silvia sanielle
Dissertacao_Silvia Sanielle Costa de Oliveira_2010.pdf
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
MESTRADO EM AGRONOMIA
UFAL
CECA
CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA, GERMINAÇÃO, CONSERVAÇÃO
DE SEMENTES E PRODUÇÃO DE MUDAS DE Anadenanthera macrocarpa
(Benth.) Brenan EM FUNÇÃO DE DIFERENTES SUBSTRATOS ORGÂNICOS
Silvia Sanielle Costa de Oliveira
Rio Largo – AL
2010
SILVIA SANIELLE COSTA DE OLIVIERA
CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA, GERMINAÇÃO, CONSERVAÇÃO
DE SEMENTES E PRODUÇÃO DE MUDAS DE Anadenanthera macrocarpa
(Benth.) Brenan EM FUNÇÃO DE DIFERENTES SUBSTRATOS ORGÂNICOS
Dissertação apresentada à Universidade Federal de
Alagoas, como parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Agronomia, para obtenção do
título de Mestre em Agronomia.
Orientador: Prof. Dr. João Correia de Araújo Neto
Co-Orientadora: Profª. Drª. Vilma Marques Ferreira
Rio Largo - AL
2010
Catalogação na fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Central
Divisão de Tratamento Técnico
Bibliotecária Responsável: Helena Cristina Pimentel do Vale
O48c
Oliveira, Silvia Sanielle Costa de
Caracterização morfométrica, germinação, conservação de sementes e produção
de mudas de Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan em função de diferentes
substratos orgânicos / Silvia Sanielle Costa de Oliveira. – 2010.
71 f. : il. tabs., grafs.
Orientador: João Correia de Araújo Neto.
Co-Orientadora: Vilma Marques Ferreira.
Dissertação (mestrado em Agronomia : Produção Vegetal e Proteção de Plantas)
– Universidade Federal de Alagoas. Centro de Ciências Agrárias. Rio Largo, 2010.
Bibliografia: f. 64-71.
1. Angico preto 2. Anadenanthera macrocarpa. 3. Espécie florestal. 4. Biometria. 5. Secagem. I. Título.
CDU: 635.03
A Deus, minha razão de viver.
Aos meus pais Adecilda Costa de Oliveira e Humberto José de Oliveira, pelo amor.
Ao meu querido avô Antônio Araújo da Costa, pelos ensinamentos.
Ao meu esposo, Sihélio Júlio Silva Cruz, pelo companheirismo.
DEDICO
AGRADECIMENTOS
A Deus, pela saúde, força e por estar sempre presente em minha vida;
A minha família pela compreensão e apoio.
A Universidade Federal de Alagoas (UFAL) por criar a oportunidade da realização do
Curso de Mestrado de forma pública e gratuita;
A Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de Alagoas (FAPEAL), pelos apoios
financeiros;
Ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Produção Vegetal);
Ao Professor Dr. João Correia de Araújo Neto, pela orientação e incontestável amizade
e presteza sempre que solicitado;
A Professora Drª. Vilma Marques Ferreira, pelos ensinamentos, colaboração e amizade.
Aos meus grandes amigos Petrúcio Alexandre Fonseca Rios, Katharina Maria Gouveia
Pacheco e Euménes Tavares de Farias, pelos maravilhosos momentos que
compartilhamos.
A Laíne, Sâmia, Romel, Clíssia, Bruno, Gilcilene, Patrícia, Yolanda, Catarina, Ellen,
pela agradável convivência;
Aos professores da graduação e pós-graduação que transmitiram seus conhecimentos,
contribuindo para a minha formação;
Aos funcionários do Centro de Ciências Agrárias (CECA) e do Programa de PósGraduação em Produção Vegetal, pela constante ajuda.
A todos os colegas de graduação e pós-graduação, pela amizade e convívio diário;
A todos aqueles que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização deste
trabalho e que por ventura não foram citados.
RESUMO
OLIVEIRA, S. S. C. Caracterização morfométrica, germinação, conservação de
sementes e produção de mudas de Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan em
função de diferentes substratos orgânicos. 2011. 72p. Dissertação de Mestrado
(Agronomia Produção Vegetal e Proteção de Plantas) – Universidade Federal de
Alagoas, Rio Largo, estado de Alagoas, 2010.
