelo método
sanduíche ................................................................................................................................ 75
RESUMO................................................................................................................................ 75
ABSTRACT ........................................................................................................................... 76
INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 77
MATERIAIS E MÉTODOS ................................................................................................. 78
Coleta de material .................................................................................................................... 79

Bioensaios e delineamento estatístico ..................................................................................... 79
Perfil Fitoquímico do Meio e obtenção do extrato bruto......................................................... 80
Cromatografia Líquida de Alta Eficiência (HPLC), padrões e amostras ................................ 80
TRATAMENTO ESTATÍSTICO ........................................................................................ 81
RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................................................... 82
Germinação ............................................................................................................................. 82
Comprimento da parte aérea .................................................................................................. 86
Comprimento primário da raiz ............................................................................................... 89
Análises fitoquímicas ............................................................................................................. 93
CONCLUSÃO........................................................................................................................ 95
AGRADECIMENTOS .......................................................................................................... 95
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................ 96
APÊNDICES ........................................................................................................................ 100

INTRODUÇÃO GERAL

O Brasil, com condições favoráveis de realização de plantio de lavouras e o clima
adequado a essa atividade, tem suprido as necessidades internas e externas de produtos da dieta
humana e animal (BAZOTTI, 2016). No entanto, a utilização de amplas áreas de cultivo trazem
problemas fitossanitários que precisam ser contornados. A exemplo disto, tem-se a utilização
de herbicidas, que mesmo havendo legislação que regulamente o seu uso, é comum a ocorrência
de contaminação ao homem do campo, ao consumidor desses produtos e ainda a contaminação
ambiental em decorrência do seu uso incorreto.
Para o controle de plantas daninhas é conhecido que além da utilização de herbicidas,
práticas preventivas, culturais, mecânicas, físicas e o controle biológico podem ser usadas como
estratégias de manejo disponíveis. No que diz respeito ao manejo de plantas daninhas e ao
controle biológico, a utilização da alelopatia constitui uma alternativa ao controle químico
(SILVA; SILVA, 2007).
O termo alelopatia foi criado pelo pesquisador alemão Hans Molisch em 1937, pela
junção de duas palavras gregas, alellon (de um para outro) e pathós (sofrer) (VAILATTI et al.,
2014). A alelopatia refere-se à interação de compostos químicos de uma espécie com a outra,
podendo causar tanto efeitos que estimulam a germinação e o crescimento de plantas como,
também, que inibem esses fatores. Também pode ser definida como a capacidade das plantas
inibirem ou beneficiarem, de forma direta ou indireta, outra planta, via produção de compostos
químicos que são liberados no ambiente (CREMONEZ et al., 2013; FERRAZ et al., 2014).
Tais compostos são oriundos do metabolismo secundário e são liberados no ambiente
via exsudados radiculares no solo, lixiviados da parte aérea das plantas, decomposição de
resíduos vegetais ou por substâncias voláteis no ar, tendo como exemplos dos principais grupos
de aleloquímicos os fenóis, terpenos, alcaloides, poliacetilenos, ácidos graxos e peptídeos
(SOUZA FILHO, 2006a). A tolerância ou resistência a estes compostos pode ser específica,
havendo espécies mais sensíveis que outras, como por exemplo, a alface (Lactuca sativa L.) e
o tomate (Solanum lycopersicum L.), que são usadas em bioensaios de alelopatia como espécies
bioindicadoras (FERREIRA; AQUILA, 2000).
Sendo reconhecida como um processo ecológico importante em ecossistemas naturais e
manejados, a alelopatia influencia a sucessão vegetal primária e secundária, a estrutura,
composição e dinâmica de comunidades vegetais nativas ou cultivadas (ALBUQUERQUE et
al., 2011). Neste último caso, os aleloquímicos são vistos como alternativas a agroquímicos
sintéticos, objetivando o manejo sustentável e ecológico na produção agrícola. Muitas

substâncias alelopáticas apresentam grande potencial para uso no controle biológico de plantas
daninhas, sendo parcial ou totalmente solúveis em água e ativas em baixas concentrações e, em
contrapartida ao poder fitotóxico, os efeitos de promoção da germinação e do crescimento
vegetal causados por aleloquímicos também são de interesse para o manejo agrícola
(VYVYAN, 2002).
O conhecimento das propriedades alelopáticas, em especial das plantas daninhas,
permite o entendimento dos mecanismos de interferência que essas plantas exercem sobre
aquelas de interesse agronômico e econômico, indicando, ainda, a importância do
desenvolvimento de estratégia eficiente e constante para controlar as espécies de plantas
daninhas com tais características (SOUZA FILHO, 2006b). Dentro deste contexto, a alelopatia
pode ser uma alternativa para o manejo de diversas espécies de plantas invasoras e pragas
agrícola. Algumas substâncias químicas naturais têm servido como modelo para obtenção de
novos herbicidas e, além disso, substâncias químicas com atividade alelopática comprovada
podem ser concentradas e ter seu efeito alelopático potencializado em laboratório (SOUZA
FILHO; PEREIRA; BAYMA, 2006).
A liberação de aleloquímicos pode ser aumentada ou reduzida pela idade da planta, tipo
de órgão vegetal, cultivar e diversos fatores ambientais. Nesse sentido, é importante a escolha
de uma metodologia adequada para a identificação de plantas alelopáticas e/ou dos
aleloquímicos liberados (ALBUQUERQUE et al., 2011). Fujii et al. (2003) desenvolveram um
método para identificação de atividade alelopática, denominado método sanduíche. Esse
método consiste em adicionar matéria seca da planta em estudo entre duas camadas de agar, e
apresenta rapidez e baixo custo, tornando-se um método alternativo para prospecção em larga
escala de genótipos com potencial alelopático (FUJJI et al., 2003; ALBUQUERQUE et al.
2011).
Portanto, o presente estudo teve como objetivo avaliar o potencial alelopático e
identificar os polifenois de Alternanthera tenella (apaga-fogo), Paspalum maritimum (capim
gengibre), Priva bahiensis (pega-pega), Richardia grandiflora (poaia), Scoparia dulcis
(vassourinha) e Solanum paniculatum (jurubeba) na germinação e desenvolvimento inicial de
Lactuca sativa (alface), Emilia fosbergii (falsa-serralha), Portulaca oleracea (beldroega) e
Digitaria insularis (capim amargoso), por meio de bioensaios laboratoriais, utilizando o método
sanduiche.

2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Plantas daninhas

Planta daninha é qualquer planta que cresça espontaneamente em um local de atividade
humana e cause prejuízos (CARVALHO, 2013). Estas plantas constituem-se em um problema
sério para a agricultura, pois desenvolvem-se em condições semelhantes às das plantas
cultivadas. Se as condições edafoclimáticas são propícias à lavoura, são também para as
espécies daninhas. Todavia, se as condições ambientais são antagônicas às espécies cultivadas,
as daninhas, por apresentarem elevado grau de adaptação, podem aí sobreviver e perpetuar com
maior facilidade. Elas podem germinar, crescer, desenvolver e reproduzir em condições
ambientais pouco favoráveis, como em condições de estresse hídrico, umidade excessiva,
temperaturas pouco propícias, fertilidade desfavorável, elevada salinidade, acidez ou
alcalinidade (EMBRAPA - Milho e Sorgo, 2006).
As interferências das plantas daninhas nas culturas agrícolas podem ocorrer por
competição por recursos necessários ao seu crescimento, como água, luz e nutrientes, e também
pela alelopatia (PITELLI, 2014). As plantas cultivadas passaram por vários processos de
melhoramento, visando quase sempre à maior produtividade, dessa forma, acabam sofrendo
mais com os efeitos da competição.
Além das influências já relatadas, as plantas daninhas podem ainda serem parasitas de
espécies de importância agronômica, assim como hospedeiras alternativas de organismos
prejudiciais as espécies cultivadas. Podem também prejudicar algumas práticas culturais, tais
como a colheita da cultura, dificultando a operação das máquinas, reduzindo a eficiência da
colheita e elevando as perdas. Estas perdas reduzem a produção agrícola em 30 a 40%, em
média, dependendo da espécie infestante, do tipo de cultivar e a amplitude de interferência
sofrida pela cultura (VOLL et al., 2002).
Devido a esses aspectos citados, as plantas daninhas são consideradas um dos grandes
problemas na agricultura, sendo indicadas como responsáveis por significativos prejuízos nas
grandes culturas (GAZZIERO; VOLL; ADEGAS, 2011).

2.2 Métodos de controle das plantas daninhas

A escolha do método de controle das diversas espécies de plantas daninhas presentes na
área de interesse deve levar em conta as condições locais de mão-de-obra e de equipamentos,
sem se esquecer dos aspectos ambientais e econômicos. Os métodos de controle abrangem

desde o arranquio das plantas manualmente até o uso de sofisticados equipamentos de microondas para exterminar as sementes no solo (AGOSTINETTO et al., 2008). A redução da
interferência das plantas daninhas, considerando uma cultura econômica, deve ser feita até um
nível no qual as perdas pela interferência sejam iguais ao incremento no custo do controle, ou
seja, que não interfiram na produção econômica da cultura.
As possibilidades de controle de plantas daninhas incluem os métodos preventivos,
culturais, mecânicos, biológicos e químicos (BALBINOT; FLECK, 2005). No entanto, para
sustentabilidade dos sistemas agrícolas, é importante a integração das medidas de controle
observando-se as características do solo, do clima e aspectos socioeconômicos do produtor.
A realização da integração compatível, ambiental e economicamente, demanda
profundo conhecimento das estratégias disponíveis, promovendo equilíbrio com as medidas de
manejo do solo e da água, além do controle de pragas e doenças. Para adoção de qualquer
medida de controle, o meio no qual as plantas daninhas se encontram, deve ser tratado como
um ecossistema capaz de responder a qualquer mudança imposta, dessa forma, não se limitando
à aplicação de herbicidas ou uso de qualquer outro método isoladamente (BORGES NETO;
GORGATI; PITELLI, 2005).
A aplicação de produtos químicos naturais ou sintéticos como agrotóxicos é uma técnica
utilizada desde os tempos remotos da prática da agricultura. Existem registros do uso de enxofre
no controle de pragas em 1000 a.C., do uso de resíduos da extração e do refinamento do azeite
de oliva para o controle de plantas daninhas em 470 a.C., e de que os romanos aplicavam sal de
cozinha nos campos agrícolas de seus inimigos como forma de punição, pois assim nenhum
tipo de planta cresceria. Em 1865, surgiu na França a calda bordalesa (sulfato de cobre, NaCl e
água), sendo extensivamente utilizada até os dias de hoje pelos agricultores no controle de
doenças vegetais. O primeiro composto orgânico destinado ao controle de plantas daninhas foi
introduzido em 1932, o 2-metil-4,6dinitrofenol. No entanto, o uso extensivo de herbicidas
sintéticos orgânicos iniciou-se efetivamente durante a década de 40 quando foi descoberta a
atividade herbicida do ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D). Este composto e seus análogos
foram os mais utilizados e dominaram o mercado até o final dos anos 60 do século XX
(GIANESSI, 2013).
As primeiras observações de resistência em plantas daninhas foram realizadas no final
da década de 50, em uma forma selvagem de cenoura (Daucus carota L.), não sendo mais
controlada pelo 2,4-D. Em 1964, observou-se que exemplares de Senecio vulgaris L.,
Chenopodium album L. e Amaranthus retroflexus L. não eram mais controladas por triazinas,
mesmo ao se usar doses elevadas, após 7 ou 8 anos de boa eficiência, nas mesmas áreas. O fato

alertou especialistas, sendo estabelecido o conceito de resistência, fenômeno que também
passou a ser observado em outras plantas, com outros tipos de produtos (ANNETT; HABIBI;
HONTELA, 2014).
Os aspectos acima destacados vêm impulsionando a pesquisa de tecnologias alternativas
para o controle de plantas daninhas baseadas em produtos naturais. Métodos alternativos de
manejo de plantas daninhas são geralmente utilizados em conjunto com os herbicidas sintéticos
para que, de uma forma sustentável, estas plantas sejam controladas na agricultura. Dentre os
métodos alternativos destacam-se métodos supressivos da infestação, tais como culturas que
apresentam alta habilidade competitiva, rotação de culturas, culturas intercalares, culturas de
cobertura, cobertura vegetal morta, entre outras (SOUZA FILHO, 2008).
A busca de produtos naturais para o manejo de plantas daninhas tem grande potencial
para o desenvolvimento da agricultura sustentável, e principalmente para a implementação de
novas estratégias de controle. As pesquisas com produtos naturais podem resultar na descoberta
de novos produtos químicos para aplicação direta como agentes de controle ou para a sua
utilização indireta como aleloquímicos (DUKE, 2015).
É conhecido que existem plantas daninhas que podem suprimir o desenvolvimento de
plantas cultivadas no campo, bem como existem plantas cultivadas que apresentam efeito
alelopático negativo sobre daninhas (VIECELLI; CRUZ- SILVA, 2009; SILVA et al., 2015).
Essa prática poderia ser uma alternativa para o manejo de plantas daninhas na agricultura
sustentável, implementando uma nova estratégia de controle (DUKE, 2015), sendo ela mais
específica e menos nociva ao meio ambiente.

2.3 Alelopatia no manejo de plantas daninhas

A necessidade da preservação do ecossistema e a própria tendência do homem de voltar
a ser parte integrante do meio ambiente e não de ter os recursos naturais em seu poder, gera a
discussão sobre formas menos agressivas da utilização dos recursos naturais (AYRES, 2008).
E sob esta ótica, a alelopatia tem sido considerada como uma ferramenta importante para o
cultivo de plantas.
No México, por exemplo, restos de plantas de cultivos florestais (Alnus firmifolia e
Betula erecta) e de plantas que vegetavam em valões de drenagem como Juncus sp., foram
incorporados ao solo para aumentar a quantidade de matéria orgânica. Isto resultou em inibição
aleloquímica ao milho e ao feijão, além do efeito contra as invasoras Chenopodium murale,
Tradescantia crassifolia, Melilotus indicus e Amaranthus hybridus (ANAYA et al., 1987). Foi

verificado na Espanha que restos de Quercus robur L., Pinus radiata D. Don, Eucalyptus
globulus Labill e Acacia melanoxylon R.Br. geravam inibição de crescimento e
desenvolvimento

alface

(SOUTO;

GONZALEZ;

REIGOSA,

1994).

Resultados semelhantes foram encontrados na África do Sul, quando foram usados
restos de Pinus patula, Eucalyptus grandis e Acacia mearnsii, neste caso contra a instalação de
uma série de invasoras como Conyza sumatrensis, Trifolium spp. e Echinochloa utilis
(SCHUMANN; LITTLE; ECCLES, 1995). Foi verificado também que extratos aquosos
obtidos durante o inverno da Pteridofita Gleichenia pectinata, muito comum na borda de mata
no sul do Brasil, retardaram a germinação de Clidemia hirta, embora em extratos obtidos no
verão ou outono pudessem aumentar a germinabilidade final (PERES et al., 1998). Outrossim,
a incorporação de folhas e raízes, em decomposição, de Piper sp. e Olyra micrantha (taquara)
ao solo, inibiu o crescimento de plântulas de alface, mostrando claramente que a serrapilheira
pode ter efeito alelopático (BRASS, 2009).
Na Tabela (1) constam exemplos de espécies de plantas daninhas que apresentam efeito
alelopáticos.
Tabela 1 - Espécies de plantas daninhas com potencial alelopático (PIRES; OLIVEIRA, 2011).
PLANTA DANINHA
PLANTA RECEPTORA
EFEITO CAUSADO
DOADORA
Amaranthus palmeri (caruru) Allium
cepa
(cebola), Resíduo da planta reduz o
Daucus carota (cenoura)
peso fresco e o crescimento
das plântulas
Eupatorium
odoratum Vigna unguiculata (feijão- Resíduos de caule, folha e
(cambará, mata-pasto)
caupi)
raízes retardam a germinação
e reduzem a área foliar e a
produção de matéria seca
Parthenium hysterophorus Phaseolus vulgaris (feijão- Folhas secas misturadas com
(losna-branca)
comum), Vigna sinensis o
solo
reduzem
o
(feijão-caupi)
crescimento e a nodulação da
planta
Datura
stramonium Hordeum vulgare (cevada), Alcaloide que lixivia das
(trombeteira)
Triticum aestivum (trigo)
sementes
retarda
o
crescimento das plântulas
Lantana camara (cambará)
Glycine max (soja), Zea Resíduo da parte aérea afeta
mays (milho)
o crescimento da parte aérea
e das raízes das plantas teste
Agropyron repens (trigo Avena sativa (aveia), Zea Extrato aquoso de rizomas
silvestre)
mays (milho), Glycine max ou da parte aérea retarda a
(soja), Phaseolus vulgaris germinação e reduz o
(feijão-comum)
crescimento da raiz
Cyperus
esculentus Glycine max (soja), Zea mays Resíduo das plantas e estrato
(tiriricão)
(milho)
reduzem o peso seco das
plantas teste

Setaria glauca (capim-rabo- Glycine max (soja), Zea mays Resíduo da planta reduz a
de-raposa)
(milho)
altura, o crescimento e o peso
fresco da parte aérea das
plantas testes

De acordo com os exemplos citados pode-se observar que a alelopatia pode causar
efeitos negativos sobre plantas e isso pode ser empregado no manejo de plantas daninhas. Souza
Filho

(2014)

considera

alelopatia

uma

alternativa

viável

manejo

plantas daninhas, devido a seu excelente potencial de interação e importância ecológica, assim
como a possibilidade de fornecer novas estruturas químicas para produção de
bioativos que combatam as pragas e sejam menos danosos ao ambiente.

2.4 Conceitos e aspectos históricos da Alelopatia

Registros da capacidade de influência de algumas espécies vegetais na fisiologia de
outras espécies foram realizados por Demócrito em 500 a.C., Teofrasto em 300 a.C., Plínio em
1 d.C., Culpeper, em 1633, Browne em 1658, Young em 1804, De Candolle em 1832,
Beobachter em 1845 e Stickney e Hoy em 1881, demonstrando que a observação desta
influência não é recente (DIAS; SOUZA FILHO, 2005).
O termo alelopatia foi criado pelo pesquisador alemão Hans Molisch em 1937 e segundo
ele, “alelopatia é a capacidade de as plantas superiores ou inferiores produzirem substâncias
químicas que liberadas no ambiente de outras, influenciam de forma favorável ou desfavorável
ao seu desenvolvimento”. Whittaker; Feeny (1971) afirmaram que os efeitos alelopáticos de
uma planta são aceitos desde que sejam comprovados, que um inibidor químico efetivo esteja
sendo produzido e ocorra numa concentração potencialmente efetiva no solo e a inibição não
seja por luz, água e nutrientes nem por uma atividade animal. Os compostos alelopáticos
liberados por uma planta poderão afetar o crescimento, prejudicar o desenvolvimento normal e
até mesmo inibir a germinação das sementes de outras espécies vegetais (TAVEIRA; SILVA;
LOIOLA, 2013).
Rice (1984) definiu alelopatia como, “qualquer efeito direto ou indireto danoso ou
benéfico que uma planta (incluindo microrganismos) exerce sobre outra pela produção de
compostos químicos liberados no ambiente”. O conceito de alelopatia mais respeitado e aceito,
é o determinado pela Sociedade Internacional de Alelopatia (IAS, 2011), que diz que a
alelopatia pode ser compreendida por meio de estudos que mencionem quaisquer processos
envolvidos com o metabolismo secundário, sendo estes aleloquímicos produzidos pelas plantas,

algas, bactérias e fungos que influenciam o crescimento e o desenvolvimento de sistemas
agrícolas e biológicos, incluindo efeitos positivos e negativos” (GOMES et al., 2013).

2.5 Biossíntese de aleloquímicos e função alelopática

Todas as plantas são potencialmente capazes de sintetizar compostos alelopáticos,
embora as cultivadas e suas variedades comerciais tenham perdido muito essa capacidade. Essa
característica era mais comum nos precursores silvestres das atuais plantas cultivadas, que se
adaptaram para competir com outras plantas, garantindo não só a formação de estandes puros,
como também a defesa contra insetos (MALHEIROS et al., 2014).
As substâncias químicas liberadas pelos organismos no ambiente e que promovem
efeitos deletérios ou benéficos sobre outros organismos (plantas e microrganismos) são
denominadas de substâncias alelopáticas, aleloquímicos ou simplesmente produtos secundários
(ARANITI et al., 2012). O composto liberado também pode ser chamado de fitotoxina, caso
ocasione apenas efeitos prejudiciais.
Os metabólitos secundários são sintetizados pela planta como um mecanismo de defesa
quando sofre algum tipo de estresse. Os aleloquímicos são resultantes do metabolismo
secundário e responsáveis por produzir os efeitos alelopáticos sobre o metabolismo de espécies
receptoras (TAIZ; ZEIGER, 2013). Eles são biossintetizados em organelas celulares, e
estocados em estruturas especializadas (vacúolos, parede celular, superfícies cerosas), com a
finalidade de proteger os processos metabólicos da planta de seus efeitos tóxicos (REIGOSA et
al., 2013). Essas estruturas estão geralmente localizadas em áreas onde poderiam,
provavelmente, ser efetivas na defesa dos vários órgãos das plantas (SIMÕES et al., 2017).
A produção de aleloquímicos pode variar em qualidade e quantidade de espécie para
espécie, na quantidade do metabólito de um local de ocorrência ou ciclo de cultivo para outro,
pois muitos deles têm suas sínteses desencadeadas por eventuais vicissitudes a que as plantas
estão expostas (FERREIRA; ÁQUILA, 2000). Vários autores mostram através de experimentos
que todas as partes das plantas podem conter compostos secundários com potencial alelopático.
Através de bioensaios estes compostos foram encontrados nas folhas, caules aéreos, rizomas,
raízes, flores, frutos, sementes de diversas espécies, mas as folhas e as raízes são as fontes mais
importantes de aleloquímicos (KROYMANN, 2011).
Vários tipos de compostos orgânicos (Figura 1) foram identificados como
aleloquímicos produzidos por plantas superiores ou microrganismos, sendo eles: terpenos,

esteroides, ácidos orgânicos solúveis em água, aldeídos alifáticos, cetonas, ácidos graxos de
cadeia longa, poliacetilenos, naftoquinonas, antraquinonas, quinonas complexas, que provêm
da rota metabólica do acetato mevalonato. Já os fenóis simples, ácidos benzoicos e derivados,
ácidos cinâmicos e derivados, cumarinas, aminoácidos, e polipeptídeos sulfetos e glicosídeos,
alcaloides, cianidrina, flavonoides, purinas e nucleosídeos, derivados de quinonas e taninos
hidrolizáveis e condensados provêm da rota metabólica do ácido chiquímico (REZENDE et al.,
2003).

Figura 1. Vias dos metabólitos secundários: compostos fenólicos, terpenos e alcaloides. (Adaptado de
Santos, 2004).

2.5.1 Compostos fenólicos

Os compostos fenólicos são uma classe de compostos químicos que consistem em um
grupo hidroxilo ligado diretamente a um grupo hidrocarboneto aromático. O mais simples é a
classe de fenol, que também é chamado ácido carbólico. Os compostos fenólicos são
classificados como fenóis simples ou polifenois, com base no número de unidades de fenol na
molécula. Estes compostos podem atuar como inibidores em vários processos de
desenvolvimento. Em nível celular, influenciam o metabolismo de lipídios e o mecanismo
bioquímico da respiração, inibindo o transporte de glicose e a síntese de celulose (ANGELO;
JORGE, 2007).

Sabe-se que, o fenômeno da alelopatia está envolvido em várias interações bioquímicas
entre as plantas. Estas interações das plantas com seu ambiente são em grande parte
influenciadas pelos compostos fenólicos, os quais são os principais compostos alelopáticos que
inibem a germinação de sementes, o crescimento de plantas e outros processos fisiológicos
(FUJII; HIRADATE, 2007).
Polifenois como taninos, flavonoides e ácidos fenólicos são os compostos com atividade
alelopática mais encontrados em extratos de espécies vegetais (SEKOWSKI et al., 2014). Eles
possuem em comum um anel aromático rodeado por um ou mais grupos hidroxila associados
diretamente à estrutura cíclica (Figura 2).

Figura 2: Estrutura dos principais polifenois.

Os taninos formam complexos irreversíveis com proteínas, podendo inibir processos
enzimáticos. Estudos demonstram que estas substâncias interagem com sistemas biológicos
como vírus e bactérias e participam de reações enzimáticas, além de ser um antioxidante,
podendo estar relacionadas com o processo de inibição de germinação e crescimento de plantas
(DANTAS et al., 2008).
Os flavonoides são compostos polifenólicos solúveis em água e as características que
definem sua classificação são baseadas na quantidade de grupos hidroxilas e presença ou
ausência de cetonas (SIMÕES et al., 2004). Ainda, são compostos derivados do núcleo flavona,
sendo que as várias classes se diferenciam entre si pelo grau de insaturação e de oxidação no
segmento dos três carbonos intermediários.
São os compostos naturais mais presentes nas plantas e possuem funções de pigmentos,
atrativos ou repelentes de herbívoros, ações antimicrobianas, afetam a germinação do tubo
polínico, atuam na proteção contra radiação UV, apresentam efeitos alelopáticos, sendo capazes
de inibir a germinação e o crescimento de plantas, influenciam no transporte de auxinas e
modulam os níveis das espécies reativas de oxigênio (PEER; MURPHY, 2007; FRANCO et
al., 2016).
Ainda, são comumente extraídos de material vegetal com metanol, etanol ou
combinação destes com água (WACH; PYRZYŃSKA; BIESAGA, 2007). Vários flavonoides
encontrados, por exemplo, nas espécies de Hypericum, como quercetina, isoquercitrina, rutina,
entre outros, são relatados pelo seu efeito sobre o crescimento de plantas (BUER; IMIN;
DJORDJEVIC, 2010).
Já os ácidos fenólicos estão reunidos em dois grupos, a saber: derivados do ácido
hidroxicinâmico

derivados

ácido

hidroxibenzoico.

derivados

do ácido

hidroxicinâmico são compostos fenólicos de ocorrência natural que possuem um anel aromático
com uma cadeia carbônica, constituída por três carbonos ligada ao anel. Os ácidos p-cumárico,
ferúlico, caféico e sináptico são os hidroxicinâmicos mais comuns na natureza. Estes ácidos
existem nas plantas, usualmente na forma de ésteres, a exemplo do ácido clorogênico, éster do
ácido quínico, cuja molécula é constituída pelo ácido quínico esterificado ao ácido caféico
(DEGÁSPARI; WASZCZYNSKYJ, 2004).
Os ácidos fenólicos atuam induzindo o aumento da atividade de enzimas oxidativas,
causando assim a modificação na permeabilidade da membrana e a formação de lignina,
contribuindo para a redução do crescimento radicular (BUBNA et al., 2011; OLIVEIRA et al.,
2011). Santos; Rezende (2008) relataram que alguns ácidos fenólicos inibem a condutividade
hidráulica e a absorção de nutrientes pelo sistema radicular das plantas, inibindo o
desenvolvimento. Em outro estudo, Rolim et al. (2013) relataram que os ácidos fenólicos
causam a despolarização da membrana celular, alterando o fluxo e a retenção de íons e a ação
conjunta de vários ácidos fenólicos podem causar grandes danos a planta, potencializando o
efeito alelopático.