Um dos fatores básicos para êxito em atividades como recuperação de áreas degradadas
e/ou reflorestamentos é utilizar sementes de boa qualidade de espécies adequadas à
ecologia das diversas regiões. Este trabalho objetivou a caracterização biomorfologica
das sementes, bem como estudar a germinação, conservação das sementes e produção
de mudas de angico preto. Frutos maduros de angico preto foram colhidos de várias
árvores localizadas no campus da Universidade Federal de Alagoas, no período de
outubro a dezembro de 2008. Nas sementes foi determinado o grau de umidade e feitas
medições biométricas (comprimento, largura e espessura). Avaliou-se o efeito de
diferentes temperaturas de germinação (constantes de 15°C, 25°C, 30°C e 40°C e
alternada de 20-30°C) e substratos (papel de filtro e areia lavada). Para avaliação do
potencial fisiológico, o lote foi dividido em duas partes iguais, uma parte foi mantida
sem secagem (umidade de colheita) e armazenadas com grau de umidade de 22% e o
restante foi submetido à secagem em câmara seca e posteriormente armazenadas com
9,7% de umidade. Foram testadas duas embalagens (papel e vidro) e três ambientes de
armazenamento (câmara seca, geladeira e ambiente não controlado). Para a produção de
mudas, os substratos consistiram nas seguintes combinações: solo, solo + esterco de
caprino, solo + torta de filtro, solo + bagaço de cana, solo + serrapilheira, areia + torta
de filtro e areia + esterco de caprino. Para todos os ensaios conduzidos em laboratório o
delineamento utilizado foi inteiramente casualizado com 25 sementes por tratamento, os
testes conduzidos em campo (mudas) foram arranjados em bloco casualizado, com
quatro repetições por tratamento sendo os resultados submetidos à regressão polinomial.
Para efeito de análise estatística, os dados de percentagem de germinação foram
transformados em arcsen √p/100. Os frutos de angico preto possuem de uma a 17
sementes, estas por sua vez, apresentam em média 13,0 mm de comprimento por 11,5
mm de largura e 1,1 mm de espessura, o eixo embrionário acupa parte da região central
da semente de com posição axial e linear e a germinação das sementes de angico preto é
do tipo epígea e as plântulas fanerocotiledonares. A temperatura de 30°C e o substrato
papel filtro proporcionam maiores médias de porcentagem e velocidade de germinação
de angico preto, o acondicionamento das sementes de angico preto em frascos de vidro
armazenadas em geladeira mantém o vigor por pelo menos 240 dias e o substrato solo +
torta de filtro proporciona melhores características biométricas e acúmulo de matéria
seca as plantas de angico preto.
Palavras-chave: Angico preto; Espécie florestal; Biometria; Secagem.
ABSTRACT
OLIVEIRA, S. S. C. Morphometric characterization, germination, seed storage and
seedling production Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan with different
organic substrates. 2011. 72p. Dissertação de Mestrado (Agronomia Produção Vegetal
e Proteção de Plantas) – Universidade Federal de Alagoas, Rio Largo, estado de
Alagoas, 2010.
One of the key factors for success in activities such as reclamation and / or reforestation
is to use good quality seeds of suitable species to the ecology of different regions. This
study aimed to characterize biomorfologica seeds, as well as studying the germination,
seed conservation and production of seedlings of black mimosa. Ripe black mimosa
were collected from several trees located on the campus of the Federal University of
Alagoas, in the period from October to December 2008. In seeds was determined and
the moisture made biometric measurements (length, width and thickness). We evaluated
the effect of different germination temperatures (constant 15 ° C, 25 ° C, 30 ° C and 40
° C and 20-30 ° C) and substrates (filter paper and washed sand). To assess the
physiological, the lot was divided into two equal parts, one part was kept without drying
(moisture harvest) and stored at moisture content of 22% and the remainder was
subjected to drying in a dry chamber and then stored at 9, 7% moisture. We tested two
packages (paper and glass) and three storage environments (dry chamber, refrigerator
and room temperature). For seedling production, the substrates consisted of the
following combinations: soil, soil + goat manure, soil + filter cake, bagasse + soil, soil +
litter, sand + filter cake and goat manure + sand. For the tests conducted in the
laboratory experiment design was completely randomized, with 25 seeds per treatment,
tests conducted in the field (plants) were arranged in randomized block with four
replications per treatment and the results were submitted to polynomial regression. For
purposes of statistical analysis, data on germination percentage were transformed into
arcsen √ P/100. The fruits of black angico have one to 17 seeds, these in turn, have on
average 13.0 mm by 11.5 mm wide and 1.1 mm thick, the embryo acup part of central
seed with axial position and linear and germination of mimosa is black is epigeal and
seedlings fanerocotylar. The temperature of 30 ° C and the filter paper substrate
provides a higher average percentage and germination rate of black mimosa, wrapping
black mimosa seeds in glass jars stored in the refrigerator keeps the force of at least 240
days and soil + pie filter provides better biometric characteristics and dry matter
accumulation in plants angico black.
Key words: Angico black; Forest species; Biometrics; Drying.
LISTA DE FIGURAS
Pág.
FIGURA 1
Distribuição da Freqüência relativa (Fr) do comprimento (A),
largura (B), espessura (C) de sementes e número de sementes
por fruto (D) de Anadenanthera macrocarpa (Benth.)
Brenan......................................................................................... 32
FIGURA 2
Caracterização física (A) e morfológica (B) das sementes de
Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan............................ 34
FIGURA 3
Desenvolvimento pós-seminal de plântulas de Anadenanthera
macrocarpa (Benth.) Brenan; (A) semente intumescida (B)
emissão da radícula; (C) alongamento da raiz primária; (D)
plântula normal........................................................................... 35
FIGURA 4
Plântulas anormais de Anadenanthera macrocarpa (Benth.)
Brenan; (A) Parte aérea retorcida e atrofiada e (B) raiz
primária atrofiada e cotilédones necrosados............................... 36
FIGURA 5
Polígonos de freqüência relativa (Fr) da germinação de
sementes de Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan em
função de diferentes temperaturas e substratos. Nt = número
total de sementes germinadas..................................................... 39
FIGURA 6
Grau de Umidade das sementes de angico preto
(Anadenanthera macrocarpa Benth.) acondicionada com teor
de água de 22% em embalagens de papel (A) e vidro (B)
acondicionadas em câmara seca, geladeira e ambiente de
laboratório por diferentes períodos............................................. 43
FIGURA 7
Grau de umidade das sementes de angico preto
(Anadenanthera macrocarpa Benth.) acondicionadas com teor
de água inicial de 9,7% em embalagens de papel (A) e vidro
(B) acondicionadas em câmara seca, geladeira e ambiente de
laboratório por diferentes períodos............................................. 44
FIGURA 8
Porcentagem de germinação de sementes de angico preto
(Anadenanthera macrocarpa Benth.) acondicionadas com
22% em embalagem de papel (A) e vidro(B) e com 9,7% de
umidade em embalagem de papel (C) e vidro (D) em câmara
seca ( ), geladeira ( ) e ambiente não controlado ( ).............. 46
Pág.
FIGURA 9
Índice de velocidade de germinação de sementes de angico
preto (Anadenanthera macrocarpa Benth.) acondicionadas
com 22% em embalagem de papel (A) e vidro(B) e com 9,7%
de umidade em embalagem de papel (C) e vidro (D) em
câmara seca ( ), geladeira ( ) e ambiente não controlado ( ). 48
FIGURA 10
Comprimento de plântula (CP) angico preto (Anadenanthera
macrocarpa Benth), de sementes acondicionadas com 22% em
embalagem de papel (A) e vidro(B) e com 9,7% de umidade
em embalagem de papel (C) e vidro (D) em câmara seca ( ),
geladeira ( ) e ambiente não controlado ( ).............................. 50
FIGURA 11
Massa seca (MS) de plântula angico preto (Anadenanthera
macrocarpa Benth), de sementes acondicionadas com 22% em
embalagem de papel (A) e vidro(B) e com 9,7% de umidade
em embalagem de papel (C) e vidro (D) em câmara seca ( ),
geladeira ( ) e ambiente não controlado ( ).............................. 51
FIGURA 12
Valores médios de altura (A) e diâmetro do colo (B) de mudas
de angico preto - Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan
submetidas a diferentes substratos orgânicos: solo ( ), solo +
esterco de caprino ( ), solo + torta de filtro ( ), solo + bagaço
de cana (×), solo + serrapilheira (*), areia + torta de filtro ( ) e
areia + esterco de caprino (+) aos 39, 46, 53, 60, 67, e 74 dias
após a semeadura........................................................................ 55
FIGURA 13
Valores médios de número de folhas por planta das mudas de
angico-preto - Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan
submetidas a diferentes substratos orgânicos : solo ( ), solo +
esterco de caprino ( ), solo + torta de filtro ( ), solo + bagaço
de cana (×), solo + serrapilheira (*), areia + torta de filtro ( ) e
areia + esterco de caprino (+), aos 39, 46, 53, 60, 67, e 74 dias
após a semeadura........................................................................ 57
FIGURA 14
Raízes de mudas de angico preto (A) - Anadenanthera
macrocarpa (Benth) Brenan e presença de nódulos nas raízes
secundárias (B) em plantas cultivadas em substrato composto
por solo + torta de filtro e solo + serrapilheira aos 74 dias após
a semeadura................................................................................ 61
LISTA DE TABELAS
Pág.
TABELA 1
Composição química dos substratos solo (S), solo + esterco de
caprino (S + EC), solo + torta de filtro (S + TF), solo + bagaço
de cana (S + BC), solo + serrapilheira (S + SE), areia + torta
de filtro (A + TF) e areia + esterco de caprino (A + EC),
utilizados para a produção de mudas de Anadenanthera
macrocarpa................................................................................. 30
TABELA 2
Estatística descritiva do comprimento, largura, espessura de
sementes e número de sementes por fruto de Anadenanthera
macrocarpa (Benth.) Brenan......................................................