2.5.2 Terpenos

Entre a grande variedade de metabólitos secundários encontrados nas plantas, os
fenólicos e terpenoides possuem a maior parte dos compostos com atividades alelopáticas
identificados. Os terpenos estão entre as classes de produtos naturais de ampla ocorrência em
plantas superiores (COLOMA et al., 2011). Apresentam uma grande diversidade estrutural
derivada da junção cabeça-cauda de unidades de cinco átomos de carbonos chamadas de
unidades isoprênicas, sendo que a junção de duas, três, quatro, cinco, seis e oito unidades
isoprênicas são chamadas de monoterpenos, sesquiterpenos, diterpenos, sesterpenos,
triterpenos e tetraterpenos, respectivamente. (DEGENHARDT; KÖLLNER; GERSHENZON,
2009; HILL; CONNOLLY, 2011).
A maioria das plantas produz e emite um grande número de terpenos, que por serem
voláteis, ajudam as plantas a atrair agentes polinizadores, atuam na defesa vegetal contra
fitopatógenos e herbívoros, além de possuírem efeitos inibitórios sobre a germinação de plantas
(EBRAHIMI et al., 2008; YANG et al., 2013). Abdelgaleil; Hashinaga (2007), verificaram que
os sesquiterpenos isolados de Magnolia grandiflora, inibiram a germinação das espécies
Triticum aestivum, Lactuca sativa, Raphanus sativus e Allium cepa, demonstrando assim seu
potencial alelopático no controle de plantas.

As saponinas, terpenos policíclicos, podem interagir com as membranas celulares e
afetar o processo fotossintético, entre outros efeitos negativos (WEIR; PARK; VIVANCO,
2004). Dastan et al. (2014) relataram que as saponinas reduziram a taxa respiratória das
sementes de algodão, devido a menor difusão do oxigênio através do tegumento, inibindo sua
germinação.

2.5.3 Alcaloides

Os alcaloides são um grupo de compostos orgânicos cíclicos, de origem vegetal ou
microbiana, contendo, pelo menos, um átomo de nitrogênio em um anel da molécula, formando
um grupo diverso de baixo peso molecular. São alcalinos e solúveis em água. Essa classe de
metabólitos é famosa pela presença de substâncias que possuem acentuado efeito no sistema
nervoso, sendo muitas delas largamente utilizadas como venenos e alucinógenos (PERES,
2004).
De acordo com Rice (1984), vários alcaloides são relatados com função de defesa
vegetal, contra herbívoros e patógenos (nicotina e estricnina, por exemplo), capazes de inibir o
crescimento de bactérias, são tóxicos para alguns invertebrados, possuem ação farmacêutica
(morfina, cocaína, codeína, escapolamina), além de serem alelopáticos (GUERRA; NODARI,
2001; BLUM, 2004).

2.6 Liberação e mecanismos de ação dos aleloquímicos

O efeito visível dos aleloquímicos sobre as plantas é somente uma sinalização
secundária de mudanças anteriores. Assim, os estudos sobre o efeito de aleloquímicos sobre a
germinação e/ou desenvolvimento da planta são manifestações secundárias de efeitos ocorridos
a nível molecular e celular inicialmente que pode ser visualizado em diversas fases da planta
como, germinação, crescimento, desenvolvimento de plantas já estabelecidas e, ainda, no
desenvolvimento de microrganismos (SARTOR et al., 2009).
A liberação dos aleloquímicos das plantas para o ambiente pode ocorrer por diversas
maneiras (Figura 3), como por lixiviação através dos tecidos, por volatilização, por
decomposição de resíduo vegetal ou mesmo por exsudação radicular.
No caso da volatilização, os compostos voláteis são dissipados das flores, folhas, caules
e/ou raízes e então, podem ser absorvidos por outras plantas. Na lixiviação, aquelas substâncias
que são solúveis em água, são lixiviadas pelo orvalho ou pela chuva, da parte aérea da planta,

das raízes ou, mesmo, dos resíduos vegetais que estão em processo de decomposição para o
solo. Havendo a exsudação radicular os aleloquímicos são liberados na rizosfera, atuando nas
interações entre plantas a na ação de microrganismos. E na liberação de compostos através da
decomposição, ocorre a ação dos microrganismos, direta ou indiretamente (ALIZADEH, 2011;
ZENG, 2014; JABRAN et al., 2015).

Figura 3: Vias de liberação dos agentes alelopáticos. (Fonte: SANCHEZ, 2002)

A
grande diversidade dos compostos que causam alelopatia indica diferentes mecanismos de ação
e, em muitos casos, sua fitotoxicidade pode originar-se mais de um rompimento celular
generalizado do que de um mecanismo específico (DA SILVA et al., 2012).
O modo de ação dos aleloquímicos pode ser dividido em ação direta e indireta. A ação
direta ocorre quando o composto se liga às membranas da planta receptora ou penetra nas
células, interferindo diretamente no seu metabolismo. Na ação indireta podem-se incluir
alterações nas propriedades do solo, de suas condições nutricionais e das alterações de
populações e/ou atividade dos microrganismos (BORELLA et al., 2012; MORAES et al.,
2014).

Em resumo, alguns destes mecanismos envolvem: a síntese de aminoácidos, a síntese
de pigmentos, as funções da membrana plasmática, a fotossíntese, a síntese de lipídeos e a
síntese de ácidos nucléicos (PELLISSIER, 2013; CHENG; CHENG, 2015).
A atividade alelopática raramente é resultado da ação de uma única substância, sendo
mais comum um conjunto de substâncias apresentando tal atividade. O entendimento das interrelações complica-se pelo fato de um mesmo composto influenciar várias funções biológicas e
a mesma função poder ser influenciada por mais de um composto (MEINERS; KONG, 2012).
As cumarinas, por exemplo, podem influenciar a respiração, assim como os compostos
fenólicos, aromáticos, aldeídos e flavonoides. Outros exemplos: o composto (E) -2-hexenal que
inibe completamente a germinação das sementes de tomate; as quinonas, sorgoleona e juglona
que influenciam a produção de ATP; monoterpenos como α-pineno, β-pineno e limoneno que
inibem o ciclo de nitrogênio; e os ácidos ferúlico e p-cumárico que influenciam a germinação
da canola pela redução da mobilização lipídica (GOULAS et al., 2014).
Devido a diversidade de naturezas químicas dos diferentes agentes alelopáticos, não
existe um mecanismo de ação único que explique a maneira pela qual estas substâncias afetem
a planta receptora. A compreensão do mecanismo de ação de um composto alelopático tem
vários inconvenientes, destacando-se as interações sinérgicas e aditivas destas substâncias que
dificultam a determinação da atuação de cada composto. A importância do estudo de como
atuam estas substâncias é evidente se for considerado que são aproximadamente onze os sítios
moleculares de ação conhecidos dos herbicidas sintéticos atualmente utilizados na agricultura.
Como é logarítmico o ritmo de aparição de resistência aos produtos comerciais em uso, se deduz
facilmente que a utilização de substâncias com novos sítios de ação diferentes dos já conhecidos
permitiria reduzir o impacto deste problema (SAMPIETRO, 2006).

2.7 Identificação dos metabólitos secundários

As estratégias utilizadas na descoberta de aleloquímicos são análogas àquelas utilizadas
na busca por moléculas novas na indústria farmacêutica. Envolvem o ‘screening’ de extratos
brutos e de compostos purificados para determinada atividade biológica. Estes testes iniciais
devem ser rápidos, econômicos e relevantes para o sistema em questão (VYVYAN, 2002).
Atualmente, existem diversos métodos para a análise e identificação de metabólitos
secundários conhecidos, a saber: cromatografia em camada delgada, cromatografia de fluído
supercrítico, cromatografia líquida de alta eficiência, cromatografia a gás capilar, eletroforese
capilar, entre outras.

A análise de misturas complexas é usualmente feita por cromatografia em camada
delgada, por comparação com os valores de fator de retenção de substâncias conhecidas em
diferentes sistemas eluentes e pela sua reatividade frente a diferentes produtos cromogênicos.
Esta técnica ainda permanece como um dos métodos preferidos para análise qualitativa de
compostos conhecidos, pois não requer equipamentos sofisticados ou uma preparação laboriosa
de amostra (MARIOTTI et al., 2014).
A cromatografia de fluído supercrítico é um outro método empregado, que utiliza
colunas empacotadas ou colunas capilares (CHOI; YOO; KIM, 2002). E, tem um grande
potencial de aplicabilidade em razão de sua grande resolução e alta estabilidade dos compostos
sob as condições de uso.
Para análise quantitativa, sistemas de cromatografia líquida de alta eficiência acoplada
com detector de UV-VIS é a técnica mais utilizada. Esta é uma técnica de separação
fundamentada na distribuição dos componentes de uma mistura entre duas fases imiscíveis, a
fase móvel, líquida, e a fase estacionária sólida, contida em uma coluna cilíndrica. As
separações são alcançadas por partição, adsorção, troca iônica, exclusão por tamanho ou
interações estereoquímicas, dependendo do tipo de fase estacionária utilizada (ANVISA, 2016).
A cromatografia a gás capilar também é bastante utilizada e uma importante
característica da é o seu grande poder de detecção e separação dos compostos. A utilização
desta técnica acoplada a espectrometria de massas permite a identificação dos compostos
presentes em quantidades mínimas, mesmo em misturas complexas (PEDROSA, 2018).
A eletroforese capilar é uma técnica que vem sendo utilizada com relativo sucesso, pois
apresenta grande sensibilidade associada à alta resolução. A eletroforese capilar é aplicável na
determinação de uma grande variedade de amostras, incluindo vitaminas hidro-lipossolúveis,
aminoácidos, íons inorgânicos, ácidos orgânicos, fármacos, catecolaminas, substâncias quirais,
proteínas, peptídeos e muitos outros (GUTMAN et al., 2004). Uma característica que a difere
das outras técnicas é a sua capacidade única para separar macromoléculas carregadas
eletricamente de interesse tanto em indústrias de biotecnologia quanto em pesquisas biológicas.
Outro aspecto importante é a possibilidade de acoplamento desta técnica a espectrometria de
massas utilizando-se técnicas de ionização suaves como eletrospray, termospray e ionização a
pressão atmosférica (MENDES; BENFATO, 2009).

2.8 Bioensaios utilizados na avaliação da atividade alelopática

Ao longo dos anos, pesquisadores vêm elaborando formas de comprovar a existência da
alelopatia e dos compostos envolvidos neste processo. Os bioensaios laboratoriais são úteis para
o estabelecimento do potencial alelopático de um composto ou extrato vegetal, mas devem ser
seguidos em sua última instância, por estudos de campo para confirmação se as observações
laboratoriais são reproduzidas no ecossistema (INDERJIT; CALLAWAY, 2003; INDERJIT,
2006).
Em laboratório, um dos procedimentos mais empregados em fase inicial de prospecção
de atividade alelopática de determinada planta é o uso de extratos brutos. Essa prática é mais
frequente em países onde as pesquisas estão em fase ainda bem inicial, com pouca ou nenhuma
atividade voltada para o isolamento e a identificação de aleloquímicos, embora se deva
reconhecer que, mesmo nos países onde as pesquisas estão mais avançadas, trabalhos com essas
características são encontrados (SOUZA FILHO; GUILHON; SANTOS, 2010).
Na forma mais simples destes ensaios, as sementes da espécie-teste selecionada são
colocadas em papel filtro ou agar, em placas de Petri ou caixa gerbox ou em placas pequenas
vazadas para cultura de tecidos, e são tratadas com a solução do eventual aleloquímico em
concentrações variadas. A taxa e a percentagem de germinação, o tamanho das raízes,
hipocótilos, massa fresca ou seca das plântulas, medidas da fronde, conteúdo de clorofila e
antocianina são parâmetros que podem ser eventualmente avaliados em relação ao controle sem
tratamento para avaliação dos efeitos dos aleloquímicos (VYVYAN, 2002).
O bioensaio mais largamente utilizado para identificação das substâncias alelopáticas é
o da germinação de sementes (BERNARDES, 2010). Neste ensaio biológico a atividade é
avaliada monitorando-se a germinação das amostras teste em relação ao controle sem
tratamento. A germinação é menos sensível aos aleloquímicos que o crescimento da plântula.
Porém, a quantificação experimental é muito mais simples, pois para cada semente, o fenômeno
é discreto: germina ou não germina. Nesse contexto, substâncias alelopáticas também podem
induzir o aparecimento de plântulas anormais, sendo a necrose da radícula um dos sintomas
mais comuns. Assim, a avaliação da normalidade das plântulas é um instrumento valioso
(FERREIRA; AQUILA, 2000).
Usualmente, a espécie-teste mais utilizada para os bioensaios é a alface (L. sativa)
devido à sua rápida germinação e alta sensibilidade quando comparada com outros organismos
(MACÍAS; CASTELLANO; MOLINILLO, 2000) e por serem sementes pequenas e possuírem
grande superfície de contato, o que faz com que sejam bastante sensíveis ao meio em que se

encontram, não requerendo nenhuma manipulação além do contato com o meio
(CAVALCANTI, 2011).
Atualmente já se tem feito estudos com plantas daninhas (PEREIRA et al., 2018), como
por exemplo, Digitaria insularis L. (capim amargoso) da família Poaceae, que são as daninhas
que mais infestam as áreas dos canaviais e de reflorestamento, pois apresenta uma grande
capacidade reprodutiva e suas sementes apresentam grande longevidade (DA COSTA et al.,
2002); Ressalta-se ainda que as espécies alvo a serem estudadas, devem preferencialmente, ter
germinação rápida, uniforme e com crescimento rápido (PINTO, 2015).
É importante ressaltar também que outros fatores devem ser observados nos bioensaios,
tais como o substrato usado, a concentração dos substratos, o tamanho da semente alvo (PINTO,
2015), o potencial osmótico e o pH do extrato avaliado (DAYAN; CANTREL; DUKE, 2009).
Tradicionalmente, abordam-se os bioensaios de desenvolvimento ou crescimento de
plantas separadamente daqueles de germinação de sementes, embora em muitos casos estudemse tanto os efeitos sobre a germinação como sobre o desenvolvimento no mesmo bioensaio.
Basicamente, os procedimentos, no segundo caso, envolvem a incubação de placas de
Petri/Gerbox por um determinado período de tempo, ao final do qual contam-se as sementes
germinadas e medem-se ou pesam-se as raízes e o hipocótilo (BERNARDES, 2010).
As substâncias alelopáticas podem induzir o aparecimento de plântulas anormais,
portanto, o crescimento das plântulas é muito mais sensível a esses compostos e a sua utilização
para determinação do potencial alelopático dos aleloquímicos é muito importante. Muitos
parâmetros são usados para avaliar o crescimento, sendo o comprimento e a massa seca de raiz
e da parte aérea os mais utilizados (COELHO et al., 2011).
O uso de ensaios biológicos para avaliação da bioatividade de extratos, frações e
compostos isolados de plantas tem sido frequentemente incorporado a identificação e
monitoramento de substâncias potencialmente tóxicas (CÂNDIDO, 2007). Há inúmeros
fatores que influem para se estabelecer o fenômeno de alelopatia. Os ensaios que comprovem,
ou pelo menos tentem comprovar, tais efeitos são bastante variáveis diante destas dificuldades.
Souza Filho; Guilhon; Santos (2010), em ampla revisão sobre o assunto listaram vários
procedimentos empregados em estudo de alelopatia, inclusive, o método sanduíche, proposto
por Fujii et al. (2003) para avaliação de atividade alelopática, o qual vem sendo, em alguma
medida, empregado em determinados estudos, sem maiores complicações.

2.9 Utilização do método sanduiche na Alelopatia

Diferentemente dos métodos de germinação em gerbox, em que é preciso preparar um
extrato, o método sanduíche simula a lixiviação de substâncias para o solo. Este método,
desenvolvido por Fujii et al. (2003), consiste em colocar as folhas da espécie teste entre duas
camadas de agar que é utilizado por ser uma substância que permite melhor translocação dos
compostos solúveis em água até a espécie-alvo, sendo uma importante ferramenta para
identificar efeito alelopático das plantas em condições de laboratório. Nesta ocasião, estes
autores avaliaram cerca de 239 plantas medicinais quanto à atividade alelopática em alface pelo
método sanduíche. As folhas secas das plantas teste foram colocadas numa placa
multidisciplinar entre duas camadas de agar. Sobre a segunda camada de agar de cada placa
foram distribuídas as sementes de alface, que foi então incubada no escuro durante 3 dias a 25
° C. Com base no efeito do lixiviado de folhas, 223 espécies inibiram a germinação das
sementes de alface, enquanto 17 espécies foram promotoras do crescimento de radículas em
alface.
Young; Bush (2009) testaram os efeitos de folhas de Juniperus ashei na germinação de
Bouteloua curtipendula utilizando o "método sanduíche". A maior germinação de B.
curtipendula (29,6%) ocorreu no controle, o que foi significativamente maior do que o
tratamento

com

folhas

frescas

(13,2%)

folhas

secas

(16,2%).

Cândido et al. (2010), avaliaram o efeito alelopático das folhas de Amaranthus viridis,
Acanthospermum hispidum, Bidens pilosa, Conyza canadensis, Galinsoga parviflora,
Parthenium hysterophorus, Commelina benghalensis, Euphorbia heterophylla, Leonurus
sibiricus, Digitaria insularis, Eleusine indica e Nicandra physaloides na germinação e
crescimento de alface, pelo método sanduíche. Todas as espécies avaliadas, exceto C.
canadensis, apresentaram efeito alelopático sobre alface, sendo os maiores efeitos verificados
em A. viridis e L. sibiricus, as quais inibiram a porcentagem de germinação (> 40%) e o
crescimento da raiz (≥ 70%) e do hipocótilo (> 50%) de alface.
Gazziero; Adegas (2010), conduziram experimentos em laboratório com o objetivo de
determinar os efeitos do ácido aconítico sobre as espécies de plantas daninhas amendoim-bravo
(Euphorbia heterophylla), corda-de-viola (Ipomoea grandifolia), picão-preto (Bidens pilosa) e
guanxuma (Sida rhombifolia), provenientes de diferentes locais do Estado do Paraná. A
germinação das sementes foi afetada pelos efeitos do ácido aconítico na maioria das repetições.
Ocorreu também a redução do crescimento das plântulas, sendo mais afetadas as raízes do que
o caule, nas quatro espécies. O ácido aconítico apresenta efeitos alelopáticos sobre as sementes

de diferentes espécies de plantas daninhas, estimulando o crescimento de diferentes fungos
endofíticos. Os efeitos do ácido aconítico podem traduzir-se na redução do período de
sobrevivência dos bancos de sementes no solo.
Leite (2015), avaliou o potencial alelopático de diferentes linhagens de arroz. Os
tratamentos consistiram de 23 linhagens de arroz e três níveis de palhada (10 mg, 25 mg e 50
mg), utilizando-se o tratamento testemunha com ausência de palhada. Os maiores efeitos
inibitórios foram verificados com 50 mg de palhada para todas as variáveis analisadas. Para a
porcentagem de germinação, na dose de 50 mg, dentre as linhagens de arroz estudadas, cerca
de 73,9% dessas inibiram a germinação das sementes de alface em maior intensidade,
correspondendo à uma redução média de 73,3% em relação as demais linhagens. Enquanto, que
a aplicação intermediária, referente a 25 mg de palhada não apresentou diferenças entre as
linhagens. Contudo, na dosagem de 10 mg, aproximadamente 47,8% (11) das linhagens
reduziram em maior magnitude a germinação (40,96%) da semente da espécie L. sativa em
relação ao grupo de linhagens que causou menor influência sobre as sementes de alface.
Concluiu-se então, que o método sanduiche pode representar, pela rapidez e baixo custo,
um método alternativo para prospecção em larga escala de genótipos com potencial alelopático.

2.10 Descrição das espécies utilizadas neste estudo
2.10.1 Espécies doadoras

Nos últimos anos vários trabalhos foram desenvolvidos para estudar espécies vegetais
com potencial alelopático (NERY et al., 2013; PARENTE et al. 2015; FIORENZA et al., 2016;
PEREIRA et al., 2018). Neste estudo, utilizou-se as plantas descritas abaixo por não haver,
ainda, diagnóstico alelopático sobre elas e estas serem bastante comuns na região dos
Tabuleiros Costeiros do estado de Alagoas infestando áreas de cultivo, pastagens e terrenos
abandonados.
• Alternanthera tenella Colla é conhecida popularmente como "apaga-fogo" ou "perpétua
do mato", pertencente à família Amaranthaceae (FERREIRA, 2004), não é endêmica do
Brasil, mas ocorre em todas as regiões do país sendo também amplamente distribuída
nas américas. Planta herbácea, invasora, encontradas em campos secos e úmidos, brejos,
matas,

áreas

antrópicas

regiões

Florestas

Ombrófilas

Mistas

(MARCHIORETTO, 2008).
• Paspalum maritimum Trind. o capim-gengibre é uma gramínea, pertencente à família
Poaceae, nativa e perene, rapidamente disseminada, considerado como uma das

principais espécies concorrentes em nutrientes e umidade, podendo atingir até um metro
de altura. Em razão de seu hábito de crescimento rizomatoso e estolonífero e de sua
grande capacidade de produção de sementes, essa planta é tida como de difícil
erradicação (LORENZI, 1984). Ocupa o solo quase sempre com dominância completa,
infestando principalmente lavouras, como cana-de-açúcar e lavouras anuais e, exerce
forte concorrência com plantas cultivadas, interferindo no seu desenvolvimento.
• Priva bahiensis A.DC. espécie herbácea anual pertencente à família Verbenaceae que
se desenvolve nas Regiões Centro-Oeste, Nordeste e Sudeste do Brasil, ocupando áreas
com lavouras, áreas com olericultura e fruticultura, jardins e terrenos baldios, entre
outros. Pode ser identificada em campo pelo caule quadrangular e pelos frutos verdes,
inflados e pegajosos (LORENZI, 2008).
• Richardia grandiflora (Cham. & Schltdl.) Steud. é uma planta da família Rubiaceae,
nativa, não-endêmica no Brasil. Ocorre em biomas de Caatinga, Mata Atlântica,
Cerrado, Pampas, podendo chegar até ao Pantanal. É uma planta ruderal e sua forma de
vida é erva, subarbusto e de substrato terrícola. Popularmente, é conhecida por ipecamirim, poaia, poaia-da-praia, poaia-rasteira, poaia-rósea ou asa-de-pato (MAIA-SILVA
et al., 2012). É uma espécie anual que ocorre principalmente em áreas abertas com solos
arenosos, formando tapetes sobre o solo. Diferencia-se das demais espécies do gênero
pelo tamanho da flor, como revela o próprio epíteto específico. Propaga-se por meio de
sementes (MOREIRA; BRAGANÇA, 2011)
• Scoparia dulcis L. conhecida popularmente como vassourinha de botão, apresenta
distribuição pantropical, ocorrendo em áreas abertas naturais ou como invasora de
culturas. Pela quantidade de coletas desta espécie existentes nos herbários, pode ser
inferido que é uma das espécies de Plantaginaceae mais comuns no mundo (SOUZA;
HASSEMER, 2015).
• Solanum paniculatum L. é uma planta de sabor amargo, popularmente conhecida como
jurubeba, comum em quase todo o Brasil. É um arbusto de caule espinhoso, folhas
cordiformes e flores terminais dispostas em panículas, pertencente à família Solanaceae
(LORENZI, 2008).

2.10.2 Espécies receptoras

Em trabalhos verificando alelopatia são comuns que espécies receptoras apresentem
diferenças de sensibilidade quando submetidas ao extrato das espécies doadoras (ALMEIDA et
al., 2008; MARINOV-SERAFIMOV, 2010; PEREIRA et al., 2018). As espécies receptoras
citadas abaixo já foram alvo de investigação alelopática em trabalhos anteriores. No presente
trabalho verificou-se as respostas dessas receptoras para as doadoras estudadas.
• Digitaria insulares (L.) Fedde - Este gênero compreende cerca de 300 espécies de
plantas, pertencentes à Família Poaceae, distribuídas em diferentes regiões do mundo,
tanto de clima tropical quanto subtropical (CANTO-DOROW, 2001). É conhecida por
capim amargoso e frequentemente encontrado em pastagens, pomares e em áreas
ruderais como beira de estradas e terrenos baldios (MACHADO et al., 2008).
• Emilia fosbergii Nicolson - Conhecida popularmente como falsa-serralha é uma planta
considerada daninha, nativa da Ásia, Polinésia, África e América, infestando
frequentemente lavouras anuais e perenes, e notadamente presente em quase todo
território brasileiro. Por isso apresenta grande expressão econômica, uma vez que a
presença de plantas indesejáveis em áreas de cultivo acarreta competição principalmente
pela extração de nutrientes e água, podendo ainda exercer inibição química (alelopatia)
sobre o desenvolvimento das plantas, proporcionando perdas de produção às culturas
agrícolas no Brasil em torno de 20 a 30% (LORENZI, 2008).
• Lactuca sativa L.- A alface é uma hortaliça de grande importância econômica no Brasil,
pertencente à Família Asteraceae. É uma das espécies mais amplamente utilizadas nos
bioensaios, pois as cipselas (frutos) são pequenas, possuem grande área de superfície de
contato, fazendo com que sejam bastante sensíveis ao meio que as rodeia, não
requerendo nenhuma manipulação, além do contato com o meio (MALHEIROS;
PERES, 2001).
• Portulaca oleracea L. é uma planta herbácea, suculenta, sem pelos, pertencente à
família Portulacaceae e conhecida popularmente como beldroega. Esta planta se
reproduz através de sementes, não ocorrendo enraizamento a partir dos ramos em
contato com o solo. Ocorre em solos de quase todos os tipos. É uma invasora que ocorre
em vários tipos de culturas e também pode ser utilizada para a alimentação de animais
em pequena quantidade (ACEDO; REYES; RODRIGUEZ, 2012).

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABDELGALEIL, S.A.M.; HASHINAGA, F. Allelopathic potential of two sesquiterpene
lactones from Magnolia grandiflora L. Biochemical Systematics and Ecology, v. 35, p. 737742, 2007.
ACEDO, J. Z.; REYES, C. T.; RODRIGUEZ, E. B. Health-Promoting Lipids From Pursulane
(Portulaca oleracea L.): Isolation, Characterization, Quantification and In Vivo Assay of
Angiogenic Activity. The Philippine Agricultural Scientist, v. 95, n. 4 p. 327-334, 2012.
AGOSTINETTO, D.; RIGOLI, R. P.; SCHAEDLER, C. E.; TIRONI, S. P.; SANTOS, L. S.
Período crítico de competição de plantas daninhas com trigo. Planta Daninha, v.26, n. 2, p.
271-278, 2008.
ALBUQUERQUE, M.; SANTOS, R.; LIMA, L.; MELHO FILHO, P.; NOGUEIRA, R.;
RAMOS, C.C. Allelopathy, an alternative tool to improve cropping systems. A review.
Agronomy for Sustainable Development, v. 31, n.2, p.379-395, 2011.
ALIZADEH, O. Exploitation of allelopathy in agriculture. Advances in Environmental
Biology, v. 5, n. 7, p. 1559-1562, 2011.
ALMEIDA, L.F. R. de et al. In vitro allelopathic potential of Leonurus sibiricus L. leaves.
Journal of Plant Interactions, v.3, n.1, p. 39-48, 2008.
ANAYA, A.L. et al. Perspectives on allelopathy in Mexican tropical agroecosystems: A case
study in Tlaxcala. Journal of Chemical Ecology, 13:2083-2101, 1987.
ANGELO, P.M; JORGE, N. Compostos fenólicos em alimentos - uma breve revisão. Revista
Instituto Adolfo Lutz (Impr.), São Paulo, v. 66, n. 1, 2007.
ANNETT, R.; HABIBI, H. R.; HONTELA, A. Impact of glyphosate and glyphosate based
herbicides on the freshwater environment. Journal of Applied Toxicology, v. 34, p. 458479, 2014.
ANVISA, Agência nacional de vigilância sanitária. Farmacopeia brasileira. 5ª edição.
Primeiro Suplemento. Brasília, DF. 2016.
ARANITI, F.; SORGONÀ, A.; LUPINI, A.; ABENAVOLI, M.R. Screening of
Mediterranean wild plant species for allelopathic activity and their use as bio-herbicides.
Allelopathy Journal, v. 29, p. 107-124, 2012.
AYRES, E. C. B. Inovações agroecológicas para a agricultura familiar: um estudo de caso
sobre sistemas agroflorestais no Alto Jequitinhonha – MG. Dissertação (Mestrado
emAdministração) – Universidade Federal de Lavra, Lavras, 107 p. 2008.
BALBINOT JR., A. A.; FLECK, N. G. Competitividade de dois genótipos de milho (Zea
mays) com plantas daninhas sob diferentes espaçamentos entre fileiras. Planta Daninha, v.
23, p. 415-421, 2005.

BAZOTTI, A. Estratégias e racionalidades dos sojicultores familiares do sudoeste paranaense.
Tese de Doutorado, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Pós-Graduação em
Desenvolvimento Rural, Porto Alegre, 2016.
BERNARDES, R. S. A. Aspectos fisiológicos e bioquímicos da germinação de sementes de
açaí (Euterpe oleracea Mart. e Euterpe precatoria Mart.) submetidas ao aumento de
temperatura. UNESP, Botucatu-SP. Dissertação, 2010.
BLUM, M.S. The importance of alkaloidal functions. In: Macias, F.A., Galindo, J.C.G.,
Molinillo, J.M.G., Cutler, H.G. (Ed.). Allelopathy: Chemistry and mode of action of
allelochemicals, p. 163-182, 2004.
BORELLA, J. et al. Respostas na germinação e no crescimento inicial de rabanete sob ação
de extrato aquoso de Piper mikanianum (Kunth) Steudel. Acta Botanica Brasileira, v. 26, n.
2, p. 415-420, 2012.
BORGES NETO, C. R.; GORGATI, C. Q.; PITELLI, R. A. Influência do fotoperíodo e da
temperatura na intensidade de doença causada por Fusarium graminearum em Egeria densa e
E. najas. Planta daninha, v. 23, n. 3, p. 449-456, 2005.
BRASS, F.E.B. Análise de atividade alelopática de extrato aquoso de falsa murta sobre a
germinação de picão-preto e caruru. Enciclopedia Biosfera. v. 8, p. 1-19, 2009.
BUBNA, G.A.; LIMA, R.B.; ZANARDO, D.Y.L.; SANTOS, W.D.; FERRARESE,
M.D.L.L.; FERRARESE-FILHO, O. Exogenous caffeic acid inhibits the growth and enhances
the lignification of the roots of soybean (Glycine max). Journal of Plant Physiology, v. 168,
p.1627–1633, 2011.
BUER, C.S.; IMIN, N.; DJORDJEVIC, M.A. Flavonoids: news roles for old molecules.
Jounal of Integrative Plant Biology, v. 53, p. 98–111, 2010.
CÂNDIDO, A.C.S. Potencial Alelopático da parte aérea de Senna occidentalis (L.) Link
(Leguminosae, Caesalpinioideae): bioensaios em laboratório e casa de vegetação. 99f.
Dissertação - UFGS, Campo Grande. 2007.
CÂNDIDO, A.C.S.; DIAS, A.C.R.; SERRA, A.P.; CHRISTOFFOLETI, P.J.; SCALON,
S.P.Q.; PEREIRA, M.T.L. Potencial alelopático de lixiviados das folhas de plantas invasoras
pelo método sanduiche. Revista brasileira de Biociências. Porto Alegre, v. 8, n. 3, p. 268272. 2010.
CANTO-DOROW, T. S. Digitaria Heister ex Haller. In: WANDERLEY, M. G. L.;
SHEPHERD, G. J.; GIULIETTI, A. M. (Ed.) Flora fanerogâmica do Estado de São Paulo.
São Paulo: HUCITEC. p. 143-150. 2001
CARVALHO, L. B. Plantas Daninhas, Lages, SC, v. 1, 82 p. 2013.
CAVALCANTI, N.B. Influência de diferentes substratos na emergência e crescimento e
plantas de feijão de porco (Canavalia ensiformis L.). Engenharia Ambiental - Espírito Santo
do Pinhal, v.8, n. 3, p. 51-70, 2011.

CHENG, F; CHENG, Z. Research Progress on the use of Plant Allelopathy in Agriculture and
the Physiological and Ecological Mechanisms of Allelopathy. Frontiers in Plant Science, v.
6, p. 1-16, 2015.
CHOI, Y.H., YOO K.P. & KIM, J. Supercritical fl uid extraction and liquid chromatographyelectrospray mass analysis of vinblastine from Catharanthus roseus. Chem Pharm Bull 50:
1294-1296. 2002.
COELHO, M.F.B. et al. Atividade alelopática de extrato de sementes de juazeiro.
Horticultura Brasileira, v.29, p.108-111, 2011.
COLOMA, A. G. et al. Triterpene-based plant defenses. Phytochemistry Reviews, v. 10, p.
245-260, 2011.
CREMONEZ, F.E. et al. Principais plantas com potencial alelopático encontradas nos
sistemas agrícolas brasileiros. Acta Iguazu, v.2, p. 70-88, 2013.
DA COSTA, E. A. D. et al. Eficiência de nova formulação do herbicida oxyfluorfen no
controle de plantas daninhas em área de Pinus caribea morelet var. hondurensis barr. Revista
Árvore, Viçosa, v. 26, p. 683-689, 2002.
DANTAS, B. F. et al. Alteracões bioquímicas durante a embebicão de sementes de
catingueira (Caesalpinea pyramidalis Tul.). Revista Brasileira de Sementes, v. 30, n. 1,
2008.
DA SILVA, J.E. N. et al. Efeito alelopático de Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. sobre
germinação e desenvolvimento inicial de rúcula (Eruca sativa L.). Enciclopédia Biosfera,
Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.8, 2012.
DASTAN, D. et al. Phytotoxicity and cytotoxicity of disesquiterpene and sesquiterpene
coumarins from Ferula pseudalliacea. Industrial Crops and Products, v. 55, p. 43–48, 2014.
DAYAN, F.E.; CANTREL, I.C.L.; DUKE, S.O. Natural products in crop protection.
Bioorganic & Medicinal Chemistry, v.17, n.12, p.4022-4034, 2009.
DEGÁSPARI, C. H.; WASZCZYNSKYJ, N. Propriedades antioxidantes de compostos
fenólicos. Visão Acadêmica, v. 5, n. 1, p. 33-40, 2004.
DEGENHARDT, J.; KÖLLNER, T.G.; GERSHENZON, J. Monoterpene and sesquiterpene
synthases and the origin of terpene skeletal diversity in plants. Phytochemistry, v. 70,
p.1621–1637, 2009.
DIAS, A. P. C.; SOUZA FILHO, A. P. S. Atividade potencialmente alelopática em extratos
hidroalcoólicos de Cymbopogon sp. (Poaceae). Rev. Ciências Agrárias, v. 44, n. 1, p. 37-48,
2005.
DUKE, S.O. Proving Allelopathy in Crop–Weed Interactions. Weed Science, v. 63, p.121132, 2015.

EBRAHIMI, S.N. et al. Essential oil composition and antibacterial activity of Thymus
caramanicus at different phenological stages. Food Chemistry. v.110, p. 927–931, 2008.
EMBRAPA (Empresa Brasileira De Pesquisa Agropecuária): Cultivo do milho e Sorgo. 2006.
Disponível em:http://www.cnpms.embrapa.br/publicacoes/plantasdaninhas.htm Acesso em:
15 set. 2017.
FERRAZ, A. P. F. et al. Potencial alelopático do extrato aquoso de folhas de eucalipto na
germinação e no crescimento inicial da cebola e do tomateiro. Enciclopédia Biosfera, Centro
Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19, 2014.
FERREIRA, A.G., AQÜILA, M.E.A. Alellopathy: na emerging topic in ecophysiology.
Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal. v. 12, p. 175-204. 2000.
FERREIRA, A.G. Interferência: Competição e Alelopatia. In: FERREIRA, A.G.;
BORGHETTI, F. Germinação do básico ao aplicado. Porto Alegre: Artmed, p.251- 262.
2004.
FIORENZA, M. et al. Análise fitoquímica e atividade alelopática de extratos de Eragrostis
lana Nees (capim-annoni). Iheringia, Série Botânica, v. 71, p. 193-200, 2016.
FRANCO, D.M. et al. Seasonal variation in allelopathic potential of the leaves of Copaifera
langsdorffii Desf. Acta Botanica Brasilica, v. 30, p.157-165, 2016.
FUJII, Y. et al. O. Screening of 239 medicinal plant species for allelopathic activity using the
sandwich method. Weed Biology and Management, v. 3: p. 233-241. 2003.
FUJII Y; HIRADATE S. Allelopathy: new concepts & methodology. Enfield: Science
Publishers, 382p. 2007
GAZZIERO, D.L.P.; ADEGAS, F.S. Ácido aconítico em sementes de espécies de plantas
daninhas. Planta Daninha, v. 28 n. 1. p. 13 – 22. 2010.
GAZZIERO, D. P.; VOLL, E.; ADEGAS, F. S. Resistência de plantas daninhas aos
herbicidas: situação atual e manejo. Boletim de pesquisa da soja, 2011.
GIANESSI, L.P. The increasing importance of herbicides in worldwide crop production. Pest
Management Science, v. 69, p. 1099–1105, 2013.
GOMES, F.M. et al. Efeito alelopático da fitomassa de LUPINUS ANGUSTIFOLIUS (L.)
sobre a germinação e desenvolvimento inicial de Zea mays (L.) e Bidens pilosa (L.). Revista
Brasileira de Agroecologia. v. 8, n.1, p. 48-56. 2013b.
GOULAS, V. et al. Phytochemical content, antioxidants and cell wall metabolism of two
loquat (Eriobotrya japonica) cultivars under different storage regimes. Food Chemistry, v.
155, p. 227–234, 2014.

GUERRA, M. P.; NODARI, R. O. Biodiversidade: aspectos biológicos, geográficos, legais e
éticos. In: SIMÕES et al. (Org.) Farmacognosia: da planta ao medicamento. Florianópolis:
Universidade Federal de Santa Catarina, p. 13-26. 2001.
GUTMAN, A., KHANDURINA, J., BUDWORTH, P., WENYING, X., HOU, Y.M. &
WANG, X. Analysis of combinatorial natural products by HPLC and CE. PharmaGenomics,
p. 32-42. 2004.
HILL, R. A.; CONNOLLY, J. D. Triterpenoids. Natural Products Report, v. 28, p. 10871117, 2011.
IAS. International Allelopathy Society. Constitution and Bylaws. 2011. Disponível em: <
http://wwwias.uca.es/bylaws.htm#SECTION Acessado em 12 de set de 2018.
INDERJIT; CALLAWAY, R. M. Experimental designs for the study of allelopathy. Plant
Soil, v. 256, n. 1, p. 1-11, 2003.
INDERJIT, Experimental complexities in evaluating the allelopathic activities in laboratory
bioassays: A case study. Soil Biology & Biochemistry, v.38, n. 2, p. 256-262. 2006.
JABRAN, K. et al. Allelopathy for weed control in agricultural systems. Crop Protection, v.
72, p. 57-65, 2015.
KROYMANN, J. Natural diversity and adaptation in plant secondary metabolism. Current
Opinion in Plant Biology, v. 14, p. 246-251, 2011.
LEITE, V.P.D. Potencial alelopático de linhagens de arroz (Oriza sativa) para a recuperação
de pastagens degradadas. Dissertação de mestrado. Universidade Federal de Rondônia. 78 f.
2015.
LORENZI, H. Considerações sobre plantas daninhas no plantio direto. In: TORRADO, V. P.;
RAPHAEL, A. P. Plantio direto no Brasil. Campinas: Fundação Cargil, cap. 2, p. 13- 46,
1984.
LORENZI, H. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas
nativas do Brasil. Vol.01. Instituto plantarum de estudos da flora Ltda. 5. ed. Nova Odessa –
SP, 2008.
MACHADO, A.F.L. et al. Caracterização anatômica de folha, colmo e rizoma de Digitaria
insularis (L.) Fedde. Planta Daninha, v.26, n.1, p.1-8, 2008.
MACÍAS, F. A.; CASTELLANO, D.; MOLINILLO, J. M. G. Search for a standard
phytotoxic biossay for allelochemicals. Selection of standard target species. Journal of
Agriculture and Food Chemistry, v. 48, n. 6, p. 2512-2521, 2000.
MAIA-SILVA, C. et al. Guia de Plantas: VISITADAS POR ABELHAS NA CAATINGA.
Fortaleza: Fundação Brasil Cidadão, p. 164-165, 2012.

MALHEIROS, A. PERES, M. T. L. P. Alelopatia: interações químicas entre espécies. In:
YUNES, R. A. & CALIXTO, J. B. Plantas medicinais sob a ótica da química medicinal
moderna. Chapecó: Argos. p. 503-523. 2001
MALHEIROS, R. S. P. et al. Atividade alelopática de extratos de Lafoensia pacari A. ST.HIL. sobre Lactuca sativa L. e Zea mays L. em condições de laboratório. Revista Brasileira
de Agroecologia, v. 9, n.1, p. 185-194, 2014.
MARCHIORETTO, M.S. et al. Biogeografia da família Amaranthaceae no Rio Grande do
Sul. Pesquisas Botânica, n. 59, p. p. 171-190, 2008.
MARINOV-SERAFIMOV, P. Determination of allelopathic effect of some invasive weed
species on germination and initial development of grain legume crops. Pesticides &
Phytomedicine (Belgrade), v. 25, p. 251-259, 2010.
MARIOTTI, K. C. et al. Chemical constituents and pharmacological profile of
Gunnera&manicata L. extracts. Braz. J. Pharm. Sci. vol.50, n.1. ISSN 1984-8250. 2014.
MEINERS, S.J; KONG, C-H. Introduction to the special issue on allelopathy. Plant Ecology,
n. 213, p. 1857–1859, 2012.
MENDES, M.F.A. BENFATO, M.S. Práticas de Laboratório de Bioquímica e Biofísica,
Guanabara Koogan. 200p. 2009.
MOLISCH, H. Der einfluss eine pflanze auf die andere: Allelopathie. Jena, Fischer, 106p.
1937.
MORAES, L.P.S et al. Efeitos alelopáticos de Lafoensia glyptocarpa Koehne sobre Sesamum
indicum L. e sobre o crescimento de coleóptilos de Triticum aestivum L. IHERINGIA, Sér.
Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 37-48, 2014.
MOREIRA, H. J. C.; BRAGANÇA, H. B. N. MANUAL DE IDENTIFICAÇÃO DE
PLANTAS INFESTANTES: HORTIFRÚTI. Campinas: FMC Agricultural Products, p 826.
2011.
NERY, M.C. et al. Potencial alelopático de Raphanus sativus L. var. oleiferus. Informativo
abrates, v.23, n. 1, p. 15-20, 2013.
OLIVEIRA, P.V.A.; FRANÇA, S.C.; BREGAGNOLI, M.; PEREIRA, P.S. Avaliação
alelopática de Tithonia diversifolia na germinação e no crescimento inicial de Bidens pilosa e
Brachiaria brizantha. Revista Agroambiental, v.3, p.23-30, 2011.
PARENTE, K.M.S.; PARENTE FILHO, E.G.; SILVA, E.V. Alelopatia de Ziziphus joazeiro
Mart. sobre Lactuca sativa L. e Lycopersicon esculentum Mill. Revista Fitos, Rio de Janeiro,
v. 9, n.2, p. 73-159, 2015.
PEDROSA, F.C. Cromatografia Gasosa aplicada em Estudos de Metabolômica. Monografias
e dissertações. Universidade Federal de Ouro Preto, Escola de Farmácia. 41p. 2018.

PEER, W.A.; MURPHY, A.S. Flavonoids and auxin transport: modulators or regulators?
Trends in Plant Science, v. 12, p. 556–563, 2007.
PELLISSIER, F. Improved germination bioassays for allelopathy research. Acta Physiol
Plant, n. 35, p. 23–30, 2013.
PEREIRA, J. C. et al. Potencial alelopático e identificação dos metabólitos secundários em
extratos de Canavalia ensiformis L. Revista Ceres, Viçosa, v. 65, n.3, p. 243-252. 2018.
PERES, M.T.L.P. et al. Potencial de atividade alelopática de Gleichenia pectinata Willd (Pr.).
Pesquisa Agropecuaria Brasileira, 33:131-137, 1998.
PERES, F. et al. É veneno ou é remédio? Agrotóxicos, saúde e ambiente. Rio de Janeiro:
Editora Fiocruz, 2004.
PINTO, G.F.S.; Fitotoxicidade e análise fitoquímica a partir de folhas de cinco espécies do
Cerrado. 2015. 66p. Dissertação (Mestrado em Biociências), (AC: Caracterização e Aplicação
da Diversidade Biológica) Universidade Estadual Paulista, Assis, São Paulo, 2015.
PIRES, N.M.; OLIVEIRA, V.R. Alelopatia. In: OLIVEIRA JÚNIOR, R.S.; CONSTANTIN,
J.; INOUE, M.H. (eds). Biologia e manejo de plantas daninhas. Omnipax. p.95-124, 2011.
PITELLI, R. A. Competição entre plantas daninhas e plantas cultivadas. In: MONQUERO, P.
A. (Org.). Aspectos da biologia e manejo das plantas daninhas. São Carlos, SP: RiMa, p. 6181. 2014.
REIGOSA, M et al. Allelopathic research in Brazil. Acta Botanica Brasileira, v. 27, n. 4, p.
629-646, 2013.
REZENDE, C. P. et al. Alelopatia e suas interações na formação e manejo de pastagens
plantas forrageiras. Lavras: UFLA, p.18. Boletim Agropecuário. 2003
RICE, E.L. Allelopathy, second ed. Academic Press, Orlando. 1984.
ROLIM, T.L et al. Constituintes químicos e atividade antioxidante de Byrsonima gardneriana
(Malpighiaceae). Química Nova, v.36, n. 4. P. 524-527, 2013.
SAMPIETRO, D.A. Alelopatía. Hipertextos del área de la biologia, 2006. Página disponível
na internet em: http://fai.unne.edu.ar/biologia/plantas/alelopatia.htm. Acesso em junho/2017.
SÁNCHEZ, D. C. Optimización de bioensayos alelopaticos: aplicación en la búsqueda de
herbicidas naturales. 525 p. Tese (Doutorado em Ciências Químicas) - Universidad de
Cádiz, Porto Real, 2002.
SANTOS, R. I. Metabolismo básico e origem dos metabólitos secundários. In: Simões, C.M.
O.; Schenkel, E. P.; Gosmann, G.; Mello, J. C. P.; Mentz, L. A.; Petrovick, P. R.. (Org.).
Farmacognosia: da planta ao medicamento. 5. ed. Florianópolis: Ed. da UFSC; p.403-434,
2004.

SANTOS, S., REZENDE, M.O.O. Avaliação do potencial herbicida de compostos
secundários na germinação de sementes de plantas daninhas encontradas em pastagens.
Revista Analytica, v. 2: p. 32. 2008.
SARTOR, L.R. et al. Alelopatia de acículas de Pinus taeda na germinação e no
desenvolvimento de plântulas de Avena strigosa. Ciencia Rural, v.39, n.6, p. 1653- 1659,
2009.
SCHUMANN, A.W.; LITTLE, K.M. & ECCLES, N.S. Supression of seed germination and
early seedling growth by plantation harvest residues. South African. Journal of Plant and
Soil, v. 12, p. 170-172, 1995.
SEKOWSKI, S.; IONOV, M.; KASZUBA, M.; MAVLYANOV, S.; BRYSZEWSKA, M.;
ZAMARAEVA, M. Biophysical studies of interaction between hydrolysable tannins isolated
from Oenothera gigas and Geranium sanguineum with humanserum albumin. Colloids and
Surfaces. Biointerfaces, v. 123, p. 623-628, 2014.
SILVA, A.A.; SILVA, J.F. Tópicos em manejo de plantas daninhas. 1 ed. Viçosa: Editora
UFV, 367p. 2007.
SILVA, A.L.K. et al. Germinação e crescimento inicial de plântulas de Euphorbia
heterophylla L. e Glycine max L. Merril na presença de extratos foliares de Salvia officinalis
L. Revista em Agronegócio e Meio Ambiente, v. 8, n. 2, p. 291-301, 2015.
SIMÕES, C. M. O. et al. Farmacognosia: da planta ao medicamento. 5º Edição ed. Editora
UFRGS/Editora UFSC, 821p. 2004.
SIMÕES, C.M.O. et al. Farmacognosia: do produto natural ao medicamento. 1. ed. Porto
Alegre: Artmed, 2017.
SOUTO, X.C.; GONZALEZ, L. REIGOSA, M.J. Comparative analysis of allelopathic effects
produced by four forestry species during decomposition process in their soils in Galicia (NW.
Spain). Journal of Chemical Ecology, 20:3005-3015, 1994.
SOUZA FILHO, A.P.S. Interferência potencialmente alelopática do capim-gengibre
(Paspalum maritimum) em áreas de pastagens cultivadas. Planta Daninha. v. 24, n. 3, p. 451456. 2006a.
SOUZA FILHO, A. P. S. Methodological proposal for analysis of synergism potentializing
effects among allelochemicals. Planta Daninha, v. 24, n. 3, p. 607-610, 2006b.
SOUZA FILHO, A.P.S., PEREIRA, A.A.G., BAYMA, J.C. Aleloquímico produzido pela
gramínea forrageira Brachiaria humidicola. Planta Daninha, v. 23, p. 25-32. 2006.
SOUZA FILHO, A. P. S. Ecologia química: a experiência brasileira. Belém, PA: Embrapa
Amazônia Oriental, 2008.
SOUZA FILHO, A.P.S., GUILHON, G.M.S.P. e SANTOS, L.S. Metodologias empregadas
em estudos de avaliação da Atividade alelopática em condições de laboratório – Revisão
crítica, Planta Daninha, v. 28, n. 3, p. 689-697, 2010.

SOUZA FILHO, A. P. S. Prefácio. In: MONQUERO, P. A. (Org.). Aspectos da biologia e
manejo das plantas daninhas. São Carlos, SP: RiMa, 2014.
SOUZA, V.C., HASSEMER, G. Plantaginaceae in Lista de Espécies da Flora do Brasil.
Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2015.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 954p. 2013.
TAVEIRA, L.K.P.D., SILVA, M.A.P. LOIOLA, M.I.B. Allelopathy in five species of
Erythroxylum. Acta Scientiarum Agronomy, Maringá, v. 35, n. 3, p. 325-331, July-Sept.,
2013.
VAILATTI, G. et al. Efeito alelopático de extrato de eucalipto na germinação de sementes e
mudas de alface. IN: II Congresso de Pesquisa e Extensão da Faculdade da Serra Gaúcha
(FSG). Anais... Caxias do Sul – RS, 2014.
VIECELLI, C.A.; CRUZ-SILVA, C.T.A. Efeito da variação sazonal no potencial alelopático
de Sálvia. Semina, v. 30, n. 1, p. 39-46, 2009.
VOLL, E. et al. Competição relativa de espécies de plantas daninhas com dois cultivares de
soja. Planta Daninha, v. 20, n. 1, p. 17-24, 2002.
VYVYAN, J. R. Allelochemicals as leads for news herbicides and agrochemicals.
Tetrahedron, v. 58, p. 1631-1646, 2002.
WACH, A.; PYRZYŃSKA, K.; BIESAGA, M. Quercetin content in some food and herbal
samples. Food Chemistry, v.100, p. 699-704, 2007.
WEIR, T.L.; PARK, S.W.; VIVANCO, J.M. Biochemical and physiological mechanisms
mediated by allellochemicals. Plant Biology, v.7, p. 472-479, 2004.
WHITTAKER, R. H.; FEENY, P. P. Allelochemics: chemical interaction between species.
Science, v. 171, n. 3973, p. 757-770, 1971.
YANG, X. et al. Manipulation of root hair development and sorgoleone production in
sorghum seeding. Journal of Chemical Ecology, v. 30, n.1, p.199-213, 2013.
YOUNG, G. P. BUSH, J. K. Assessment of the Allelopathic Potential of Juniperus ashei on
Germination and Growth of Bouteloua curtipendula. Journal Chemical Ecology. v. 35, p.
74–80. 2009.
ZENG, R.S. Allelopathy - The Solution is Indirect. Journal Chemical Ecology, n. 40, p.
515–516, 2014.

Efeito alelopático de folhas de plantas daninhas pelo método sanduíche

RESUMO

A alelopatia é um importante mediador de interferências que alteram a dinâmica de espécies de
plantas em sistemas agrícolas e florestais. Neste trabalho, procurou-se avaliar o potencial
alelopático através do método sanduíche utilizando folhas das plantas daninhas Alternanthera
tenella, Paspalum maritimum, Priva bahiensis, Richardia grandiflora, Scoparia dulcis e
Solanum paniculatum, bem como determinar os compostos fenólicos presentes nas folhas
dessas espécies. Para isso, bioensaios para avaliar a germinação de sementes e desenvolvimento
da radícula e do hipocótilo de espécies receptoras (alface, falsa-serralha, beldroega e capim
amargoso) foram desenvolvidos, em condições controladas de laboratório. Os testes foram
realizados utilizando-se material seco em concentrações crescentes (0,01; 0,02; 0,04 e 0,08 g;
e o controle negativo) das folhas dessas espécies doadoras. Conforme os resultados obtidos,
diferenças na intensidade dos efeitos para os fatores espécie e concentrações foram verificadas.
O padrão de atividade observado foi de Scoparia dulcis que apresentou as inibições mais
intensas e, entre as espécies receptoras, as inibições de maior magnitude foram sofridas por L.
sativa. Houve resposta efetiva, também, para a especificidade entre espécies e concentrações
tanto para a germinação como para o desenvolvimento inicial das plântulas das espécies
receptoras. Pode-se concluir que a alelopatia é um fenômeno complexo, que envolve a ação dos
compostos secundários de plantas e por conta do seu efeito inibitório, as substâncias
aleloquímicas produzidas por elas poderiam ser utilizadas como método alternativo para
controlar as plantas daninhas, evitando os danos a natureza e a saúde humana.
Palavras Chaves: Alelopatia; controle de plantas; inibição.

Allelopathic effect of weed leaves by the sandwich method

ABSTRACT

Allelopathy is an important mediator of interferences that alter the dynamics of plant species in
agricultural and forest systems. The objective of this work was to evaluate the allelopathic
potential through the sandwich method using leaves of the weeds Alternanthera tenella,
Paspalum maritimum, Priva bahiensis, Richardia grandiflora, Scoparia dulcis and Solanum
paniculatum, as well as to determine the phenolic compounds present in the leaves of these
species. For this, bioassays to evaluate the germination of seeds and development of the radicle
and hypocotyl of recipient species (lettuce, false-loar, buckwheat and bitter grass) were
developed under controlled laboratory conditions. The tests were performed using dry material
at increasing concentrations (0.01, 0.02, 0.04 and 0.08 g, and negative control) of the leaves of
these donor species. According to the results obtained, differences in the intensity of the effects
for the species factors and concentrations were verified. The pattern of activity observed was
of Scoparia dulcis that showed the most intense inhibitions and, among the recipient species,
the inhibitions of greater magnitude were suffered by L. sativa. There was also an effective
response to specificity between species and concentrations for both germination and initial
seedling development of the host species. It can be concluded that allelopathy is a complex
phenomenon, involving the action of secondary plant compounds and because of its inhibitory
effect, the allelochemicals produced by them could be used as an alternative method to control
weeds, avoiding damage nature and human health.
Key words: Allelopathy; plant control; inhibition.

INTRODUÇÃO

Planta daninha, segundo Lorenzi (2014), é qualquer planta que cresce onde não é
desejada, interferindo direta e indiretamente nas culturas de interesse, causando reduções na
produção em torno de 20 a 30%. Adicional a sua competição por recursos naturais (ar, espaço,
água, nutrientes, luz), as plantas daninhas também podem liberar metabólitos secundários e
promover influências alelopáticas inibitórias e estimulatórias em plantas cultivadas
(HUSSAIN; REIGOSA; AL-DAKHEEL, 2015), desde a emergência até a maturidade
(JALAGERI et al., 2010; TANVEER et al., 2010; MOHADESI et al., 2011; MUZAFFAR et
al., 2012; ZOHAIB et al., 2014).
Alelopatia é qualquer processo pelo qual metabólitos secundários produzidos por
plantas, microrganismos, vírus e fungos influenciam o crescimento e desenvolvimento de
sistemas agrícolas e biológicos, incluindo efeitos positivos e negativos (IAS, 2011). Na verdade,
os metabólitos secundários são aleloquímicos liberados pelas plantas e afetam os processos de
desenvolvimento das plantas em suas proximidades (ZHANG et al., 2015). As plantas têm um
modo diversificado de liberação de aleloquímicos, como decomposição de resíduos, lixiviação
de serapilheira e outras partes de plantas, volatilização e exsudação radicular (BORELLA;
PASTORINI, 2009).
Os aleloquímicos se originam, em sua maioria, de acetato ou de aminoácidos da via
bioquímica. Entretanto, há considerável diversidade química entre estes compostos, podendo
ser ácidos fenólicos, cumarina, terpenoides, alcaloides, flavonoides, etileno e várias outras
substâncias (OLIVEIRA et al., 2014). Segundo Anese et al. (2016), numerosos compostos
alelopáticos produzidos por algumas plantas, como por exemplo, substâncias da classe dos
compostos fenólicos, se mostram inibitórios para diversas plantas daninhas, e devem agir como
eficientes herbicidas naturais.
A germinação das sementes, o crescimento das plantas e a produção de biomassa são
afetadas pelos aleloquímicos através do rompimento de uma variedade de funções fisiológicas
que ocorrem no vegetal (ZOHAIB et al., 2016). As funções da planta de importância primordial
que são afetadas por aleloquímicos incluem fotossíntese, respiração, divisão celular,
alongamento e aumento de células, atividades metabólicas, síntese de proteínas e aminoácidos
e atividades enzimáticas (SHAO-LIN et al., 2004). Foi observado que um efeito alelopático
diferencial é imposto por diferentes espécies de plantas em plantas receptoras (HAMAYUN et
al., 2005). Da mesma forma, os aleloquímicos se comportam diferentemente em exercer
influência alelopática nas plantas receptoras, dependendo de suas concentrações. Geralmente,

concentrações mais altas de aleloquímicos são inibitórias em sua ação enquanto, por outro lado,
concentrações mais baixas estão associadas à estimulação da germinação e crescimento de
plantas que entram em contato com elas (HOSSAIN; ALAM, 2010).
Muitas pesquisas têm sido realizadas para identificação de metabólitos alelopáticos
((YOUNG; BUSH, 2009; MAULI et al., 2009; GRISI et al., 2011; SILVA, 2012). Muitas
substâncias fitotóxicas, assim como os derivados fenólicos, alcaloides e outros metabólitos
secundários são extraídos e identificados a partir de plantas e/ou seus resíduos (LUZ et al.,
2010; REZENDE et al., 2011). Os resultados de laboratório consistem no primeiro passo para
a identificação do comportamento de plantas associado com aleloquímicos. Neste sentido, Fujii
et al., (2003) desenvolveram uma técnica, que se diferencia das demais por ser rápida e de baixo
custo, tornando-se um método alternativo para prospecção em larga escala de genótipos com
potencial alelopático, denominado de método sanduíche (ALBUQUERQUE et al., 2011).
Os bioensaios consistem em monitorar a germinação de sementes e/ou o crescimento de
plântulas de espécies vegetais, particularmente mais sensíveis, na presença de resíduos ou de
extratos da planta em estudo. A inibição ou o estímulo da germinação, ou ainda do crescimento
de plântulas, são evidências da atividade alelopática (DIÓGENES et al., 2014; OLIVEIRA,
2014; SOUTO et al., 2015). Nesse sentido, a alelopatia possui potencial no manejo integrado
de plantas daninhas, pela capacidade que as plantas possuem de produzirem aleloquímicos que
inibem o crescimento de outras plantas (SILVA; CAMARGO; ROCHA, 2013).
Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar a atividade alelopática e os polifenois
lixiviados de folhas de plantas daninhas, sobre a germinação e desenvolvimento inicial de
alface, beldroega, falsa-serralha e capim amargoso, pelo método sanduíche, e realizar a
prospecção fitoquímica das espécies doadoras.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi desenvolvido no laboratório de Biotecnologia vegetal, do Centro de
Ciências Agrárias (CECA) da Universidade Federal de Alagoas (UFAL), situado em Rio Largo
- AL (latitude 9º 27’ S, longitude de 35º 27’ W e a 127 m de altitude). Como espécies doadoras
foram utilizadas as folhas das plantas A. tenella, P. maritimum, P. bahiensis, R. grandiflora, S.
dulcis e S. paniculatum para se avaliar a atividade alelopática sobre a germinação e o
desenvolvimento inicial de sementes de L. sativa (alface), considerada sensível aos testes de
alelopatia (FERREIRA; AQUILA, 2000), e as espécies daninhas, D. insularis (Capim
amargoso), E. fosbergii (Falsa-serralha) e P. oleracea (Beldroega). Estas plantas daninhas são

comumente encontradas em áreas de lavouras e pastagens da região da Zona da mata e
tabuleiros costeiros do estado de Alagoas, e não apresentam ainda na literatura seu estudo
alelopático.

Coleta de material

As plantas doadoras foram coletadas, em estágio reprodutivo, em áreas de infestação
natural do Centro de Ciências Agrárias, no município de Rio Largo - AL e separadas
posteriormente em parte aérea e parte radicular. Após a coleta, foi realizada uma lavagem do
material com água corrente para retirada das impurezas e levada a estufa de circulação de ar
forçada a 60 ºC até atingir peso constante. Em seguida foram acondicionadas em sacos plásticos
guardadas em refrigeração até o momento de sua utilização.
As sementes das espécies de daninhas consideradas como receptoras nesse estudo foram
coletadas manualmente, também nas áreas de infestações no Centro de Ciências Agrárias e
passaram por processo de limpeza e expurgo e foram acondicionadas em refrigeração. As
sementes da bioindicadora L. sativa (Alface – cultivar “americana grande”), foram adquiridas
comercialmente.
A assepsia das sementes consistiu em lavagem com detergente por dois minutos e em
seguida, após o enxágue com água destilada foram colocadas no agitador na rotação cinco em
100 mL de hipoclorito de sódio a 1% por 15 minutos. Em seguida, as sementes foram lavadas
com água esterilizadas e introduzidas no meio de cultivo para germinação in vitro.
Na ocasião das coletas das plantas foram preparadas exsicatas e enviadas, depositadas e
identificadas por pesquisadores do Herbário Mac do Instituto do Meio ambiente, conforme a
Tabela abaixo.
Tabela 2: Registros das plantas depositadas no Herbário Mac (VOUCHER).
Nº COLETOR
FAMÍLIA
ESPÉCIE
EVRF 827
Solanaceae
Solanum paniculatum
L.
EVRF 828
Asteraceae
Emilia
forbergii
Nicolson
EVRF 829
Poaceae
Digitaria
insularis
(L.) Fedde
EVRF 830
Verbenaceae
Priva bahiensis A.DC.
EVRF 831
Plantaginaceae
Scoparia dulcis L.
EVRF 832
Rubiaceae
Richardia grandiflora
(Cham. & Schltdl.)
Steud.
EVRF 833
Amaranthaceae
Alternanthera tenella
Colla

VOUCHER
64846
64847
64848
64849
64850
64851

64852

Avaliação do efeito alelopático

Nos bioensaios de efeito alelopático, seguiu-se a metodologia utilizada por Fujii et al.
(2004), através do meio de cultivo a base de agar, preparado com sete gramas de agar em 1 litro
de água e submetidos à esterilização em autoclave a 121ºC durante 30 minutos. Uma solução
de 5 mL de agar (0,5%) foi depositada em placas multidisciplinares de seis poços, sendo que
sobre a camada de agar adicionou-se a matéria seca das folhas das plantas doadoras nas
concentrações de 0,01; 0,02; 0,04 e 0,08 gramas (g), e em seguida foi coberta com mais 5 mL
de agar na parte superior da primeira camada. No tratamento controle, não houve adição de
material vegetal no agar. Após 24horas, foi semeado, aleatoriamente, 15 sementes das plantas
receptoras desse estudo.
As placas foram vedadas hermeticamente com Parafilm®, etiquetadas e mantidas, sob
condições de temperatura (25ºC) constantes e luminosidade controlada (fotoperíodo de 12
horas), em sala de germinação, onde foram mantidas por períodos que variaram de acordo com
a espécie, a saber: L. sativa e E. fosbergii (7 dias) e, P. oleracea e D. insularis (14 dias). Após
estes períodos, a porcentagem de germinação e o crescimento das plântulas foram avaliados.
O experimento foi montado em delineamento inteiramente casualizado (DIC), com as
placas multipoços separadas em grupos experimentais e controles, contendo 15 sementes de
cada planta em cada poço, com seis repetições para cada grupo experimental (tratados com as
folhas das plantas doadoras) e controle negativo (sem material vegetal entre as camadas de
agar).
Como critério para avaliação da germinação foi utilizada a protrusão e a curvatura
geotrópica da radícula, conforme indicado por Labouriau (1983). A avaliação da germinação
foi realizada conforme as Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 2009), contabilizandose como plântulas normais todas que apresentaram as estruturas essenciais do embrião
desenvolvidas e com, no mínimo, 2 mm de comprimento de radícula.
O comprimento das plântulas foi avaliado em conjunto com o teste de germinação, no
qual foi retirado seis plântulas consideradas normais e foi avaliado o comprimento da parte
aérea (CPA) e o comprimento da raiz primária (CPR) por meio de régua milimetrada (FUJII et
al., 2004). O comprimento da raiz foi obtido tomando-se a medida do ápice meristemático da
raiz principal até a região do coleto. Esse mesmo procedimento foi empregado para a medição
do hipocótilo das plântulas, tomando-se a medida da região do coleto até o ponto de inserção
dos cotilédones (VIEIRA; CARVALHO, 1994). O comprimento médio da parte aérea e da raiz

primária das plântulas foi calculado pelo quociente entre a soma das medidas em cada repetição
e o número de plântulas (VANZOLINI et al., 2007).
A avaliação da germinação das espécies foi realizada de acordo com o recomendado
pela literatura para cada espécie. Os dados obtidos foram calculados segundo a porcentagem de
germinação (G%), crescimento radicular e crescimento do hipocótilo. Os cálculos da
percentagem de germinação foram obtidos segundo a equação a seguir (FERREIRA;
BORGHETTI, 2004; OLIVEIRA et al., 2002).
G%= 100 x Sni/N
Onde:
G% = Percentagem de germinação
Sni = Número de sementes germinadas no i-ésimo dia
N = Número total de sementes colocadas para germinar em cada placa

Perfil Fitoquímico e obtenção do extrato bruto

Após os bioensaios de pré-emergência, o meio nutritivo (agar) foi submetido a teste de
prospecção fitoquímica de acordo com metodologias adaptadas de Costa (1982), Matos (1988),
e Matos; Matos (1989). O meio nutritivo, ainda com o material vegetal entre as camadas, foi
deixado em processo de maceração em metanol e a cada 48horas, o solvente foi removido. Este
processo foi repetido por três vezes e o material rotaevaporado e armazenado em vidros âmbar.

Cromatografia Líquida de Alta Eficiência (CLAE), padrões e amostras

Para verificar a existência de compostos fenólicos nas camadas de agar utilizada nos
testes de germinação, foram selecionados alguns compostos padrões, adquiridos da SigmaAldrich e AcrosOrganics para compará-los com os compostos presentes nas amostras. Os
padrões utilizados neste trabalho foram escolhidos com base na participação destes, em
fenômenos alelopáticos descritos em literatura.
Os padrões utilizados para a análise cromatográfica dos compostos fenólicos foram o
ácido gálico, catecol, ácido vanílico, ácido salicílico, vanilina, seringaldeído, ácido cumárico,
ácido clorogênico, cumarina, rutina, quercetina, kaempferol e ácido cafeico. Todos os solventes
utilizados para cromatografia foram de grau analítico; metanol (panreac), ácido fórmico
(dinâmica) e água ultrapura obtida de um sistema Milli-Q.

A determinação dos compostos fenólicos foi realizada utilizando-se da técnica de
Cromatografia Líquida de Alta Eficiência. O equipamento utilizado foi um CLAE Shimadzu,
equipado com quatro bombas de alta pressão modelo LC-20AT, degaseificador modelo DGU20A 5R, interface

modelo

CBM-20A, injetor

automático

modelo

SIL-20A

detector modelo SPD-20A. A coluna cromatográfica empregada em ambas as análises foi uma
coluna Agilent - Zorbax Eclipse XDB-C18 (4,6 x 250 mm, 5 µm).
Para os padrões e as amostras, foram preparadas soluções-estoque com concentração
de 40 mg L-1 em água/álcool a 30/70%. O método utilizado para a quantificação foi o da
padronização externa. Para a construção das curvas analíticas, foram realizadas diluições de
uma solução intermediária, contendo uma mistura de todos os padrões, sendo que esta foi obtida
por meio da diluição das soluções-estoque previamente preparadas. Nesta solução
intermediária, todos os padrões e amostras encontravam-se na concentração de 10 mg L-1.
Foram utilizados como fase móvel para a eluição dos compostos analisados a solução de ácido
fórmico a 1% em água Milli-Q (Solvente A) e metanol (Solvente B).
As amostras e os padrões foram eluídos de acordo com o gradiente (Tabela 3)
totalizando uma corrida de 80 minutos. O comprimento de onda utilizado foi de 290 nm, numa
temperatura de 33°C, fluxo de 0,6 ml min-1 e volume de injeção de 20 µL.
Tabela 3. Gradiente de eluições de amostras e padrões em uma corrida de 80 minutos.
TEMPO (s)
0.01
5.00
10.00
15.00
30.00
34.00
38.00
42.00
46.00
50.00
54.00
58.00
62.00
63.00
66.00
80.00

Concentração de B (%)
7
11
16
25
25
38
50
60
65
70
75
85
25
7
7
-

As amostras e os padrões foram filtrados em membrana de polietileno de 0,45 µm
(Milipore) e injetados diretamente no sistema cromatográfico. Cada injeção foi realizada três
vezes no sistema CLAE, com a finalidade de se obter a média das concentrações e dos tempos

de retenção. Sendo assim, a identidade dos analitos foi confirmada pelo tempo de retenção, e o
perfil dos picos da amostra, comparados aos dos padrões.

TRATAMENTO ESTATÍSTICO

Todos os dados obtidos foram submetidos à análise de variância pelo teste F, realizados
com auxílio do software SISVAR, de acordo com o proposto por Santana; Ranal (2004) e
Pereira; Santana; Ranal (2009). Os valores da testemunha foram considerados 100%
(Porcentagem relativa), sendo os resultados de cada tratamento calculados em relação a
testemunha, utilizando a seguinte fórmula: G (%)=100*V/Tm, Onde: G = Percentual de
germinação em relação a testemunha (%); V = variável analisada (tratamentos e repetições);
Tm = média da testemunha (%).
Para as variáveis CPA e CPR, as médias apresentadas referem-se aos dados originais,
em cm. E, as médias apresentadas na análise fitoquímica também se referem aos dados
originais. Sendo significativo o efeito do extrato, para determinar a CL50 (concentração
inibitória equivalente a 50% de efeito em relação à testemunha), os dados foram ajustados ao
modelo de regressão não-linear do tipo decaimento exponencial, com dois parâmetros,
representada pela equação: f = a*exp (-b*x), utilizando-se o programa Sigmaplot (STREIBIG,
1988). A CL50 é a concentração do extrato que proporciona o valor de 50% de controle ou de
redução de crescimento da espécie receptora (adaptado de CHRISTOFFOLETI, 2002;
CHRISTOFFOLETI; LÓPEZ-OVEJERO, 2008).

RESULTADOS E DISCUSSÃO
Germinação

No presente trabalho, todas as regressões para o parâmetro Germinação se ajustaram
ao modelo Decaimento exponencial (Tabela 4), com destaque para as espécies P. maritimum e
S. dulcis que apresentaram um comportamento com altos valores do coeficiente de
determinação (R2) que foram maiores ou igual a 0,93% em todas as plantas receptoras.
As substâncias liberadas pelas folhas de P. maritimum e S. dulcis apresentaram efeitos
inibitórios intensos sobre a germinação das sementes de todas as espécies receptoras (Figura
4). Corroborando com este estudo, Souza Filho (2014) relata que o extrato bruto das folhas de

Sclerolobium paniculatum Vog. apresentou uma forte atividade alelopática pois possibilitou
inibição na ordem de 100% para a germinação de três diferentes espécies de plantas daninhas.
Ainda, Semelhante a esse estudo, Borella et al. (2009) ao analisarem os efeitos de extrato
aquoso da parte aérea de Persea americana (Lauraceae) sobre sementes de L. sativa observaram
inibição de grande magnitude da germinação das sementes dessa espécie. Resultados similares
foram encontrados por Gatti; Perez; Lima (2004) quando utilizaram extratos de marcela
(Achyrocline satureioides (Lam.) DC.), sendo observado redução na germinação de sementes
de alface com o aumento da concentração dos extratos utilizados.
Observou-se ainda, de acordo com os resultados obtidos e a Figura 4, que a medida que
se aumentava a concentração de folhas de P. bahiensis e R. grandiflora houve uma redução da
germinação mais intensa de L. sativa, em detrimento das demais espécies. Constatou-se,
portanto, diferenças do efeito alelopático na germinação entre as espécies receptoras,
corroborando com Marinov-Serafimov (2010), que relatou diferenças na inibição das espécies
receptoras de plantas daninhas quando submetidas ao extrato de leguminosas.
Tabela 4: Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo Decaimento
exponencial para germinação (G) de sementes das espécies receptoras, utilizando extrato crescentes da
parte aérea das plantas doadoras.
Alternanthera tenella
Espécie
Parâmetros
receptora
F
2
a
b
R
L. sativa
97,93
8,07
0,53
1,1538
D. insularis
89,11
66,77
0,77
4,5391
E. fosbergii
83,53
42,01
0,64
2,1401
P. oleracea
87,65
27,59
0,86
8,5563
Paspalum maritimum
L. sativa
98,61
9,04
0,99
882,3069
D. insularis
98,43
6,76
0,98
94,6778
E. fosbergii
97,26
64,58
0,93
19,1225
P. oleracea
101,40
7,70
0,97
44,6616
Priva bahiensis
L. sativa
100,03
115,66
0,99
1172,6734
D. insularis
96,64
6,95
0,58
1,5732
E. fosbergii
105,57
22,45
0,93
19,8338
P. oleracea
114,80
3,72
0,57
1,4935
Richardia grandiflora
L. sativa
99,89
170,56
0,99
2017,4551
D. insularis
113,39
25,25
0,94
25,2574
E. fosbergii
123,84
16,61
0,83
6,6632
P. oleracea
65,47
9,93
0,38
0,5330
Scoparia dulcis
L. sativa
99,43
105,24
0,99
434,1453
D. insularis
99,99
1503,56
0,99
330,5887
E. fosbergii
102,15
55,60
0,99
133,4932
P. oleracea
98,36
63,82
0,99
207,6439
Solanum paniculatum

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea

89,19
101,21
86,46
106,06

7,32
80,38
31,09
1,99

0,70
0,99
0,75
0,66

2,8278
404,9662
4,0247
2,3731

f = a*exp (-b*x)

O efeito alelopático ocorre quando os metabólitos secundários liberados pela planta
doadora estão em concentrações adequadas e são absorvidos e translocados até algum sítio de
ação, resultando em algum comprometimento na espécie receptora. Segundo Taiz e Zeiger
(2013), devido às diferenças morfológicas e fisiológicas nas espécies receptoras, pode ocorrer
variação nessa absorção e translocação do composto. Diferenças de sensibilidade entre espécies
receptoras também são comuns em trabalhos verificando alelopatia (DELACHIAVE;
RODRIGUES; ONO, 1999; HOFFMANN et al., 2007; ALMEIDA et al., 2008; MARINOVSERAFIMOV, 2010).
Figura 4: Porcentagem de germinação de sementes das plantas receptoras em função das concentrações
crescentes dos extratos da parte aérea das plantas doadoras.

Ainda, de acordo com os resultados apresentados na Tabela 4 e Figura 4, as sementes
de P. oleracea pouco se sensibilizaram com os aleloquímicos presentes nas folhas de P.
bahiensis, R. grandiflora e S. paniculatum, haja vista que esta espécie não apresentou alterações
significativas em seu percentual de germinação, ao se comparar com o controle.
Chiapusio et al. (1997) indicam que, apesar da porcentagem de germinação ser um
índice muito utilizado, a mesma não evidencia outros aspectos do processo germinativo, por
englobar apenas resultados finais, ignorando atrasos ou períodos inativos de germinação
durante o bioensaio. Ferreira; Aquila (2000) também mostraram que a germinação é menos
sensível aos metabólitos secundários do que o crescimento das plântulas e, Ferreira; Borghetti
(2004) relatam que o efeito alelopático pode não ocorrer sobre a porcentagem de germinação,
e sim sobre outros processos de desenvolvimento da planta.
Observou-se ainda, que as substâncias liberadas na maior concentração (0,08 g) foram
as que promoveram as inibições de maior magnitude, independente da planta receptora (Figura
4). Fiorenza et al. (2016), observaram comportamento semelhante de inibição da germinação
de espécies forrageiras com extrato da parte aérea de Eragrostis plana Nees (Poaceae), ao
verificar que a medida que se aumentava as concentrações, reduziu-se o percentual germinativo
de sementes de Avena sativa L., Lotus corniculatus L., Lolium multiflorum Lam. e Trifolium
pratense L.
Observações efetuadas por outros pesquisadores indicam que não existe um padrão de
germinação e, uma maior ou menor concentração dos extratos muitas vezes afeta este parâmetro
de maneira diferente, na dependência da espécie testada. Por exemplo, em testes com Casearia
sylvestris, o teste de germinação só foi influenciado negativamente nas maiores concentrações,

90 e 100%, enquanto que para Joannesia princeps, a inibição na germinação de alface ocorreu
a partir da concentração de 30% (CAPOBIANGO; VESTENA; BITTENCOURT, 2009).
Já Oliveira et al. (2011), trabalhando com folhas frescas de Rheedia brasiliensis na
germinação de sementes de alface, verificaram que, a partir de extratos a 20%, ocorria efeito
negativo na germinação. Outros autores (SILVA et al., 2010) indicaram que os extratos
etanólicos

Anadenanthera

macrocarpa

Astronium

graveolens

influenciaram

negativamente a germinação de Brassica oleraceae (couve) e L. sativa, independente da
concentração utilizada.
Pelas curvas de dose-resposta, que determina a concentração inibitória equivalente a
50% de efeito em relação à testemunha (CL50), observou-se que a espécies a L. sativa foi mais
sensível aos aleloquímicos presentes nas concentrações crescentes da parte aérea de P.
bahiensis, R. grandiflora e S. dulcis; Já D. insularis se sensibilizou com a menor CL50 em A.
tenella e S. paniculatum; e, E. fosbergii, foi a que apresentou a menor CL50 quando testada com
P. maritimum (Tabela 5).
Com frequência, em estudos alelopáticos, a germinabilidade é um índice muito
utilizado, embora na maioria das vezes não demonstra um resultado expressivo. O que mais se
observa são efeitos significativos de extratos sobre o tempo médio e velocidade de germinação
e nenhuma diferença na germinabilidade em relação ao controle (FERREIRA; ÁQUILA, 2000;
CARMO; BORGES; TAKAKI, 2007; SARTOR et al., 2009).

Tabela 5: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento exponencial
para germinação (G) de sementes das espécies receptoras, submetidas as concentrações crescentes da
parte aérea das plantas doadoras.
ESPÉCIES
RECETORAS
ESPÉCIES
Lactuca
Digitaria
Emilia
Portulaca
DOADORAS
sativa
insularis
fosbergii
oleracea
A. Tenella
0,084
0,008
0,012
0,020
P. maritimum
0,074
0,096
0,010
0,087
P. bahiensis
0,006
0,093
0,033
0,208
R. grandiflora
0,004
0,032
0,054
0,026
S. dulcis
0,006
4,611
0,012
0,010
S. paniculatum
0,078
0,008
0,017
0,375

No entanto, nesse estudo foram identificados resultados relevantes no processo de
germinabilidade. As mudanças nesse parâmetro podem ser apenas fatores secundários
decorrentes de interações que ocorrem em níveis celulares e moleculares, pois os aleloquímicos
podem alterar estruturas citológicas, hormonais, as membranas e sua permeabilidade, a
absorção de minerais, transcrição e tradução do DNA, respiração, conformação de enzimas e

receptores entre outros (FERREIRA; BORGETTI, 2004).

Comprimento da parte aérea (CPA)

Assim como na germinação, as regressões para o parâmetro Comprimento da parte
aérea se ajustaram ao modelo Decaimento exponencial (Tabela 6), com exceção da planta
receptora P. oleracea que não se ajustou a este modelo quando testada com A. tenella, P.
bahiensis, R. grandiflora e S. paniculatum, sendo diferenciada com a regressão polinomial
linear1.
Em relação ao crescimento inicial das plantas receptoras, a parte aérea de R. grandiflora
e S. dulcis provocou inibições significativas nos hipocótilos das plântulas, quando comparados
ao tratamento controle com as inibições mais intensas obtidas na concentração de 0,08 g nas
espécies L. sativa e D. insularis, respectivamente (Figura 5).
Estudos realizados por Zhi-Cong et al. (2016) constataram que o efeito alelopático do
extrato aquoso de Wedelia trilobata (Asteraceae) em sementes de L. sativa e Eupatorium
catariun, diminuiu o comprimento das plântulas conforme se aumentou a concentração. A
inibição do crescimento do hipocótilo de uma espécie em um bioensaio in vitro enriquecido
com extratos de plantas é comumente visto como evidência de uma interação alelopática.
Tabela 6. Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo Decaimento
exponencial para comprimento de parte aérea (CPA) de plântulas das espécies receptoras, utilizando
extrato crescentes da parte aérea das plantas doadoras.
Alternanthera tenella
Espécie
Parâmetros
receptora
F
a
b
R2
L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea1

0,82
0,37
0,51
0,24

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea

2,40
0,95
1,00
0,74

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea1

0,96
0,58
0,80
0,30

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii

0,95
0,79
0,76

1,79
15,46
29,04
0,08
Paspalum maritimum
6,08
9,25
15,54
9,74
Priva bahiensis
39,38
2,39
16,67
0,21
Richardia grandiflora
76,19
18,04
19,84

0,12
0,57
0,61
0,10

0,0439
1,4971
1,7792
0,0330

0,77
0,96
0,98
0,94

4,3914
45,6115
96,1357
24,8093

0,98
0,33
0,86
0,06

142,0907
0,3872
9,0398
0,0126

0,99
0,85
0,91

175,1857
18,0465
15,5156

P. oleracea1

0,23

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea

1,00
0,38
0,72
0,26

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea1

0,84
0,53
0,42
0,84

1,58
Scoparia dulcis
35,26
1294,16
42,54
19,99
Solanum paniculatum
8,64
37,73
0,34
6,04

0,96

34,9361

0,97
0,97
0,95
0,76

47,9832
71,8491
30,7988
4,2577

0,47
0,72
0,02
0,50

0,8420
3,3642
0,0019
1,0036

f = a*exp (-b*x) e f = y0+a*x (regressão linear) 1

Ito et al. (2015), avaliando a sensibilidade da D. insularis sobre o extrato aquoso de
folhas de Triticum sp., observaram que o comprimento de plântulas não foi afetado,
corroborando, portanto, com este estudo, quando as plântulas foram submetidas aos tratamentos
com folhas de A. tenella e P. maritimum e nenhum efeito significativo no comprimento da parte
aérea foi verificado.
Figura 5: Comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas das plantas receptoras em função das
concentrações crescentes dos extratos da parte aérea das plantas doadoras.

Ao contrário, na concentração 0,04 g de folhas de A. tenella verificou-se estímulo no
crescimento do hipocótilo em L. sativa em relação ao controle (Figura 5). Este fato pode estar
ligado à presença de algum dos metabólitos secundários que possam estar atuando como
hormônio de crescimento, o que levou a um aumento no alongamento do hipocótilo, em vez de
causar a inibição (GOLDFARB; PIMENTEL; PIMENTEL, 2009).
Com relação a CL50, L. sativa demonstrou ser a espécie mais sensível aos aleloquímicos
presentes nas folhas de R. grandiflora (Tabela 7). Os dados obtidos para as demais espécies
não se ajustaram ao modelo de regressão, impossibilitando a obtenção da curva de doseresposta. Para Pirzad et al. (2010), a maior redução do comprimento das plântulas foi com as
concentrações de 15 e 20%, mostrando que, dependendo da espécie doadora, há diferença na
concentração necessária para mostrar o efeito alelopático nas espécies receptoras.
Tabela 7: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento exponencial
para Comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas das espécies receptoras, submetidas as
concentrações crescentes da parte aérea das plantas doadoras.

ESPÉCIES
DOADORAS
A. tenella
P. maritimum
P. bahiensis
R. grandiflora
S. dulcis
S. paniculatum

Lactuca
sativa
2,283
0,500
0,100
0,052
0,110
0,472

ESPÉCIES
RECETORAS
Digitaria
insularis
0,317
0,428
1,856
0,230
0,003
0,120

*CL50 pelos parâmetros da regressão linear (f = y0+a*x).

Emilia
fosbergii
0,158
0,251
0,248
0,210
0,099
13,988

Portulaca
oleracea
599,51*
0,434
238,596*
347,296*
0,262
144,744*

Comprimento primário da raiz (CPR)

Neste trabalho, todas as regressões para o parâmetro Comprimento primário da raiz
se ajustaram ao modelo Decaimento exponencial (Tabela 8), com destaque para as espécies P.
maritimum e S. dulcis que apresentaram um comportamento com altos valores do coeficiente
de determinação (R2) que foram maiores ou igual a 0,91%.
As concentrações crescentes da parte aérea de todas as plantas doadoras desse estudo
contribuíram para a redução do comprimento primário da raiz (CPR) das plântulas das espécies
receptoras, conforme se aumentou a concentração (Figura 6).
De acordo com os resultados apresentados, S. dulcis apresentou inibições de maior
intensidade em todas as plantas receptoras estudadas, reduzindo significativamente o
comprimento primário das raízes (CPR), sendo que as concentrações de 0,04 e 0,08 g
apresentaram as inibições mais intensas. O efeito do extrato sobre o crescimento de raiz pode
retardar ou inibir o desenvolvimento das plantas daninhas, pois coincidem com os estágios
iniciais de desenvolvimento da planta (SOUZA FILHO; ALVES, 2000).
Tabela 8. Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo Decaimento
exponencial para comprimento primário de raiz (CPR) de plântulas das espécies receptoras, utilizando
extrato crescentes da parte aérea das plantas doadoras.
Alternanthera tenella
Espécie
Parâmetros
receptora
F
a
b
R2
L. sativa
2,04
11,29
0,81
5,7351
D. insularis
4,12
251,49
0,96
41,1715
E. fosbergii
1,63
1264,67
0,95
33,3228
P. oleracea
1,61
20,07
0,89
11,6912
Paspalum maritimum
L. sativa
3,12
18,31
0,93
21,0237
D. insularis
0,81
12,41
0,91
15,6258
E. fosbergii
2,57
37,07
0,99
322,7038
P. oleracea
0,85
6,17
0,93
19,0004

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea

2,62
1,82
1,89
1,28

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea

2,63
1,82
0,72
1,51

L. sativa

2,64

Priva bahiensis
159,99
10,90
23,13
25,15
Richardia grandiflora
147,36
32,30
21,16
56,64
Scoparia dulcis
51,28

0,99
0,54
0,92
0,78

552,9493
1,2372
16,3425
4,8323

0,99
0,94
0,72
0,91

1975,7843
25,3230
3,3591
14,9753

0,99

5157,2312

D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea

4,13
1,60
1,56

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea

2,29
4,30
1,62
1,37

1536,37
106,83
80,06
Solanum paniculatum
11,98
59,57
170,60
11,18

0,99
0,98
0,99

1788,6738
68,2260
268,1014

0,74
0,97
0,78
0,80

3,7536
58,2009
4,9372
5,3535

f = a*exp (-b*x)

De uma maneira geral, as raízes são mais sensíveis às substâncias presentes nos extratos
quando comparadas com as demais estruturas das plântulas, pelo fato de estarem em contato
direto e prolongado com os aleloquímicos em relação às demais estruturas (CHON; COUTTS;
NELSON, 2000; CHUNG; AHN; YUN, 2001).

Figura 6: Comprimento primário da raiz (CPR) de plântulas das plantas receptoras em função das
concentrações crescentes dos extratos da parte aérea das plantas doadoras.

Nas raízes, o efeito alelopático dos extratos das folhas das plantas doadoras mostraramse mais marcante, pois o comprimento da raiz primária contrasta de maneira expressiva com o
controle, especialmente, na maior concentração utilizada, independente da planta doadora
testada. De acordo com Cruz - Ortega et al. (1998), o crescimento da raiz é caracterizado por
altas taxas metabólicas, e por esta razão as raízes são altamente suscetíveis a estresses
ambientais, tais como aleloquímicos em substrato.
Observou-se ainda neste estudo, que as raízes das plântulas de P. oleracea não foi
sensibilizada pelos aleloquímicos liberados pela parte aérea de P. maritimum e S. paniculatum.
Porém, os níveis deficientes ou inexpressivos em relação ao controle só mostram que a atividade
biológica de um aleloquímico depende da sua concentração ou da sua atuação em conjunto com
outros (SOUZA FILHO, 2002).
Esses resultados diferem dos encontrados por Gholami; Faravani; Kashki (2011) que
verificaram efeito inibidor significativo sobre a germinação e crescimento da parte aérea e
radicular da P. oleracea sob ação de extratos aquosos de Satureja hortensis (Lamiaceae) e
Artemisia kopetdaghensis (Asteraceae).
Em estudo sobre a atividade alelopática de espécies de plantas pelo método sanduíche,
foi verificado que A. fauriei estimulou o crescimento de L. sativa (FUJII et al. 2003). No mesmo
trabalho, os autores verificaram efeito inibitório de espécies de várias famílias como, por
exemplo, Amaryllidaceae, Annonaceae, Euphorbiaceae, Guttiferae, Icacinaceae, Leeaceae,
Leguminosae, Meliaceae, entre outras, observando a inibição superior a 50%, sugerindo que os
efeitos alelopáticos podem variar quanto à sua intensidade, visto que a ação dos aleloquímicos

é condicionada por diversos fatores, tais como concentração, temperatura e outras condições
ambientais. Geralmente, os efeitos causados tendem a ser dependentes da concentração dos
aleloquímicos, ou seja, tendem a ser mais acentuados em concentrações mais altas, sendo essa
tendência observada nos bioensaios de crescimento.
A ação tóxica dos aleloquímicos presentes nas folhas das plantas doadoras também foi
constatada na aparência das plântulas. As concentrações maiores de folhas de A. tenella, R.
grandiflora e S. dulcis causaram escurecimento e atrofia nas raízes de P. oleracea. Estes
sintomas resultaram, conforme Yamagushi; Gusman; Vestena (2011), da ação de substâncias
tóxicas presentes nos extratos sobre o meristema radicular, podendo induzir a produção de
espécies reativas de oxigênio (EROS) e levar à morte tecidual. Sintomas semelhantes também
foram observados por Gatti; Perez; Lima (2004), Periotto; Perez; Lima (2004) e MaraschinSilva; Áquila (2006).
Com relação a CL50, para o comprimento primário da raiz (CPR), E. fosbergii
demonstrou ser a espécie mais sensível aos aleloquímicos presentes nas folhas de A. tenella, P.
maritimum e S. paniculatum, seguida da L. sativa quando testada com P. bahiensis e R.
grandiflora e, D. insularis, quando submetida aos tratamentos com S. dulcis (Tabela 9).
Tabela 9: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento exponencial
para Comprimento primário da raiz (CPR) de plântulas das espécies receptoras, submetidas as
concentrações crescentes da parte aérea das plantas doadoras.
ESPÉCIES
RECETORAS
ESPÉCIES
Lactuca
Digitaria
Emilia
Portulaca
DOADORAS
sativa
insularis
fosbergii
oleracea
A. tenella
0,283
0,009
0,002
0,170
P. maritimum
0,151
0,332
0,082
0,657
P. bahiensis
0,018
0,303
0,141
0,145
R. grandiflora
0,019
0,102
0,199
0,061
S. dulcis
0,057
0,001
0,032
0,043
S. paniculatum
0,256
0,041
0,020
0,321

Análises fitoquímicas (Cromatografia Líquida de Alta Eficiência)

A identificação dos compostos presentes no agar, por meio de Cromatografia líquida de
Alta Eficiência (CLAE) dos extratos das folhas das espécies doadoras estudadas (A. tenella, P.
maritimum, P. bahiensis, R. grandiflora, S. dulcis e S. paniculatum) revelaram a presença de
oito polifenois (Tabela 10), o que sugere que sua atividade fitotóxica se deva a presença destes
compostos.

Tabela 10: Quantificação dos polifenois presentes nos extratos da parte aérea das plantas daninhas
doadoras deste estudo.
CONCENTRAÇÃO mg/L
POLIFENOIS
(parte aérea)
ácido clorogênico
ácido cafeico
ácido cumárico
Cumarina
ácido salicílico
Rutina
Quercetina
Kaempferol

A.
tenella
0,412
2,699
0,234
0,499
0,619
0,000
0,447
0,000

P.
maritimum
0,000
1,778
0,000
0,458
0,648
0,000
0,512
0,730

P.
bahiensis
0,000
1,926
0,000
0,499
0,584
1,142
0,421
0,772

R.
grandiflora
0,000
2,647
0,000
0,617
1,477
0,563
1,511
0,782

S. dulcis
0,000
1,718
0,000
0,495
0,861
0,000
0,000
0,782

S.
paniculatum
0,000
1,829
0,575
0,449
0,712
0,000
0,676
1,165

A análise fitoquímica é uma ferramenta usada para identificação rápida dos constituintes
químicos de uma planta em análise. Os compostos aleloquímicos podem ser encontrados nos
mais diversos órgão das plantas, variando em quantidade dependendo de aspectos como idade
e estádio de desenvolvimento (BOURGAUD, 2001). Ainda assim, as folhas parecem ser as
fontes mais consistentes de compostos químicos envolvidos na fitotoxicidade e como é o órgão
vegetal mais metabolicamente ativo da planta, acredita-se que ela introduza uma maior
diversidade de aleloquímicos no ambiente e, portanto, seja responsável pelos efeitos
alelopáticos mais acentuados (RIBEIRO et al., 2009).
Os ácidos fenólicos e os flavonoides estão amplamente distribuídos nos tecidos vegetais
e frequentemente são associados a fenômenos alelopáticos (HUSSAIN; REIGOSA, 2017). De
maneira mais expressiva, o ácido cafeico, a cumarina e o ácido salicílico foram detectados em
todas as amostras das plantas doadoras deste estudo, sendo que a quercetina e o kaempferol
também foram detectados nas amostras estudadas, e, menos expressivamente também foram
detectados rutina, ácido cumárico e ácido clorogênico, sugerindo que os extratos usados nos
bioensaios para diagnóstico preliminar de alelopatia, neste estudo, são misturas de várias
substâncias, que podem exercer efeitos aditivos ou sinergísticos, tornando importante a análise
da ação de cada substância isoladamente (SANTOS; MORAES; REZENDE, 2007).
Chou; Kuo (1986) observaram também que o extrato aquoso das folhas da leucena
apresenta fitotoxidade sobre várias plantas e que os aleloquímicos envolvidos nesse efeito são
a quercetina, o ácido gálico e os ácidos vanílico, ferúlico, caféico e p-cumárico. Ainda, Golisz
et al. (2007), relataram que a rutina tem uma alta atividade alelopática sobre raízes de alface.
Mendonça (2008) verificou a existência do ácido clorogênico, ácido ferúlico, ácido p-anísico e
genisteína, causando efeito alelopático no desenvolvimento das plântulas de Commelinna
benghalensis e Ipomoea grandifolia, corroborando, portanto com este estudo.

Os ácidos fenólicos atuam induzindo o aumento da atividade de enzimas oxidativas,
causando assim a modificação da permeabilidade da membrana e a formação de lignina,
contribuindo para a redução do crescimento radicular (FERRARESE et al., 2000). Loffredo;
Monaci; Senesi (2005) relataram que ácido cafeico apresentou efeito alelopático e inibiu a
germinação e o crescimento de plântulas de L. sativa e Lycopersicon esculetum. Oliveira et al.,
(2011) relataram que o ácido clorogênico inibiu a germinação e o crescimento das plântulas de
Bidens pilosa e Brachiaria brizantha, confirmando seu efeito alelopático. Bubna et al., (2011)
verificaram que o ácido cafeico aumentou a síntese de ligninas, solidificou a célula da parede
celular e, assim, inibiu o crescimento radicular de Glycine max. Estes estudos corroboram com
os resultados do presente trabalho, pois as folhas das plantas doadoras apresentaram estes
polifenois em sua composição e interferiram, de certo modo, na germinação e desenvolvimento
inicial das plantas receptoras.
Santos et al. (2011) ao utilizar ácidos fenólicos (clorogênico, p anísico, ferúlico e
cafeico) e flavonoides (genistein, quercetina, naringenina, caempferol e rutina) extraídos de
folhas de Calopogonium mucunoides (Fabaceae) observaram valores de inibição que variaram
de: 5,1% para as sementes de mata pasto a 53,4% para sementes de malícia submetidas à
solução destes compostos, confirmando-se, portanto, o potencial alelopático destes compostos
já descritos na literatura e presentes nas folhas das plantas doadoras deste estudo.
Em relação ao efeito dos aleloquímicos no crescimento inicial das plântulas, quando
estes são liberados pela planta doadora e não possuem concentração suficiente para promover
efeito inibitório, eles podem ocasionar estímulo no crescimento (MACIAS et al., 2014). Como
ocorreu com a parte aérea de P. oleracea quando testada com folhas de A. tenella, P. bahiensis,
R. grandiflora e S. paniculatum.
A quantidade e as rotas pelas quais os aleloquímicos são liberados diferem de espécie
para espécie (TAIZ; ZEIGER, 2013). Por isso, as espécies receptoras deste estudo apresentaram
diferentes respostas alelopáticas, como já constataram AIRES et al. (2005) em Solanum
lycocarpum (Solanaceae); GATTI et al. (2010) em Aristolochia esperanzae (Aristolochiaceae),
SOUZA FILHO; MOURÃO, (2010), em três espécies de Copaifera (Fabaceae), COELHO et
al. (2011), em Ziziphus joazeiro (Rhamnaceae) e PEREIRA et al. (2018) em Canavalia
ensiformes (Fabaceae).
Ainda, resultados semelhantes foram observados por Fiorenza et al. (2016) testando
extrato de Eragrostis plana Nees (Poaceae) verificaram a redução da germinação de sementes,
do índice de velocidade de germinação e do desenvolvimento inicial das plântulas, em todas as
espécies testadas, e identificou-se a presença de compostos fenólicos (ácido cafeico, ácido

clorogênico) e flavonoides (rutina), sendo possivelmente o efeito alelopático causado por esses
metabólitos secundários. Desta forma, a germinação e o crescimento inicial das plântulas
sentiram o efeito fitotóxico provocado pelas substâncias alelopáticas lixiviadas das folhas das
plantas doadoras.
Em vista desses relatos, pode-se inferir que os ácidos fenólicos e os flavonoides
encontrados na parte aérea das plantas estudadas contribuíram para a redução da germinação e
do comprimento de plântulas, nas espécies receptoras analisadas. Esses resultados corroboram
os dados de inibição das espécies receptoras, quando submetidas aos compostos identificados
neste estudo, presentes nas folhas das plantas doadoras, comprovando que o efeito alelopático
pode ser devido à presença desses metabólitos secundários.
De acordo com Nuria et al. (2014) estudos como este sobre substâncias alelopáticas e a
identificação das plantas que possuem princípios ativos capazes de causar algum efeito é
assunto de grande importância, tanto na utilização de extratos capazes de inibir plantas daninhas
na tentativa de diminuir o uso de herbicidas comerciais, quando na determinação de práticas
culturais e de manejos mais adequados que evitem a interferência destas substâncias no
crescimento de outras (GATTI; PEREZ; LIMA, 2004).

CONCLUSÃO

Este trabalho é a primeira investigação da atividade alelopática destas plantas daninhas,
através do método sanduíche. De acordo com os resultados obtidos no presente estudo, podese concluir que este método é uma técnica muito rápida e eficaz no estudo alelopático, pois
tornou possível a lixiviação dos compostos presentes na parte aérea de A. tenella, P. maritimum,
P. bahiensis, R. grandiflora, S. dulcis e S. paniculatum, nas maiores concentrações testadas,
interferindo na germinação das sementes e no crescimento inicial das plântulas das espécies
receptoras.
Contudo, a conclusão definitiva de que estas espécies sejam alelopáticas em condições
naturais está associada a uma investigação mais ampla, que inclui outras abordagens
experimentais, principalmente testes a campo.

AGRADECIMENTOS

O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALBUQUERQUE, M.; SANTOS, R.; LIMA, L.; MELHO FILHO, P.; NOGUEIRA, R.;
RAMOS, C.C. Allelopathy, an alternative tool to improve cropping systems. A review.
Agronomy for Sustainable Development, v. 31, n.2, p.379-395, 2011.
ALMEIDA, L.F. R. et al. In vitro allelopathic potential of Leonurus sibiricus L. leaves.
Journal of Plant Interactions, v.3, n.1, p. 39-48, 2008.
ANESE, S. et al. Fitotoxicidade de extratos etanólicos de frutos e folhas de Banisteriopsis
oxyclada (A. Juss.) B. Gates sobre o crescimento de plantas daninhas. Revista Biotemas,
Florianópolis, v. 29, n. 1, p. 1-10, 2016.
BORELLA, J. et al. Efeito alelopático de extratos aquosos de Persea americana Mill. Sobre
Lactuca sativa L. Revista Brasileira de Biociências, v. 7, n. 3, p. 260-265, 2009.
BORELLA, J.; PASTORINI, L. H. Influência alelopática de Phytolacca dioica L. na
germinação e crescimento inicial de tomate e picão-preto. Revista Biotemas, Florianópolis,
SC, v. 22, n. 3, p. 67-75, 2009.
BOURGAUD, F. Production of plant secondary metabolites: a historical perspective. Plant
Science, v.161, p.839-851, 2001.
BRASIL, Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Departamento Nacional de Produção
Vegetal. Regras para análise de sementes. Brasília. 2009.
BUBNA, G.A. et al. Exogenous caffeic acid inhibits the growth and enhances the lignification
of the roots of soybean (Glycine max). Journal of Plant Physiology, v. 168, p.1627–1633,
2011.
CAPOBIANGO RA, VESTENA S e BITTENCOURT HC. Alelopatia de Joanesia princeps
Vell. e Casearia sylvestris Sw. sobre espécies cultivadas. Revista Brasileira de
Farmacognosia, v. 9, n. 4, p. 924-930. 2009.
CARMO, F.M.S.; BORGES, L.E.E.; TAKAKI, M. Alelopatia de extratos aquosos de canelasassafrás (Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer). Acta Botanica Brasileira, v. 21 n. 3, p. 697705. 2007.
CHIAPUSIO, G. et al. Do germination indices adequately reflect allelochemical effects on the
germination process. Journal of Chemical Ecology, v.11, p. 2445-2453, 1997.
CHON, S. U.; COUTTS, J. H.; NELSON, C. J. Effects of light, growth media, and seedling
orientation on biossays of alfalfa autotoxicity. Agronomy Journal v. 92, p. 715-720. 2000.
CHOU, C.H.; KUO Y.L. Allelopathic research of subtropical vegetation in Taiwan: III.
Allelopathic exclusion of understory by Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Journal of
Chemical Ecology, v.12, p.1431-1448, 1986.
CHRISTOFFOLETI, P. J. Curvas de dose-resposta de biótipos resistente e suscetível de
Bidens pilosa L. aos herbicidas inibidores da ALS. Scientia Agricola, v. 59, n. 3, p. 513-519,
2002.

CHRISTOFFOLETI, P. J.; LÓPEZ-OVEJERO, R. F. Resistência das plantas daninhas a
herbicidas: definições, bases e situação no Brasil e no mundo. In: CHRISTOFFOLETI, P. J.
(Coord.). Aspectos de resistência de plantas daninhas a herbicidas. 3.ed. Piracicaba: HRACBR, p. 3-30. 2008.
CHUNG, I.M.; AHN, J.K.; YUN, S.J. Assessment of allelopathic potential of barnyard grass
(Echinochloa crus-gall) on rice (Oriza sativa L.) cultivars. Crop Protection, Guildford,
v.20, p.921-928, 2001.
COELHO, M.F.B. et al. Atividade alelopática de extrato de sementes de juazeiro.
Horticultura Brasileira, v.29, p.108-111, 2011.
COSTA, A. F. Farmacognosia. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian, 1982.
CRUZ-ORTEGA, R. et al. Effects of allelochemical stress produced by Sicyios deppei on
seedling root ultrastructure of Phaseolus vulgaris and Curcubita ficifolia. Journal of
Chemical Ecology, v.24, p. 2039- 2057, 1998.
DELACHIAVE, M. E. A.P.; RODRIGUES, J. D.; ONO, E. O. Efeitos alelopáticos de losna
(Artemisia absinthium L.) na germinação de sementes de pepino, milho, feijão e tomate.
Revista Brasileira de Sementes, v.21, n.2, p.265-269, 1999.
DIÓGENES, F.E.P.; OLIVEIRA, A.K.; TORRES, S.B.; MAIA, S.S.S.; COELHO, M.F.B.
Atividade alelopática do extrato de folhas Ziziphus joazeiro Mart. – Rhamnaceae. Revista
Verde, v.9, n. 4, p.1-4, 2014.
FERRARESE, M.L.L. et al. Carbohydrate and lipid status in soybean roots influenced by
ferulic acid uptake. Acta Physiologiae Plantarum, v. 23, p. 421-427, 2000.
FERREIRA, A.G.; ÁQUILA, M.E.A. Alelopatia: uma área emergente da ecofisiologia.
Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.12, p.175-204, Edição especial. 2000.
FERREIRA, A. G.; BORGUETTI, F. Germinação do básico ao aplicado. Porto Alegre:
ARTMED. 323 p. 2004.
FIORENZA, M. et al. Análise fitoquímica e atividade alelopática de extratos de Eragrostis
lana Nees (capim-annoni). Iheringia, Série Botânica, v. 71, p. 193-200, 2016.
FUJII, Y. et al. Screening of 239 medicinal plant species for allelopathic activity using the
sandwich method. Weed Biology and Management, v. 3, p. 233-241. 2003.
FUJII, Y. et al. Assessment method for allelopathic effect from leaf litter leachates. Weed
Biology and Management, v. 4, p. 19-23. 2004.
GATTI, A.B.; PEREZ, S.C.J.G.A.; LIMA, M. I. S. Atividade alelopática de extratos aquosos
de Aristolochia esperanzae O. Kuntze na germinação e no crescimento de Lactuca sativa L. e
Raphanus sativus L., Acta Botanica Brasilica, v. 18, p. 459-472, 2004.
GATTI, A.B. et al. Allelopathic effects of aqueous extract of Aristolochia esperanzae
O.kuntze on development of Sesamum indicum L. Acta Botanica Brasilica, v.24, n.2, p. 454461, 2010.

GHOLAMI, B.A.; FARAVANI, M.; KASHKI, M.T.K. Allelopathic effects of aqueous
extract from Artemisia kopetdaghensis and Satureja hortensison growth and seed germination
of weeds. Journal of Applied Environmental and Biological Sciences, v. 1, n. 9, p. 283290, 2011.
GOLDFARB, M.; PIMENTEL, L.W.; PIMENTEL, N.W. Alelopatia: relações nos
agroecossistemas. Tecnologia & Ciência Agropecuária, v. 3, n. 1, p. 23-28. 2009.
GOLISY, A.; LATA, B.; GAWRONSKI, S.; FUJII, Y. Specific and total activities of the
allelochemicals identified in buckwheat. Weed Biology and Management, v. 7, p. 164–171,
2007.
GRISI, P.U.; GUALTIERI, S. C. J.; RANAL, M. A.; SANTANA, D. G. Efeito alelopático do
fruto de Sapindus saponaria na germinação e na morfologia de plântulas
daninhas e de hortaliças. Planta Daninha, v. 29, n. 2, p. 311-322, 2011.
HAMAYUN, M. et al. Allelopathic effects of Cyperus rotunds and Echinochloa crusgalli on
seed germination and plumule and radical growth in maize (Zea mays L.). Pakistan Journal
Weed Science, v.11, p. 81- 84, 2005.
HOFFMANN, C. E. F.; NEVES, L.A.S.; BASTOS, C.F.; WALLAU, G.L. Atividade
alelopática de Nerium oleander L. e Dieffenbachia picta Schott em sementes de Lactuca
Sativa L. e Bidens pilosa L. Revista de Ciências Agroveterinárias, v.6, n.1, p.11-21, 2007.
HOSSAIN M.K., ALAM M.N. Allelopathic effects of Lantana camara leaf extract on
germination and growth behavior of some agricultural and forest crops in Bangladesh.
Pakistan Journal Weed Science, v. 16, p. 217- 226, 2010.
HUSSAIN M.I., REIGOSA M.J., AL-DAKHEEL A.J. Biochemical, physiological and
isotopic responses to natural product phydroxybenzoic acid in Cocksfoot (Dactylis glomerata
L.). Plant Growth Regul. v. 75, p. 783-792, 2015.
HUSSAIN M.I., REIGOSA M.J. Evaluation of photosynthetic performance and carbon
isotope discrimination in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) under allelochemicals stress.
Ecotoxicology. v. 26, p. 613-624, 2017.
IAS. International Allelopathy Society. Constitution and Bylaws. 2011. Disponível em: <
http://wwwias.uca.es/bylaws.htm#SECTION Acessado em 12 de set de 2018.
ITO, M.A. et al. Allelopathic potential of wheat on sourgrass resistant to glyphosate.
American Journal of Plant Sciences, v.6, p. 891-898, 2015.
JALAGERI B.R. et al. Allelopathic effects of prominent weed species on cereals, pulses and
oilseed crops. Journal Agriculture Science. v. 1, p. 107-112, 2010.
LABOURIAU, L. G. A. Germinação das Sementes. Washington D.C: Secretaria Geral da
Organização dos Estados Americanos. 174 p. 1983.
LOFFREDO, E., MONACI, L.; SENESI, N. Humic Substances Can Modulate the
Allelopathic Potential of Caffeic, Ferulic, and Salicylic Acids for Seedlings of Lettuce

(Lactuca sativa L.) and Tomato (Lycopersicon esculentum Mill.). Journal of Agricultural
and Food Chemistry, v. 53, p. 9424-9430, 2005.
LORENZI, H. (Coord.). Manual de identificação e controle de plantas daninhas: plantio direto
e convencional. 7. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2014.
LUZ, S.M.; SOUZA FILHO, A.P.S.; GUILOHN, G.M.S.P.; VILHENA, K.S.S. Atividade
alelopática de substâncias químicas isoladas da Acacia mangium e suas variações em função
do pH. Planta Daninha, v. 28, n. 3, p. 479-487, 2010.
MACIAS F.A. et al. Evidence for an allelopathic interaction between rye and wild oats.
Journal Agriculture Food Chemical. v. 62, p.9450-9457, 2014.
MARASCHIN-SILVA, F.; ÁQUILA, M. Potencial alelopático de Dodonaea viscosa (L.)
Jacq. Iheringia, v. 60, p. 91-98, 2006.
MARINOV-SERAFIMOV, P. Determination of allelopathic effect of some invasive weed
species on germination and initial development of grain legume crops. Pesticides &
Phytomedicine, v. 25, p. 251-259, 2010.
MATOS, F. J. A. Introdução à Fitoquímica Experimental. Fortaleza/CE: Edições UFC, 1988.
MATOS, J. M. D.; MATOS, M. E. Farmacognosia. Fortaleza/CE: Edições UFC, 1989.
MAULI, M. M.; FORTES, A.M.T.; ROSA, D.M.; PICCOLO, G.; MARQUES, D.S.;
CORSATO, J.M.; LESZCZYNSKI, R. Alelopatia de Leucena sobre soja e plantas invasoras.
Revista Semina: Ciências Agrárias, v.30, n.1, p. 55-62, 2009.
MENDONÇA, R. Determinação de aleloquímicos por HPLC/UV-Vis em extratos aquosos de
sementes de Canavalia ensiformis e estudo da atividade alelopática. 2008. 82 f. Dissertação
(Mestrado em Agronomia) – Universidade de São Paulo, São Carlos, 2008.
MOHADESI, A. et al. Allelopathy of weed extracts on yield and its components in four
cultivars of rice (Oryza sativa L.). Journal Central Europ Agriculture. v. 12; p. 70-80,
2011.
MUZAFFAR, S. et al. Effect of catechol, gallic acid and pyrogallic acid on the germination,
seedling growth and the level of endogenous phenolics in cucumber (Cucumis sativus L.).
Inter Journal Life Sciense Biotechnol Pharma, v. 1, p. 50-55, 2012.
NURIA C. et al. Operation allelopathy: An experiment investigating an alternative to
synthetic agrochemicals. Journal Chemical Educacion. v. 91, p. 570-574, 2014.
OLIVEIRA, N. S. et al. Efeitos alelopáticos dos extratos aquoso e etanólico de jatobá do
cerrado. Revista Unimontes Científica. v.4, n.2, 2002.
OLIVEIRA, P.V.A.; FRANÇA, S.C.; BREGAGNOLI, M.; PEREIRA, P.S. Avaliação
alelopática de Tithonia diversifolia na germinação e no crescimento inicial de Bidens pilosa e
Brachiaria brizantha. Revista Agroambiental, v.3, p.23-30, 2011.

OLIVEIRA, A.K.M.; PEREIRA, K.C.L.; MULLER, J.A.I.; MATIAS, R. Análise fitoquímica
e potencial alelopático das cascas de Pouteria ramiflora na germinação de alface.
Horticultura Brasileira, v. 32, p. 41-47, 2014.
OLIVEIRA, A.K.M. Atividade de extratos de espécies arbóreas da caatinga sobre a
emergência e desenvolvimento de plântulas de feijão-caupi, melão e milho. 111p. Tese
(Doutorado em Agronomia), (AC: Fitotecnia) Universidade Federal do Semiárido, Mossoró,
Rio Grande do Norte, 2014.
PEREIRA, R.S., SANTANA, D.G., RANAL M.A. Seed ling emergence from new lycollected
and storage seeds of Copaifera langsdorffii Desf. (caesalpinoideae), triângulo mineiro, Brazil.
Revista Árvore. v. 33, p. 643-652, 2009.
PEREIRA, J. C. et al. Potencial alelopático e identificação dos metabólitos secundários em
extratos de Canavalia ensiformis L. Revista Ceres, v. 65, n.3, p. 243-252, 2018.
PERIOTTO, F.; PEREZ, S.C.J.G.A.; LIMA, M.I.S. Efeito alelopático de Andira humilis
Mart. Ex Benth na germinação e no crescimento de Lactuca sativa L. e Raphanus sativus L.
Acta Botanica Brasilica, v. 18, p. 425-430, 2004.
PIRZAD, A. et al. Allelopathy of sage and white wormwood on purslane germination and
seedling growth. Notulae Scientia Biologicae, v. 2, n.3, p. 91-95, 2010.
REZENDE, A.A.G.; HERNANDEZ-TERRONES, G.M.; REZENDE, C.L.M.D. Estudo do
potencial alelopático do extrato metanólico de raiz e caule de Caryocar brasiliense Camb.
(Pequi). Bioscience Journal, v. 27, n. 3, p. 460-472, 2011.
RIBEIRO, J. P. N. et al. Efeitos alelopáticos de extratos aquosos de Crinum americanum L.
Revista Brasileira de Botânica, v. 32, n. 1, p. 183-188, 2009.
SANTANA, D.G., RANAL, M.A. Análise da germinação: Um enfoque estatístico, firsted.
UNB, Brasília - DF. 2004.
SANTOS, S.; MORAES, M.L.L.; REZENDE, M.O.O. Allelopathic potential and systematic
evaluation of secondary compounds in extracts from roots of Canavalia ensiformis by
capillary electrophoresis. Revista Eclética, v. 32, p. 13-18, 2007.
SANTOS, S.; MORAES, M.L.L; REZENDE, M.O.O.; SOUZA FILHO, A.P.S. Potencial
alelopático e identificação de compostos secundários em extratos de calopogônio
(Calopogonium mucunoides) utilizando eletroforese capilar. Ecletica Química, v. 36, p. 5168, 2011.
SARTOR, L.R. et al. Alelopatia de acículas de Pinus taeda na germinação e no
desenvolvimento de plântulas de Avena strigosa. Ciência Rural. v. 39, n. 6, p. 1653-1659,
2009.
SHAO-LIN P. et al. Mechanism and active variety of allelochemicals. Acta Botanica
Singapure. v. 46, p.757-766, 2004.
SILVA, R.M.G.; SARAIVA, T.S.; SILVA, R.B.; GONÇALVES, L.A.; PEREIRA, L.
Potencial alelopático de extrato etanólico de Anadenanthera macrocarpa e Astronium
graveolens. Bioscience Journal, v. 26, n. 4, p. 632-637, 2010.

SILVA, P.S.S. Atuação dos aleloquímicos no organismo vegetal e formas de utilização da
alelopatia na agronomia. Revista Biotemas, v. 25, n. 3, p. 65-74, 2012.
SILVA, C. P.; CAMARGO, B. F.; ROCHA, A. P. Efeitos alelopáticos de diferentes espécies
de plantas do cerrado sul-matogrossense. 2013. Disponível em:<http://www.aems.com.br>.
Acesso em: 17 set. 2018.
SOUTO, J.S. et al. Potencial alelopático do extrato aquoso de folhas de moringa na
germinação e no crescimento inicial da alface. Revista Agropecuária Científica no
Semiárido, Campina Grande, PB, v. 11, n. 2, p. 56-60, 2015.
SOUZA FILHO, A. P. S.; ALVES, S. M. Potencial alelopatico de plantas de acapu
(Vouacapoua americana): efeitos sobre plantas daninhas de pastagens. Planta Daninha, v.
18, n. 3, p. 435-441, 2000.
SOUZA FILHO, A.P.S. Atividade potencialmente alelopática de extratos brutos e
hidroalcoolicos de feijão-de-porco (Canavalia ensiformis). Planta Daninha, MG, v. 20, n. 3,
p. 357-364, 2002.
SOUZA FILHO, A.P.S.; MOURÃO JR, M. Padrão de resposta de Mimosa pudica e Senna
obtusifolia à atividade potencialmente alelopática de espécies de Poaceae. Planta daninha, v.
28, p. 927-938, 2010.
SOUZA FILHO, A. P. S. Prefácio. In: MONQUERO, P. A. (Org.). Aspectos da biologia e
manejo das plantas daninhas. São Carlos, SP: RiMa, 2014.
STREIBIG, J. C. Herbicide bioassay. Weed Research, v. 28, p. 497-484, 1988.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5.ed. Porto Alegre: Artmed. 954p. 2013.
TANVEER, A. et al. Allelopathic potential of Euphorbia helioscopia L. against wheat
(Triticum aestivum L.), chickpea (Cicer arietinum L.) and lentil (Lens culinaris Medic.).
Turk Journal Agriculture. v. 34, p. 75-81, 2010.
VANZOLINI, S.; ARAKI, C.A.S.; SILVA, A.C.T.M.; NAKAGAWA, J. Teste de
comprimento de plântulas na avaliação da qualidade de sementes de soja. Revista Brasileira
de Sementes, v.29, p.90-96, 2007.
VIEIRA, R.D.; CARVALHO, N.M de. Testes de vigor em sementes. Jaboticabal-SP:
FUNEP/UNESP, 164p. 1994.
YAMAGUSHI, M.Q.; GUSMAN, G.S.; VESTENA, S. Potencial alelopático de extratos
aquosos de Bidens pilosa L., Cyperus rotundus L. e Euphorbia heterophylla L. Iheringia. v.
66, n. 1, p. 87 - 98, 2011.
YOUNG, G. P.; BUSH, J. K. Assessment of the allelopathic potential of Juniperus ashei on
germination and growth of Bouteloua curtipendula. Journal Chemical Ecology, v. 35, n. 1,
p. 74-80, 2009.
ZHANG, X. et al. Allelopathic effects of decomposed leaf litter from intercropped trees on
rape. Turk Journal Agriculture. v. 39, p. 898-908, 2015.

ZHI-CONG, D.; XIAO-YING, W.; SHAN-SHAN, Q.; HONG-HONG, C.; JIAN-FAN, S.;
PING HUANG, D.L. Effects of leaf litter on inter-speciﬁc competitive ability of the invasive
plant Wedelia trilobata. Ecological Research, v. 31, n. 3, p. 367-374, 2016.
ZOHAIB, A. et al. Influence of water soluble phenolics of Vicia sativa L. on germination and
seedling growth of pulse crops. Science Agriculture, v. 8, p. 148-151. 2014.
ZOHAIB, A. et al. Weeds cause losses in field crops through allelopathy. Science Biological.
v. 8, p. 47-56, 2016.

Atividade alelopática de raízes de plantas daninhas pelo método sanduíche

RESUMO

A alelopatia trata-se de uma ocorrência natural, resultante da liberação de substâncias capazes
de estimular ou inibir o desenvolvimento de outras plantas. Objetivou-se neste trabalho avaliar
a ação alelopática de raízes de plantas daninhas, pelo método sanduíche sobre a germinação e
o desenvolvimento inicial de Lactuca sativa, Emilia fosbergii, Portulaca oleracea e Digitaria
insularis, bem como determinar os compostos fenólicos presentes nas raízes das respectivas
plantas daninhas estudadas. Para tanto, foi conduzido um experimento com 5 tratamentos e 6
repetições em que: T1: controle (sem material vegetal), T2: 0,01 g; T3: 0,02 g; T4: 0,04 g; e,
T5: 0,08 g. As variáveis analisadas foram: percentual de germinação (PG), Comprimento da
parte aérea (CPA) e Comprimento primário das Raízes (CPR). Os resultados demonstraram que
as diferentes concentrações de raízes das plantas testadas interferiram tanto na germinação
como no desenvolvimento inicial das plantas receptoras, seja inibindo ou estimulando os
parâmetros estudados. Sendo que a espécie Paspalum maritimum se destacou com relação a
magnitude dos efeitos nos parâmetros testados. Foram identificados, através de Cromatografia
líquida de Alta Eficiência, polifenois (ácido clorogênico, ácido cafeico, ácido salicílico, ácido
cumárico, cumarina, quercetina, rutina e kaempferol) com potente efeito alelopático já descritos
na literatura. Sendo assim, com base nos resultados obtidos, é possível sugerir que compostos
alelopáticos (incluindo ou não os compostos detectados) estavam presentes nos extratos das
plantas doadoras estudadas e ocasionaram tais efeitos.

Palavras Chaves: Aleloquímicos; germinação; desenvolvimento inicial.

Allelopathic activity of Weed root by the sandwich method

ABSTRACT

Allelopathy is a natural occurrence, resulting from the release of substances capable of
stimulating or inhibiting the development of other plants. The objective of this work was to
evaluate the allelopathic action of weeds roots by the sandwich method on the germination and
initial development of Lactuca sativa, Emilia fosbergii, Portulaca oleracea and Digitaria
insularis, as well as to determine the phenolic compounds present in the roots of the respective
plants studied. For this, an experiment was conducted with 5 treatments and 6 replicates in
which: T1: control (without plant material), T2: 0,01 g; T3: 0.02 g; T4: 0.04 g; and, T5: 0.08 g.
The analyzed variables were: germination percentage (PG), shoot length (CPA) and primary
root length (CPR). The results demonstrated that the different concentrations of roots of the
tested plants interfered both in the germination and in the initial development of the recipient
plants, either inhibiting or stimulating the studied parameters. As the species Paspalum
maritimum was highlighted in relation to the magnitude of the effects on the parameters tested.
Polyphenois (chlorogenic acid, caffeic acid, salicylic acid, coumaric acid, coumarin, quercetin,
rutin and kaempferol) with potent allelopathic effect already identified in the literature were
identified through High Performance Liquid Chromatography. Thus, based on the results
obtained, it is possible to suggest that allelopathic compounds (including or not detected
compounds) were present in the extracts of the donor plants studied and caused such effects.

Keywords: Allochemistry; germination; development.

INTRODUÇÃO

Um dos grandes problemas encontrados na condução das culturas economicamente
importantes no Brasil é a elevada infestação de plantas daninhas. Tais espécies são responsáveis
por prejuízos econômicos reconhecidos mundialmente (VICENTE et al., 2014). Em termos
médios, a redução da produção agrícola no mundo tropical é atribuída à interferência das plantas
daninhas (LORENZI, 2008). Essa crescente infestação de plantas daninhas eleva o custo de
produção por causar prejuízos às lavouras, com decréscimos acentuados da produtividade, quer
pela competição direta por fatores de produção ou pelos compostos alelopáticos liberados no
meio (CARVALHO; FONTANÉTTI; CANÇADO, 2002).
Relações de interferência entre espécies ativam os mecanismos de defesa nas plantas,
alterando assim, o metabolismo secundário. Uma das respostas é o aumento da produção de
aleloquímicos, que são metabólitos secundários produzidos e liberados no ambiente pelas
plantas, que afetam o crescimento e desenvolvimento das plantas receptoras e são liberados no
ambiente pela decomposição da matéria orgânica, exsudação radicular ou por substâncias
voláteis no ar (SHAH et al., 2016).
Dentre os metabólitos secundários, destacam-se os compostos fenólicos, flavonoides e
taninos que são os agentes mais comumente associados com o efeito alelopático (TAIZ;
ZEIGER, 2013). Estas substâncias são de baixo peso molecular e são considerados de máximo
interesse por se encontrarem ligados à maior parte de fenômenos biológicos, botânicos e
taxonômicos (EVARISTO; LEITÃO, 2001). Esses compostos apresentam funções, tais como:
inibidores de crescimento, atração de polinizadores, defesas das plantas, proteção contra a
radiação ultravioleta e também apresentam mecanismos de proteção ao estresse ambiental
(CARMO; BORGES; TAKAKI, 2007; RIGON et al., 2013).
Conhecer os efeitos alelopáticos e a ação de aleloquímicos é fundamental para
compreender as interações entre plantas em sistemas florestais ou agrícolas (CRUZ-SILVA et
al., 2015). Além disso, estudos de alelopatia podem auxiliar a encontrar fitotoxinas capazes de
controlar plantas daninhas em culturas, reduzindo, dessa maneira, a contaminação do ambiente
por herbicidas. Segundo Galon et al. (2016), as substâncias alelopáticas que promovem a
inibição da germinação ou do crescimento de plantas apresentam-se como alternativa no manejo
integrado de plantas daninhas, pois podem potencialmente ser utilizadas como bioerbicidas.
Dentre as plantas daninhas de difícil controle no Brasil, destacam-se as espécies de falsaserralha (Emilia fosbergii), beldroega (Portulaca oleracea) e capim amargoso (Digitaria
insularis). São plantas anuais, herbáceas e desenvolve-se em beiras de estradas, pastagens e

áreas não agriculturáveis e dali se espalham com facilidade para as lavouras, através de
sementes que são facilmente carregadas pelo vento. Estas plantas daninhas são comumente
encontradas na região da Zona da Mata e Tabuleiros Costeiros do Estado de Alagoas.
Diante da necessidade de conciliar o controle de plantas daninhas com a manutenção da
saúde animal e vegetal, a prospecção da atividade alelopática de espécies vegetais pode ser uma
contribuição aos métodos tradicionais de controle de plantas daninhas (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Teoricamente, substâncias químicas com atividade alelopática podem ser utilizadas diretamente
na formulação de bioerbicidas ou ser modificadas, a fim de aumentar sua atividade biológica
(SOUZA FILHO; ALVES, 2002).
Salienta-se que, estudos que visem o conhecimento da ecofisiologia da germinação das
espécies de plantas daninhas podem contribuir para auxiliar na elaboração de novos métodos
de controle, designadamente o uso de herbicidas naturais ou mesmo seleção de plantas com alto
potencial alelopático o que possibilitaria a diminuição do uso de herbicidas sintéticos. Diante
disso, o objetivo deste trabalho foi avaliar a atividade alelopática de raízes de plantas daninhas
sobre a germinação e o desenvolvimento inicial de alface (Lactuca sativa L.), falsa-serralha
(Emilia fosbergii Nicholson), beldroega (Portulaca oleracea) e capim amargoso (Digitaria
insularis L.), pelo método sanduíche, além de identificar, por cromatografia líquida de alta
eficiência, os polifenois presentes nas raízes das plantas doadoras.

MATERIAL E MÉTODOS

Este estudo foi desenvolvido no laboratório de Biotecnologia vegetal, do Centro de
Ciências Agrárias (CECA) da Universidade Federal de Alagoas (UFAL), situado em Rio Largo
- AL (latitude 9º 27’ S, longitude de 35º 27’ W e a 127 m de altitude). Como espécies doadoras
foram utilizadas as raízes das plantas Alternanthera tenella, Paspalum maritimum, Priva
bahiensis, Richardia grandiflora, Scoparia dulcis e Solanum paniculatum para se avaliar a
atividade alelopática sobre a germinação e o desenvolvimento inicial de sementes de Lactuca
sativa (alface), considerada sensível aos testes de alelopatia (FERREIRA; AQUILA, 2000), e
as espécies daninhas, Digitaria insularis (capim amargoso), Emilia fosbergii (falsa-serralha) e
Portulaca oleracea (beldroega).

Coleta de material

Em áreas de infestação natural do Centro de Ciências Agrárias foram coletadas as
plantas doadoras, em estágio reprodutivo, e separadas posteriormente em parte aérea e parte
radicular. Após a coleta, as raízes das plantas foram lavadas com água corrente para retirada
das impurezas e levada a estufa de circulação de ar forçada a 60 ºC. Em seguida foram
acondicionadas em sacos plásticos guardadas em refrigeração até o momento de sua utilização.
As sementes das espécies de plantas daninhas consideradas como receptoras nesse
estudo foram coletadas manualmente, também nas áreas de infestações no Centro de Ciências
Agrárias, com exceção das sementes da bioindicadora L. sativa (alface – cultivar “americana
grande”), que foram adquiridas comercialmente. Estas sementes passaram por processo de
limpeza e expurgo, sendo que sua assepsia consistiu em lavagem com detergente por dois
minutos e, após o enxágue com água destilada foram colocadas no agitador na rotação cinco
em 100 mL de hipoclorito de sódio a 1% por 15 minutos. Posteriormente, as sementes foram
lavadas com água esterilizadas e introduzidas no meio de cultivo para germinação in vitro.

Bioensaios e delineamento estatístico

Para os bioensaios, seguiu-se a metodologia apresentada por Fujii et al. (2004),
depositando 5 mL de solução de agar (0,5%) em placas multidisciplinares de seis poços. Sobre
a camada de agar adicionou-se a matéria seca das raízes da planta em estudo nas concentrações
de 0,01; 0,02; 0,04 e 0,08 gramas (g), sendo em seguida coberta com mais 5 mL de agar na
parte superior da primeira camada. No tratamento controle, não houve adição de material
vegetal no agar. Após 24horas, foi semeado, aleatoriamente, 15 sementes das plantas receptoras
desse estudo.
As placas foram vedadas hermeticamente com Parafilm®, etiquetadas e mantidas, sob
condições de temperatura (25ºC) constantes e luminosidade controlada (fotoperíodo de 12
horas), em sala de germinação, onde foram mantidas por períodos que variaram de acordo com
a espécie, a saber: L. sativa e E. fosbergii (7 dias) e, P. oleracea e D. insularis (14 dias). Após
estes períodos, a porcentagem de germinação e o crescimento das plântulas foram avaliados.
O meio de cultivo utilizado foi a base de agar, preparado com sete gramas de agar em 1
litro de água e submetidos à esterilização em autoclave a 121ºC durante 30 minutos. Para tanto
foi montado um experimento em delineamento inteiramente casualizado (DIC), as placas
multipoços foram separadas em grupos experimentais e controles, contendo 15 sementes de

cada planta em cada poço, com seis repetições para cada grupo experimental (tratados com as
raízes das plantas doadoras) e controle negativo (sem material vegetal entre as camadas de
agar).
Como critério para avaliação da germinação foi utilizada a protrusão e a curvatura
geotrópica da radícula, contabilizando-se como plântulas normais todas que apresentaram as
estruturas essenciais do embrião desenvolvidas e com, no mínimo, 2 mm de comprimento de
radícula (LABOURIAU,1983; BRASIL, 2009). No momento da avaliação do percentual de
germinação foi retirado seis plântulas consideradas normais e avaliado o comprimento da parte
aérea (CPA) e o comprimento da raiz primária (CPR) por meio de régua milimetrada (FUJII et
al., 2004).
O monitoramento da germinação das espécies foi realizado de acordo com o
recomendado pela literatura para cada espécie. Os dados obtidos foram calculados segundo a
porcentagem de germinação (G%), crescimento radicular e crescimento do hipocótilo. Os
cálculos da percentagem de germinação foram obtidos segundo a equação a seguir
(FERREIRA; BORGETTI, 2004). G%= 100 x Sni/N (Onde: G% = Percentagem de
germinação; Sni = Número de sementes germinadas no i-ésimo dia; N = Número total de
sementes colocadas para germinar em cada placa).

Perfil Fitoquímico e obtenção do extrato bruto

Após os bioensaios de pré-emergência, o meio nutritivo (agar) foi submetido a teste de
prospecção fitoquímica de acordo com metodologias adaptadas de Costa (1982), Matos (1988),
e Matos; Matos (1989). O meio nutritivo, ainda com o material vegetal entre as camadas, foi
deixado em processo de maceração em metanol e a cada 48horas, o material foi filtrado e o
solvente rotaevaporado. Este processo foi repetido por três vezes.

Cromatografia Líquida de Alta Eficiência (CLAE), padrões e amostras

Para verificar a existência de compostos fenólicos nas camadas de agar utilizada nos
testes de germinação, foram selecionados alguns padrões, adquiridos da Sigma-Aldrich e
AcrosOrganics para compará-los com os compostos presentes nas amostras. Os padrões
utilizados para a análise cromatográfica dos compostos fenólicos foram o ácido gálico, catecol,
ácido vanílico, ácido salicílico, vanilina, seringaldeído, ácido cumárico, ácido clorogênico,
cumarina, rutina, quercetina, kaempferol e ácido cafeico.

Todos os solventes utilizados para cromatografia foram de grau analítico; metanol
(panreac), ácido fórmico (dinâmica) e água ultrapura obtida de um sistema Milli-Q. A
determinação dos compostos fenólicos foi realizada utilizando-se da técnica de Cromatografia
Líquida de Alta Eficiência.
O equipamento utilizado foi um HPLC Shimadzu, equipado com quatro bombas de alta
pressão modelo LC-20AT, degaseificador modelo DGU-20A 5R, interface modelo CBM20A, injetor automático modelo SIL-20A HT e detector modelo SPD-20A. A coluna
cromatográfica empregada em ambas as análises foi uma coluna Agilent - Zorbax Eclipse XDBC18 (4,6 x 250 mm, 5 µm).
Para os padrões e as amostras, foram preparadas soluções-estoque com concentração
de 40 mg L-1 em água/álcool a 30%/70%. O método utilizado para a quantificação foi o da
padronização externa. Para a construção das curvas analíticas, foram realizadas diluições de
uma solução intermediária, contendo uma mistura de todos os padrões, sendo que esta foi obtida
por meio da diluição das soluções-estoque previamente preparadas. Nesta solução
intermediária, todos os padrões e amostras encontravam-se na concentração de 10 mg L-1.
Foram utilizados como fase móvel para a eluição dos compostos analisados a solução de ácido
fórmico a 1% em água Milli-Q (Solvente A) e metanol (Solvente B).
As amostras e os padrões foram filtrados em membrana de polietileno de 0,45 µm
(Milipore) e injetados diretamente no sistema cromatográfico. Cada injeção foi realizada três
vezes no sistema CLAE, com a finalidade de se obter a média das concentrações e dos tempos
de retenção. Sendo assim, a identidade dos analitos foi confirmada pelo tempo de retenção, e o
perfil dos picos da amostra, comparados aos dos padrões.

amostras e os padrões foram eluídos de acordo com o gradiente totalizando uma corrida de 80
minutos. O comprimento de onda utilizado foi de 290 nm, numa temperatura de 33°C, fluxo de
0,6 ml min-1 e volume de injeção de 20 µL.

TRATAMENTO ESTATÍSTICO

Os valores da testemunha para a germinação foram considerados 100% (porcentagem
relativa), sendo os resultados de cada tratamento calculados em relação à média da testemunha,
utilizando a seguinte fórmula: G (%)=100*V/Tm. Onde: G = percentual de germinação; V =
tratamento analisado (repetições); Tm = média da testemunha (%). Para as variáveis CPA e
CPR, as médias apresentadas, em cm, referem-se aos dados originais. Assim como, as médias
apresentadas na análise fitoquímica.

Os dados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) com o auxílio do programa
estatístico SISVAR, de acordo com o proposto por Pereira; Santana; Ranal (2009), sendo
adotadas as equações polinomiais com maior significância e coeficiente de determinação (R²).
Sendo significativo o efeito do extrato, para determinar a CL50 (concentração inibitória
equivalente a 50% de efeito em relação à testemunha - adaptado de CHRISTOFFOLETI;
LÓPEZ-OVEJERO, 2008), os dados foram ajustados ao modelo de regressão não-linear do tipo
decaimento exponencial, com dois parâmetros, representada pela equação: f=a*exp(-b*x),
utilizando-se o programa Sigmaplot (STREIBIG, 1988).

RESULTADOS E DISCUSSÃO
Germinação

Neste estudo, todas as regressões das espécies doadoras A. tenella, P. maritimum, R.
grandiflora e S. dulcis se ajustaram ao modelo Decaimento exponencial (Tabela 11), com
destaque para as espécies P. maritimum que apresentou um comportamento com altos valores
do coeficiente de determinação (R2) maior ou igual a 0,92%. As plantas doadoras P. bahiensis
e S. paniculatum não se ajustaram a este modelo de regressão, ao se avaliar todas as receptoras
deste estudo, sendo diferenciada com a regressão polinomial linear1.
A análise dos efeitos alelopáticos das raízes de plantas doadoras sobre a germinação de
sementes das plantas receptoras indicou que a intensidade dos efeitos variou em função da
planta avaliada e da quantidade de raízes utilizadas (Figura 7). A análise dos dados revelou
ainda, com relação a germinação, que a interação entre as espécies receptoras e as
concentrações, não foram significativas, para as espécies A. tenella e P. bahiensis,
respectivamente. Entretanto, algumas interações atingiram significância (Tabela 11).
Tabela11. Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo decaimento
exponencial com dois parâmetros, para germinação (G) de sementes das espécies receptoras, utilizando
extrato crescentes das raízes das plantas doadoras.
Alternanthera tenella
Espécie
Parâmetros
receptora
F
A
B
R2
L. sativa
93,99
35,03
0,82
6,1274
D. insularis
101,46
91,27
0,93
19,9516
E. fosbergii
94,97
75,68
0,86
8,6373
P. oleracea
105,31
6,61
0,89
12,3203
Paspalum maritimum
L. sativa
101,51
15,16
0,98
102,5680
D. insularis
96,85
7,74
0,98
81,5241
E. fosbergii
104,98
24,65
0,92
18,0469

P. oleracea
L. sativa
D. insularis1
E. fosbergii
P. oleracea1
L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea
L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea
L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea1

93,28

9,59
Priva bahiensis
109,50
17,94
124,72
138,86
99,99
1340,61
114,70
1,12
Richardia grandiflora
73,62
3,73
110,66
58,37
117,20
9,20
91,57
10,57
Scoparia dulcis
75,48
22,62
106,03
51,69
95,43
77,22
123,04
5,46
Solanum paniculatum
105,96
14,93
84,01
37,94
98,95
67,84
100,08
210,73

0,96

41,6333

0,93
0,17
0,94
0,21

20,8272
0,0911
25,8217
0,1516

0,34
0,86
0,86
0,83

0,4061
9,1620
8,5422
6,8318

0,62
0,84
0,86
0,51

1,9371
7,5623
8,8261
1,0641

0,91
0,63
0,97
0,33

15,2084
1,9951
53,8378
0,3750

f = a*exp (-b*x) e f = y0+a*x (regressão linear) 1

Os resultados demonstraram que A. tenella, P. maritimum, P. bahiensis, S. dulcis e S.
paniculatum reduziram a porcentagem de germinação de E. fosbergii em maior magnitude
(Figura 7). Enquanto que P. oleracea não se sensibilizou com os aleloquímicos presentes nas
raízes de P. bahiensis e S. paniculatum. Esses resultados demonstram a alta resistência dessa
espécie invasora a fatores adversos, característica fundamental para garantir o sucesso na
ocupação de novos habitats, o que explica sua sobrevivência até mesmo nos locais mais
inóspitos, como valas de esgoto, beira de rios contaminados, etc. Diferenças de sensibilidade
entre espécies receptoras são comuns em trabalhos verificando alelopatia (DELACHIAVE;
RODRIGUES; ONO, 1999; HOFFMANN et al., 2007; ALMEIDA et al., 2008; MARINOVSERAFIMOV, 2010).

Figura 7: Porcentagem de germinação de sementes das plantas receptoras em função das concentrações
crescentes dos extratos das raízes das plantas doadoras.
Alternanthera tenella

Richardia grandiflora

Paspalum maritimum

Scoparia dulcis

Priva bahiensis

Solanum paniculatum

As espécies P. maritimum e S. dulcis inibiram o percentual de germinação em todas as
plantas receptoras, em todas as concentrações estudadas (Figura 7). Este resultado é
interessante do ponto de vista agronômico e ecológico porque a inibição da emergência de
plantas daninhas pode manter a lavoura livre de competidoras por um período mais prolongado,

reduzindo assim, o número de aplicações de herbicidas sintéticos que podem contaminar o
subsolo. Porém, as concentrações crescentes testadas de raízes de P. bahiensis apresentaram
efeito significativo sobre a redução do percentual de germinação apenas de E. fosbergii e L.
sativa.
As alterações no padrão de germinação podem resultar de diversos efeitos causados em
nível primário (GUSMAN; BITTENCOURT; VESTENA, 2008). Dentre elas, Ferreira; Áquila
(2000) destacam alterações na permeabilidade de membranas, na transcrição e tradução do
DNA, na ação de mensageiros secundários, na respiração pelo sequestro do oxigênio, na
conformação de enzimas e receptores, ou ainda, pela combinação destes fatores. Taveira, Silva
e Loiola (2013), mencionaram que os aleloquímicos liberados no ambiente podem interferir
positiva ou negativamente sobre a germinação e demais aspectos do desenvolvimento vegetal,
fato observado no presente estudo.
Em relação às concentrações (Figura 7), os maiores efeitos inibitórios no percentual de
germinação foram verificados nas concentrações de 0,04 e 0,08 g, em comparação ao controle,
em E. fosbergii e D. insularis. Sendo, E. fosbergii, a espécie que apresentou maior sensibilidade
aos aleloquímicos liberados pelas raízes da maioria das plantas doadoras. Rickli et al. (2011),
verificaram que o extrato de Azadirachta indica sobre a germinação de Bidens pilosa, diminuiu
a porcentagem de germinação de acordo com o aumento da concentração do extrato, sendo
significativo nas concentrações de 80 e 100%, e proporcionaram 7 e 12% de germinação
respectivamente.
Do mesmo modo, foi constatada a ação herbicida dos extratos metanólicos de caule e
raiz de Caryocar brasiliense, popularmente conhecido como pequi, em ensaios de germinação
de sementes de Panicum maximum (REZENDE et al., 2011).
Nos estudos alelopáticos, a germinabilidade (índice final de sementes germinadas) é um
índice muito usado, embora não demonstre outros aspectos do processo de germinação, como
atrasos, ignorando períodos de germinação inativa no decorrer do bioensaio (MAULI et al.,
2009).
Pelas curvas de dose-resposta, que determina a concentração inibitória equivalente a
50% de efeito em relação à testemunha (CL50), observou-se que a espécie D. insularis foi mais
sensível aos aleloquímicos presentes nas concentrações crescentes de raízes de A. tenella, R.
grandiflora e S. dulcis; e, que E. fosbergii se sensibilizou com a menor CL50 em P. maritimum
e S. paniculatum (Tabela 12).

Tabela 12: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento exponencial
para germinação (G) de sementes das espécies receptoras, submetidas as concentrações crescentes de
raízes das plantas doadoras.
ESPÉCIES
RECETORAS
ESPÉCIES
Lactuca
Digitaria insularis
Emilia
Portulaca
DOADORAS
sativa
fosbergii
oleracea
A. tenella
0,018
0,007
0,008
0,442
P. maritimum
0,047
0,082
0,029
0,065
P. bahiensis
0,043
0,538*
5,17
0,737
R. grandiflora
0,098
0,013
0,094
0,057
S. dulcis
0,017
0,014
0,067
0,166
S. paniculatum
0,050
0,013
0,010
0,237*

*CL50 pelos parâmetros da regressão linear (f = y0+a*x).

Comprimento da parte aérea (CPA)

Assim como na germinação, as regressões para o parâmetro Comprimento da parte
aérea se ajustaram ao modelo Decaimento exponencial (Tabela 13), com exceção da planta
receptora P. oleracea que não se ajustou a este modelo quando testada com P. bahiensis e S.
paniculatum; D. insularis, quando testada com P. bahiensis; e, L. sativa quando testada com R.
grandiflora, sendo diferenciada com a regressão polinomial linear1.
A partir dos dados de biometria das plântulas, observou-se que as raízes de P.
maritimum, R. grandiflora, S. dulcis e S. paniculatum apresentaram influências significativas
no alongamento do hipocótilo para as concentrações utilizadas, ocorrendo maiores inibições em
ordem crescente de concentração em todas as plantas receptoras. Porém, o efeito foi pouco
expressivo com relação ao controle. No entanto, as raízes das plantas testes, na concentração
0,08 g influenciaram positivamente o alongamento do hipocótilo da espécie P. oleracea
(Figura 10), enquanto a concentração 0,04 g apresentou efeito inibitório. L. sativa também foi
fortemente estimulada pelas maiores concentrações de P. bahiensis.

Tabela 13. Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo decaimento
exponencial com dois parâmetros, para comprimento de parte aérea (CPA) de plântulas das espécies
receptoras, utilizando extrato crescentes das raízes das plantas doadoras.
Alternanthera tenella
Espécie
Parâmetros
receptora
F
a
b
R2
L. sativa
0,45
6,38
0,97
46,5591
D. insularis
0,52
28,95
0,53
1,2250
E. fosbergii
0,76
5,07
0,61
1,7855
P. oleracea
0,21
2,37
0,41
0,6262

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea

1,81
1,73
0,64
1,72

L. sativa
D. insularis1
E. fosbergii
P. oleracea1

0,83
0,52
0,40
0,25

L. sativa1
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea

0,53
0,69
0,61
0,30

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea

0,60
0,47
0,82
0,27

L. sativa
D. insularis
E. fosbergii
P. oleracea1

0,52
0,37
0,70
0,35

Paspalum maritimum
15,72
18,39
5,55
13,06
Priva bahiensis
11,86
1,16
7,14
0,62
Richardia grandiflora
1,33
44,02
17,91
3,98
Scoparia dulcis
16,49
24,34
20,50
1,19
Solanum paniculatum
9,27
3,30
5,39
5,87

0,99
0,80
0,72
0,99

239,3646
5,3262
3,3263
195,6574

0,56
0,41
0,26
0,28

1,4270
0,6151
0,2199
0,2671

0,54
0,78
0,94
0,46

1,2886
4,7534
26,6258
0,8346

0,82
0,60
0,79
0,32

6,1511
1,7182
5,2949
0,3610

0,86
0,22
0,60
0,91

8,7557
0,1640
1,7179
15,9004

f = a*exp (-b*x) e f = y0+a*x (regressão linear) 1

Outros autores também já citaram efeito alelopático exercido por uma espécie vegetal
sobre outra, não somente inibindo a germinação e impedindo o desenvolvimento normal das
plântulas da espécie afetada, mas também como efeito estimulatório em alguma fase
(ALMEIDA, 1988). Outros estudos de alelopatia realizados com extratos vegetais relatam que
estes diferiram em relação ao CPA de plântulas de alface (SIQUEIRA, 2013; GÖTTERT, 2014;
CRUZ-SILVA et al., 2015).
Segundo Baldi; Bucherelli (2005), essa resposta pode ser explicada pela interação entre
os metabólitos presentes nos extratos testados e o organismo tratado, de modo que uma dose
baixa estimulará a liberação de compostos celulares que atuarão produzindo efeito significativo;
todavia, à medida que se elevam as concentrações e, consequentemente, as quantidades de
metabólitos, ocorrerá maior liberação dessas substâncias que, ao invés de potencializar o efeito,
em um mecanismo de feedback podem estimular ou inibir a produção de outra, resultando na
perda do efeito atingido nas menores concentrações.

Figura 8: Comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas das plantas receptoras em função das
concentrações crescentes dos extratos das raízes das plantas doadoras.
Alternanthera tenella

Richardia grandiflora

Paspalum maritimum

Scoparia dulcis

Priva bahiensis

Solanum paniculatum

A Figura 8 mostra ainda que as crescentes concentrações de raízes S. dulcis testadas
influenciaram negativamente o alongamento do hipocótilo das espécies receptoras. Mas a
espécie P. oleracea não respondeu a esta inibição, sendo que o melhor efeito inibitório foi
observado, no alongamento do hipocótilo da espécie D. insularis nas concentrações de 0,02,
0,04 e 0,08 g. A inibição ou o estímulo da germinação, ou ainda do crescimento de plântulas,

são evidências da atividade alelopática. Nesse sentido, a alelopatia possui potencial no manejo
integrado de plantas invasoras, pela capacidade que as plantas possuem de produzirem
aleloquímicos que inibem ou estimulam o crescimento de outras plantas (BUHLER, 2002).
Com exceção da receptora D. insularis, as raízes de A. tenella e P. bahiensis não
apresentaram efeitos significativos sobre o comprimento da parte aérea das plântulas das
receptoras estudadas. E, com relação a CL50, E. fosbergii demonstrou ser a espécie mais sensível
aos aleloquímicos presentes nas folhas de R. grandiflora (Tabela 14). Os dados obtidos para as
demais espécies não se ajustaram ao modelo de regressão, impossibilitando a obtenção da curva
de dose-resposta.
Tabela 14: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento exponencial
para Comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas das espécies receptoras, submetidas as
concentrações crescentes de raízes das plantas doadoras.
ESPÉCIES
RECETORAS
ESPÉCIES
Lactuca
Digitaria
Emilia
Portulaca
DOADORAS
sativa
insularis
fosbergii
oleracea
A. tenella
0,732
0,156
0,820
2,329
P. maritimum
0,211
0,182
0,785
0,256
P. bahiensis
0,344
42,431*
0,676
79,59*
R. grandiflora
37,107*
0,097
0,013
1,278
S. dulcis
0,268
0,191
0,200
4,350
S. paniculatum
0,488
1,478
0,790
8,450*

*CL50 pelos parâmetros da regressão linear (f = y0+a*x).
Comprimento primário da raiz (CPR)

Neste trabalho, as regressões para o parâmetro também se ajustaram ao modelo
Decaimento exponencial (Tabela 15), com exceção de L. sativa testada com A. tenella; E.
fosbergii, testada com R. grandiflora; e, P. oleracea quando testada com S. paniculatum, sendo
diferenciada com a regressão polinomial linear1.
O comprimento da radícula das plântulas das espécies receptoras também foi afetado
negativamente pelas maiores concentrações de raízes das plantas doadoras analisadas. As
plântulas apresentaram comprimento de radícula inferior a 1,0 cm na presença das raízes de P.
maritimum e S. dulcis, na concentração de 0,08g.

Tabela 15. Estimativas do parâmetro a e b do coeficiente de determinação (R2) do modelo Decaimento
exponencial com dois parâmetros para comprimento primário de raiz (CPR) de plântulas das espécies
receptoras, utilizando extrato crescentes das raízes das plantas doadoras.
Alternanthera tenella
Espécie
Parâmetros
receptora
F
2
a
b
R
L. sativa1
1,50
5,50
0,31
0,3295
D. insularis
4,25
85,75
0,96
35,1143
E. fosbergii
2,05
11,03
0,79
4,9521
P. oleracea
2,22
20,99
0,59
1,6578
Paspalum maritimum
2,07
14,00
L. sativa
0,99
167,8057
1,61
9,43
D. insularis
0,87
9,3367
0,87
3,17
0,83
6,9869
E. fosbergii
P. oleracea
2,09
12,98
0,99
158,7596
Priva bahiensis
2,20
12,75
L. sativa
0,72
3,3328
1,55
4,83
D. insularis
0,64
2,1689
1,63
1244,90
0,93
21,4828
E. fosbergii
P. oleracea
2,29
11,23
0,61
1,8070
Richardia grandiflora
2,30
0,98
L. sativa
0,15
0,0688
1,72
76,50
D. insularis
0,94
22,7330
0,67
2,37
0,67
2,4871
E. fosbergii1
P. oleracea
1,43
37,56
0,77
4,5588
Scoparia dulcis
1,94
17,88
L. sativa
0,80
5,3237
4,12
70,01
D. insularis
0,86
8,5807
1,84
25,26
0,89
12,5403
E. fosbergii
P. oleracea
2,48
15,31
0,69
2,7497
Solanum paniculatum
1,56
37,02
L. sativa
0,87
9,4493
4,02
80,96
D. insularis
0,92
16,9258
1,65
31,11
0,89
12,5319
E. fosbergii
P. oleracea1
1,27
5,20
0,56
1,4130
f = a*exp (-b*x) e f = y0+a*x (regressão linear) 1

Da mesma forma, as espécies R. grandiflora e S. paniculatum também apresentaram
redução do comprimento primário da raiz inferior a 1,0 cm, com exceção de L. sativa e P.
oleracea, respectivamente. Os tratamentos com A. tenella e P. bahiensis foi o menos efetivo,
resultando em comprimento de radícula próximo de 1,5 cm, embora também diferente do
controle, que apresentou comprimento acima de 2,5 cm (Figura 9).
O crescimento radicular das espécies consideradas receptoras neste estudo foi reduzido
conforme aumentava a concentração de raízes da espécie avaliada. Mas, na concentração de
0,08 g de raízes de A. tenella verificou-se (Figura 9) um estímulo no crescimento da raiz de L.
sativa o que sugere que os aleloquímicos liberados pelo sistema radicular dessa espécie

apresenta um efeito favorável ao crescimento e ao desenvolvimento da radícula desta receptora,
caracterizando também, efeito alelopático (CARVALHO; FONTANÉTTI; CANÇADO, 2002).
Figura 9: Comprimento primário da raiz (CPR) de plântulas das plantas receptoras em função das
concentrações crescentes dos extratos das raízes das plantas doadoras.
Alternanthera tenella

Richardia grandiflora

Paspalum maritimum

Scoparia dulcis

Priva bahiensis

Solanum paniculatum

Melhorança-Filho et al. (2012), ao estudar os efeitos do extrato de partes aéreas de
Cymbopogon citratus (DC), reportaram a ocorrência de interferência negativa no
desenvolvimento radicular de L. sativa, em um efeito concentração dependente. O conceito de
alelopatia envolve tanto os efeitos deletérios como os estimulatórios. Aparentemente, estes

últimos estão associados à concentração da substância, manifestando-se em situação de baixas
concentrações (RICE, 1984).
Observou-se também, que nas maiores concentrações dos extratos de raízes de P.
bahiensis houve inibição do crescimento radicular nas plântulas das espécies receptoras,
principalmente em E. fosbergii. No entanto, na concentração de 0,04 e 0,08 g ocorreu
deterioração dos tecidos e, consequentemente, a morte das plântulas de E. fosbergii. Da mesma
forma, o aparecimento de plântulas anormais, com raízes primárias atrofiadas e defeituosas,
com ausência de raiz secundária e necrose radicular foi observado em plântulas submetidas aos
extratos mais concentrados de Persea americana Mill. (BORELLA et al., 2009).
Esses dados demonstram que o escurecimento e o enfraquecimento das raízes são efeitos
prejudiciais que podem indicar a ação de substâncias tóxicas nos extratos estudados e que os
aleloquímicos das raízes de P. bahiensis, que se acumularam em concentrações bioativas
testadas, afetaram adversamente o crescimento das raízes das plantas receptoras desse estudo.
Compostos químicos que muitas vezes apresentam efeito alelopático também podem ter efeitos
genotóxicos e mutagênicos (NUNES; ARAÚJO, 2003).
A Figura 9 demonstra que as crescentes concentrações de raízes S. dulcis estudadas
influenciaram negativamente o crescimento radicular das espécies receptoras. Sendo que o
melhor efeito inibitório foi observado em D. insularis nas concentrações de 0,02, 0,04 e 0,08 g.
Os dados disponíveis na literatura mostram que os efeitos alelopáticos dependem, entre outros
fatores, da concentração dos aleloquímicos, e quanto mais elevada for a concentração do
aleloquímico, maior a sua ação deletéria sobre os processos metabólitos da planta-alvo (RICE,
1984; SMITH, 1989).
Os diferentes tratamentos com raízes de P. maritimum, R. grandiflora e S. paniculatum
causaram diminuição do crescimento do sistema radicular das plântulas das espécies receptoras
observadas e os maiores efeitos foram verificados nas concentrações 0,04 e 0,08 g de raízes. Os
resultados deste trabalho são um indicativo de que, nas maiores doses testadas, as raízes
apresentam maior concentração de substâncias potencialmente alelopáticas inibitórias. As
raízes de plantas alelopáticas desempenham papel importante no ambiente pois são
responsáveis por uma ampla gama de interações dentro das comunidades bióticas através da
liberação de exsudatos no solo. Os exsudatos radiculares da planta doadora frequentemente são
absorvidos por sementes, plantas daninhas ou plantas cultivadas, e são geralmente responsáveis
pelos efeitos nocivos tanto na germinação como no desenvolvimento inicial desses grupos.
Mas, com relação a variável espécie receptora, P. oleracea não apresentou sensibilidade
aos aleloquímicos liberados pelas raízes das plantas doadoras (Tabela 16). E, E. fosbergii

apresentou menor desenvolvimento radicular, desse estudo. Sendo, portanto a espécie que
apresentou a menor CL50, quando testada com P. bahiensis. E, a espécie D. insularis, pelas
curvas de dose-resposta, foi a que apresentou a menor CL50 quando testada com A. tenella, R.
grandiflora, S. dulcis e S. paniculatum (Tabela 16).
Tabela 16: Concentração letal a 50% baseada nos parâmetros a e b do modelo Decaimento exponencial
para Comprimento primário da raiz (CPR) de plântulas das espécies receptoras, submetidas as
concentrações crescentes de raízes das plantas doadoras.
ESPÉCIES
RECETORAS
ESPÉCIES
Lactuca
Digitaria
Emilia
Portulaca
DOADORAS
sativa
insularis
fosbergii
oleracea
A. tenella
1,603*
0,028
0,289
0,148
P. maritimum
0,227
0,365
1,278
0,243
P. bahiensis
0,244
0,723
0,002
0,274
R. grandiflora
3,111
0,044
20,769*
0,094
S. dulcis
0,181
0,035
0,130
0,196
S. paniculatum
0,093
0,031
0,109
9,369*

*CL50 pelos parâmetros da regressão linear (f = y0+a*x).

Análises Fitoquímicas (Cromatografia Líquida de Alta Eficiência)

A análise fitoquímica, para a detecção de polifenois nos extratos das raízes das plantas
doadoras deste estudo (A. tenella, P. maritimum, P. bahiensis, R. grandiflora, S. dulcis e S.
paniculatum) foi positiva para oito compostos fenólicos. Uma vez que estes compostos
fenólicos foram identificados nas raízes das plantas doadoras deste estudo (Tabela 17), é
possível supor que tais efeitos inibitórios sobre a germinação de sementes, o comprimento da
parte aérea e o desenvolvimento do sistema radicular das plântulas das espécies receptoras se
devam em grande parte a essas substâncias, que podem ter atuado sobre a permeabilidade das
membranas e/ou sobre o balanço hídrico e a aquisição de nutrientes pelo sistema radicular.
Tabela 17: Quantificação dos Polifenois presentes nos extratos das raízes das plantas daninhas doadoras
deste estudo.
POLIFENOIS
Alternanthera Paspalum
Richardia
Scoparia
Solanum
(raiz)
tenella
maritimum
grandiflora
dulcis
paniculatum
ácido clorogênico 0,000
0,000
0,000
1,049
0,000
ácido cafeico
2,555
2,581
2,175
2,479
1,965
ácido cumárico
0,000
0,000
0,000
0,000
0,712
Cumarina
0,561
0,633
0,544
0,569
0,492
ácido salicílico
1,027
0,736
0,499
0,997
0,782
Rutina
1,345
0,000
0,000
1,621
1,408
Quercetina
0,685
0,763
0,517
0,685
0,855
Kaempferol
0,641
0,792
0,798
0,729
0,819

As espécies estudadas apresentaram forte presença destes compostos em suas raízes,
principalmente, ácido cafeico, cumarina, ácido salicílico, quercetina e kaempferol, que foram
detectados nas raízes de todas as plantas doadoras deste estudo. A. tenella e S. paniculatum
ainda apresentaram rutina em suas raízes, enquanto que S. dulcis, além de apresentar rutina em
sua composição, foi a única dentre as estudadas que se detectou ácido clorogênico, o que pode
explicar o fato de ser a espécie que mais inibiu a germinação, o alongamento do hipocótilo e o
desenvolvimento radicular nas plantas receptoras estudadas.
Os compostos fenólicos são aleloquímicos bem conhecidos e identificados em outros
estudos com plantas consideradas alelopáticas, pois correspondem à classe de metabólitos
secundários na qual se encontra a maior parte dos compostos apontados como tendo atividade
alelopática (RICE, 1984), afetando a elasticidade da parede celular, além de bloquear a
respiração mitocondrial, por exemplo (WEIR; PARK; VIVANCO, 2004); Dentre os compostos
fenólicos, encontram-se os ácidos fenólicos que atuam induzindo o aumento da atividade de
enzimas oxidativas, contribuindo para a redução do crescimento radicular (FERRARESE et al.,
2000). Chon; Kim (2002) observaram que o extrato de Medicado sativa L. (Fabaceae)
apresentou maior inibição do crescimento radicular e, dentre os compostos identificados, estão
o ácido ferúlico e ácido cafeico.
Perez; Moraes (1991), estudando o efeito da cumarina na germinação de sementes de
Prosopis juliflora (Sw) D.C., também verificaram que a adição deste composto fenólico no
meio germinativo acarretou na redução da percentagem de germinação, corroborando com os
resultados do presente estudo.
De acordo com os resultados obtidos, observou-se ainda, que nas concentrações 0,04 e
0,08 g dos extratos de raízes de P. bahiensis ocorreu deterioração dos tecidos e,
consequentemente, a morte das plântulas de E. fosbergii. Esses dados demonstram que
compostos químicos que muitas vezes apresentam efeito alelopático também podem ter efeitos
genotóxicos e mutagênicos (NUNES; ARAÚJO, 2003). Resultados similares foram
encontrados anteriormente por Medeiros; Luckesi (1993), Souza Filho; Rodrigues; Rodrigues
(1997) e Souza Filho; Alves (2000). Esses resultados também corroboram com os encontrados
por Colpas; Ono; Rodrigues (2003), trabalhando com vários compostos secundários, entre eles,
a cumarina, composto presente em Mikania glomerata, que evidenciaram forte atividade
inibitória sobre a germinação de sementes de soja (FERREIRA; BORGHETTI, 2004).
Estes resultados ainda detectaram a presença de flavonoides que têm uma grande
variedade de funções fisiológicas nas plantas e, ainda apresentam efeitos alelopáticos, sendo
capazes de inibir a germinação e o crescimento das plantas (HOAGLAND; WILLIAMS, 2004;

SHIMOJI; YAMASAKI, 2005; BAIS et al., 2006; PEER; MURPHY, 2007).

Foi

identificado a presença dos flavonoides (kaempferol e quercetina), no extrato de Copaifera
langsdorffii (Fabaceae), e houve uma redução da germinação e do crescimento de plântulas de
Sorghum bicolor, quando submetidas ao extrato contendo esses compostos (FRANCO et al.,
2016). Flavonoides (rutina e quercetina) e ácidos fenólicos (ácido clorogênico e ácido cafeico)
foram encontrados por Golisy et al., (2007), na espécie Fagopyrum esculentum (Polygonaceae),
causando efeito alelopático em L. sativa, sendo a rutina a principal responsável pela inibição de
crescimento das plântulas. Portanto, estes resultados são semelhantes aos resultados do presente
estudo, pois interferiram, em intensidades variadas nos parâmetros avaliados neste trabalho.
Associando-se os dados da literatura sobre a ação de cada metabólito secundário na
planta, com os compostos encontrados neste estudo, é possível inferir que a inibição da
germinação e a redução do crescimento de plântulas das espécies receptoras podem ser devidas
à interferência dos compostos pertencentes ao grupo dos flavonoides e ácidos fenólicos
encontrados nas raízes das plantas doadoras desse estudo, sendo necessários mais estudos para
avaliar se eles atuam de forma isolada ou sinergicamente.

CONCLUSÃO

De acordo com os resultados obtidos, os efeitos potencialmente alelopáticos promovidos
pelas raízes das espécies doadoras, neste trabalho, foram verificados nas maiores concentrações,
assumindo um aspecto relevante em termos de possibilidade de empregar a alelopatia em
estratégia de manejo de plantas daninhas. Com destaque para a espécie S. dulcis, que produziu
as inibições mais efetivas sobre a germinação das sementes, comprimento da parte aérea e
comprimento primário da raiz das plantas receptoras; e, foram detectados em suas raízes a maior
quantidade de polifenois testados neste estudo.
Portanto, com base nos resultados obtidos, é possível sugerir que polifenois (incluindo
ou não os compostos detectados) estavam presentes nos extratos e ocasionaram tais efeitos.

AGRADECIMENTOS

O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALMEIDA, F.S. A alelopatia e as plantas. (Circular Técnica, 53). Londrina: Iapar, out.
1988.
ALMEIDA, L.F. R. de et al. In vitro allelopathic potential of Leonurus sibiricus L. leaves.
Journal of Plant Interactions, v.3, n.1, p. 39-48, 2008.
BAIS, H.P. et al. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other
organisms. Annual Review. Plant Biology, v. 57, p. 233–266, 2006.
BALDI, E; BUCHERELLI, C. The inverted “u-shaped” dose-effect relationships in learning
and memory: Modulation of Arousal and Consolidation. Non linearity Biol Toxicologic
Medic, v. 3, p. 9–21, 2005.
BRASIL, 2009. Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Departamento Nacional de
Produção Vegetal. Regras para análise de sementes. Brasília.
BORELLA, J.; WANDSCHEER, A.C.D.; BONATTI, L.C.; PASTORINI, L.H. Efeito
alelopático de extratos aquosos de Persea americana Mill. Sobre Lactuca sativa L. Revista
Brasileira de Biociências, v. 7, n. 3, p. 260-265, 2009.
BUHLER, D. D. Challenges and opportunities for integrated weed management. Weed
Science, v. 50, p. 273-280, 2002.
CARMO F.M.S.; BORGES L.E.E.; TAKAKI, M. Alelopatia de extratos aquosos de canelasassafrás (Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer). Acta Botanica Brasileira. v. 21, n. 3, p. 697705, 2007.
CARVALHO, G.J.; FONTANÉTTI, A.A.; CANÇADO, C.T. Potencial alelopático do feijão
de porco (Canavalia ensiformes) e da mucuna preta (Stilozobium aterrimum) no controle da
tiririca (Cyperus rotundus). Ciência e Agrotecnologia, v. 26, p. 647-651, 2002.
CHON, S.U.; KIM, J.D. Biological activity and quantification of suspected allelochemicals
from alfalfa plant parts. Journal of Agronomy and Crop Science, v.188, n.4, p.281-285,
2002.
CHRISTOFFOLETI, P. J.; LÓPEZ-OVEJERO, R. F. Resistência das plantas daninhas a
herbicidas: definições, bases e situação no Brasil e no mundo. In: CHRISTOFFOLETI, P. J.
(Coord.). Aspectos de resistência de plantas daninhas a herbicidas. 3.ed. Piracicaba: HRACBR, p. 3-30. 2008.
COLPAS, F.T.; ONO, E.O.; RODRIGUES, J.D. Effects of some phenolic compounds on
soybean seed germination and on seed-borne fungi. Brazilian Archives Biology and
Technology, v.46, n.2, p.155-161, 2003.
COSTA, A. F. Farmacognosia. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian, 1982.

DELACHIAVE, M. E. A.P.; RODRIGUES, J. D.; ONO, E. O. Efeitos alelopáticos de losna
(Artemisia absinthium L.) na germinação de sementes de pepino, milho, feijão e tomate.
Revista Brasileira de Sementes, v.21, n.2, p.265-269, 1999.
CRUZ-SILVA, C.T.A.; NASU, E.G.C.; PACHECO, F.P.; NOBREGA, L.H.P. Allelopathy of
Bidens sulphurea L. aqueous extracts on lettuce development. Revista Brasileira de Plantas
Medicinais, v.17, n.4, p.679-684, 2015.
EVARISTO, I.M.; LEITÃO, M.C. Identificação e Quantificação por DAD-HPLC, da fração
fenólica contida em folhas de Quercus suber L. Lusitana. v. 9, n. 2, p. 135-141, 2001.
FERRARESE, M.L.L.; SOUZA, N.E.; RODRIGUES, J.D.; FERRARESE FILHO, O.
Carbohydrate and lipid status in soybean roots influenced by ferulic acid uptake. Acta
Physiologiae Plantarum, v. 23, p. 421-427, 2000.
FERREIRA, A.G.; ÁQUILA, M.E.A. Alelopatia: uma área emergente da ecofisiologia.
Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.12, p.175-204, 2000.
FERREIRA, A. G.; BORGUETTI, F. Germinação do básico ao aplicado. Porto Alegre:
ARTMED. 323 p. 2004.
FRANCO, D.M. et al. Seasonal variation in allelopathic potential of the leaves of Copaifera
langsdorffii Desf. Acta Botanica Brasilica, v. 30, p.157-165, 2016.
FUJII, Y., SHIBUYA, T., NAKATANI, K., ITANI, T., HIRADATE, S., PARVEZ, M. M.
Assessment method for allelopathic effect from leaf litter leachates. Weed Biology and
Management, v. 4, p. 19-23, 2004.
GALON, L. et al. Manejo biológico de plantas daninhas – breve revisão. Revista Brasileira
de Herbicidas, v.15, n.1, p.116-125, 2016.
GOLISY, A.; LATA, B.; GAWRONSKI, S.; FUJII, Y. Specific and total activities of the
allelochemicals identified in buckwheat. Weed Biology and Management, v. 7, p. 164–171,
2007.
GÖTTERT, V. Efeito alelopático e citotóxico de Phyllanthus niruri L. sobre a germinação e
índice mitótico de Lactuca sativa L. Alta Floresta-MT: Universidade do Estado de Mato
Grosso, Monografia (Graduação em Ciências Biológicas), 28p. Universidade do Estado de
Mato Grosso, Alta Floresta, 2014.
GUSMAN, G. S., BITTENCOURT, A. H. C., VESTENA, S. Alelopatia de Baccharis
dracunculifolia DC. sobre a germinação e desenvolvimento de espécies cultivadas. Acta
Scientiarum Biological Sciences, v. 30, p. 119-125, 2008.
HOAGLAND, R.E.; WILLIAMS, R.D. Bioassays-useful tolls of the study of allelopathy. In:
MACIAS, F.A. et al. (Eds.) Allelopathy: Chemistry and mode of action of allelochemicals.
Boca Raton, Florida: CRC Press, p.315-41, 2004.

HOFFMANN, C. E. F.; NEVES, L.A.S.; BASTOS, C.F.; WALLAU, G.L. Atividade
alelopática de Nerium oleander L. e Dieffenbachia picta Schott em sementes de Lactuca
Sativa L. e Bidens pilosa L. Revista de Ciências Agroveterinárias, v.6, n.1, p.11-21, 2007.
LABOURIAU, L. G. A Germinação das Sementes. Washington D.C: Secretaria Geral da
Organização dos Estados Americanos. 174 p. 1983
LORENZI, H. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas
nativas do Brasil. Vol.01. Instituto plantarum de estudos da flora Ltda. 5. ed. Nova Odessa –
SP, 2008.
MARINOV-SERAFIMOV, P. Determination of allelopathic effect of some invasive weed
species on germination and initial development of grain legume crops. Pesticides &
Phytomedicine, v. 25, p. 251-259, 2010.
MATOS, F. J. A. Introdução à Fitoquímica Experimental. Fortaleza/CE: Edições UFC, 1988.
MATOS, J. M. D.; MATOS, M. E. Farmacognosia. Fortaleza/CE: Edições UFC, 1989.
MAULI, M. M. et al. Alelopatia de Leucena sobre soja e plantas invasoras. Revista Semina:
Ciências Agrárias, v.30, n.1, p. 55-62, 2009.
MEDEIROS, A.R.M.; LUCCHESI, A.A. Efeitos alelopáticos da ervilhaca (Vicia sativa L.)
sobre a alface em testes de laboratório. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.28, n.1, p.9-14,
1993.
MELHORANÇA FILHO, A.L.; DA SILVA, J.E. N.; OLIVEIRA E SILVA, R.G. P.; SILVA,
C. F. C.; SILVA, M. F. Efeito alelopático de Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. sobre
germinação e desenvolvimento inicial de rúcula (Eruca sativa L.). Enciclopédia Biosfera,
Centro Científico Conhecer, v. 8, 2012.
NUNES, A.P.M.; ARAUJO, A.C. Ausência de genotoxicidade de esteviosídeo em E. coli. In:
SEMANA DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA DA UNIVERSIDADE DO ESTADO DO RIO DE
JANEIRO, Anais 10, p.15. 2003.
PEER, W.A.; MURPHY, A.S. Flavonoids and auxin transport: modulators or regulators?
Trends in Plant Science, v. 12, p. 556–563, 2007.
PEREZ, S.C.J.G.A.; MORAES, J.A.P.V. Efeito DA Cumarina e de sua interação com
giberelina na germinação de Prosopis juliflora (Sw) D.C. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
v.26, n.9, p.1493-1501, 1991.
REZENDE, A.A.G.; HERNANDEZ-TERRONES, G.M.; REZENDE, C.L.M.D. Estudo do
potencial alelopático do extrato metanólico de raiz e caule de Caryocar brasiliense Camb.
(Pequi). Bioscience Journal, v. 27, n. 3, p. 460-472, 2011.
RICE, E. L. Allelopathy. Second Edition. London: Academic Press Inc. 423 p. 1984.

RICKLI, H.C.; FORTES, A.M.T.; SILVA, P.S.S.; PILATTI, D.M.; HUTT, D.R. Efeito
alelopático de extrato aquoso de folhas de Azadirachta indica A. Juss. Em alface, soja, milho,
feijão e picão-preto. Ciências Agrárias, v.32, p.473-484, 2011.
RIGON, C.A.G.; SALAMONI, A.T., CUTTI, L.; AGUIAR, A.C.M. Potencial alelopático de
extratos de mamoneira sobre a germinação e crescimento de azevém. Revista Tecnologia e
Ciência Agropecuária, v. 7, n. 2, p. 1-7, 2013.
SHAH, A.N. et al. Allelopathic potential of oil seed crops in production of crops: a review.
Environmental Science and Pollution Research International, v. 23, n.15, p.14854-14867,
2016.
SHIMOJI, H.; YAMASAKI, H. Inhibitory effects of flavonoids on alternative respiration of
plant mitochondria. Biologia Plantarum, v. 49, p. 117-119, 2005.
SIQUEIRA, K.L. Utilização de sementes de Lactuca sativa L. como ensaio biológico para
avaliação do efeito citotóxico e alelopático de extratos aquosos de Genipa americana L.
Monografia – Universidade do Estado de Mato Grosso, Alta Floresta, 44p. 2013.
SMITH, A. E. The potential allelopathic characteristics of bitter sneezeweed (Helenium
amarum). Weed Science, v. 37, p. 665-669, 1989.
SOUZA FILHO, A.P., RODRIGUES, L.R.A., & RODRIGUES, T.J.D. Efeitos do potencial
alelopático de três leguminosas forrageiras sobre três invasoras de pastagens. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v. 32, p. 165-170, 1997.
SOUZA FILHO, A. P. S.; ALVES, S. M. Potencial alelopático de plantas de acapu
(Vouacapoua americana): efeitos sobre plantas daninhas de pastagens. Planta Daninha, v.
18, n. 3, p. 435-441, 2000.
SOUZA FILHO, A.P.S.; ALVES, S.M. (Eds.). Alelopatia: princípios básicos e aspectos
gerais. Belém: Embrapa Amazônia Oriental, 2002.
STREIBIG, J. C. Herbicide bioassay. Weed Research, v. 28, p. 497-484, 1988.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5.ed. Porto Alegre: Artmed. 954p. 2013.
TAVEIRA, L.K.P.D., SILVA, M.A.P. & LOIOLA, M.I.B. Allelopathy in five species of
Erythroxylum. Acta Scientiarum Agronomy, Maringá, v. 35, n. 3, p. 325-331, 2013.
VICENTE, J. R. et al. Environment and dispersal paths override life strategies and residence
time in determining regional patterns of invasion by alien plants. Perspectives in Plant
Ecology, Evolution and Systematics, v. 16, n. 1, p. 1-10, 2014.
WEIR, T.L.; PARK, S.W.; VIVANCO, J.M. Biochemical and physiological mechanisms
mediated by allellochemicals. Plant Biology, v. 7, p. 472-479, 2004.

100

APÊNDICES

Tabela 1: Resumo da análise de variância (valores de F) para porcentagem de germinação (G),
comprimento da parte aérea (CPA) e comprimento da parte radicular (CPR) de plântulas de espécies
receptoras (ER) em função de diferentes concentrações (C) de folhas das plantas doadoras e da interação
entre esses fatores (ER*C).
Fonte de
variação
ER
C
ER*C
C.V. (%)

Fonte de
variação
ER
C
ER*C
C.V. (%)

Alternanthera tenella
CPA

11056,8172**
29543,4101**
3024,0078**
44,07

2,0791**
0,7692**
0,3752**
40,62

Paspalum maritimum
CPA

11302,5831 **
10383,7685 **
869,0651 **
9,93

13,9313 **
1,5855 **
0,2601 **
16,24

CRA
5,9511**
13,9785**
3,6588**
37,37

CRA
12,3985 **
7,4907 **
1,5772 **
31,44

Fonte de variação
ER
C
ER*C
C.V. (%)

Priva bahiensis
G
CPA
29064,8727**
0,3389**
15113,1830**
0,6786**
3763,4729**
0,2819**
53,05
37,34

CPR
2,8672**
9,7592**
16,435**
36,12

Fonte de variação
ER
C
ER*C
C.V.(%)

Richardia grandiflora
G
CPA
16921,2721**
0,3696**
25262,3200**
1,1057**
5453,4806**
0,3174**
64,93
36,40

CPR
2,5712 **
8,1754 **
1,5683 **
47,22

Scoparia dulcis
CPA

CPR

Fonte de
variação
ER
C
ER*C
C.V.(%)

G
1985,5510**
39059,2107**
874,1965*
56,14

0,9763**
1,2490**
0,1813**
32,63

Solanum paniculatum
CPA

25470,6214**
12959,8004**
2261,0157**
37,57

0,9180**
0,5851**
0,4088**
21,92

2,4069**
24,4442**
2,4483**
29,84

CPR
7,7620**
14,2789**
4,3342**
31,14

101

Tabela 2: Resumo da análise de variância (valores de F) para porcentagem de germinação (G),
comprimento da parte aérea (CPA) e comprimento da parte radicular (CPR) de plântulas de espécies
receptoras (ER) em função de diferentes concentrações (C) do tratamento com raízes de e da interação
entre esses fatores (ER*C).
Fonte de
variação
ER
C
ER*C
C.V.(%)

Fonte de
variação
ER
C
ER*C
C.V.(%)

Alternanthera tenella
G
CPA
16626,6103**
19839,2645**
2083,3410ns
52,86

Paspalum maritimum
CPA

1494,0264**
14994,9973**
671,0661**
11,07

59589,4827**
4649,7782ns
6405,8444**
59,57

0,8353**
0,0838**
0,4038**
25,39

Richardia grandiflora
CPA

12289,0684**
14605,3924**
4354,7980**
50,41

0,5646**
0,3797**
0,2037**
35,44

Scoparia dulcis
CPA

29157,1432**
21873,8317**
5457,9836**
44,60

3,3080**
3,4759**
0,3996**
8,84

Priva bahiensis
CPA

1,1825**
0,3155**
0,1718**
31,97

0,4143**
0,9049**
0,1751**
26,02

Solanum paniculatum
CPA

28140,7291**
11966,4466**
4032,6271**
36,10

0,4060**
0,0547*
0,1969**
27,09

CPR
0,5749ns
13,3142**
6,3368**
30,98

CPR
3,1443**
3,4325**
0,3315**
7,51

CPR
9,2405**
4,9781**
2,6068**
37,87

CPR
24,3245**
2,9246**
1,6603**
35,83

CPR
2,7698**
18,4428**
4,7318**
28,68

CPR
4,2322**
9,8377**
3,0939**
35,51

102

CROMATOGRAMAS

PADRÃO

103

PARTE AÉREA
Alternanthera tenella

Paspalum maritimum

Priva bahiensis

104

Richardia grandiflora

Scoparia dulcis

Solanaum paniculatum

105

RAIZ
Alternanthera tenella

Paspalum maritimum

Richardia grandiflora

106

Scoparia dulcis

Solanum paniculatum

Proteção de Plantas

Campus de Engenharias e Ciências Agrárias

Universidade Federal de Alagoas