31
TABELA 3
Porcentagem de germinação de sementes de Anadenanthera
macrocarpa (Benth.) Brenan. submetidas a diferentes
substratos e temperaturas............................................................ 37
TABELA 4
Índice de velocidade de germiação (IVG) de sementes de
Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan. submetidas a
diferentes substratos e temperaturas...........................................
37
TABELA 5
Porcentagem (E) e índice de velocidade de emergência (IVE)
de sementes de angico-preto - Anadenanthera macrocarpa
(Benth) Brenan, em função de diferentes substratos
orgânicos..................................................................................... 54
TABELA 6
Massa seca da parte aérea, raiz e total em plantas de angico
preto - Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan,
submetidas a diferentes substratos orgânicos aos 74 dias após
a semeadura................................................................................ 59
SUMÁRIO
Pág.
RESUMO
ABSTRACT
LISTA DE FIGURAS
LISTA DE TABELAS
1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................................
13
2 REVISÃO DE LITERATURA................................................................................................
14
2.1 Importância dos estudos morfológicos de sementes e plântulas.......................................
14
2.2 A germinação..........................................................................................................................
15
2.3 Armazenamento de sementes................................................................................................
17
2.4 Produção de mudas................................................................................................................
21
2.5 Descrição da espécie em estudo............................................................................................
23
3 MATERIAL E MÉTODOS.....................................................................................................
25
3.1 Aspectos biomorfológicos e desenvolvimento pós-seminal.................................................
25
3.2 Efeito da temperatura e substrato na gerninação............................................................... 26
3.3 Armazenamento das sementes..............................................................................................
27
3.4 Produção de mudas..............................................................................................................
28
4 RESULTADO E DISCUSSÃO................................................................................................
31
4.1 Biomorfologia das sementes..................................................................................................
31
4.2 Desenvolvimento pós-seminal...............................................................................................
34
4.3 Germinação em função da temperatura e substrato..........................................................
36
4.4 Armazenamento das sementes..............................................................................................
42
4.5 Efeito de diferentes substratos orgânicos na produção de mudas..................................... 53
4.5.1 Porcentagem e velocidade de emergência..........................................................................
53
4.5.2 Produção de mudas..............................................................................................................
54
5 CONCLUSÕES.........................................................................................................................
63
REFERÊNCIAS.......................................................................................................................
64
1 INTRODUÇÃO
Os recursos florestais têm sofrido grandes pressões, causado pelo desmatamento
indiscriminado de espécies nativas para fins agropecuários, e também, pela extração de
matéria-prima as quais são utilizadas nas indústrias, suprindo inúmeras necessidades do
mercado. A utilização de madeira nativa, por exemplo, continua aumentando em
decorrência do processo de extrativismo, tendo como principal conseqüência o
esgotamento de reservas e aumento do número de espécies florestais que estão na lista
de plantas em extinção.
De acordo com Sampaio et al. (2005) na região Nordeste, as últimas frentes de
exploração madeireira localizadas no Maranhão e sul da Bahia foram esgotadas na
segunda metade do século passado, transferindo-se a exploração para a Amazônia,
consequentemente ocasionando a redução da cobertura vegetal, implicando não apenas
na perda da biodiversidade da flora e fauna, mas também no aumento da degradação do
solo, redução da disponibilidade hídrica e mudanças climáticas. Por esta razão, a
crescente conscientização da sociedade, frente aos problemas ecológicos e ao avanço de
políticas através de atividades de fiscalização, proporcionam o aumento da demanda de
sementes e mudas de espécies nativas, para subsidiar trabalhos de recuperação de áreas
degradadas (ABDO e PAULA, 2006). Contudo, uma das maiores dificuldades é a
disponibilidade de sementes para produção de mudas em larga escala, sendo este um
fator limitante para os programas de reflorestamento. Além disso, a utilização de
espécies nativas e também de sementes de boa qualidade garantem a germinação,
desenvolvimento e estabelecimento de mudas vigorosas, para que o trabalho de
recuperação de áreas degradadas com espécies arbóreas tenha êxito.
Por tais razões, é notável o crescente interesse em estudar a biologia de espécies
florestais nativas, objetivando a domesticação, e este fato pode ser observado pela
diversidade de trabalhos científicos referente às espécies florestais nos últimos anos
(SILVA e AGUIAR, 2004; ARAUJO NETO et al. 2005; LIMA et al. 2006; RAMOS et
al. 2006; CARVALHO et al. 2006; SILVA e PAOLI, 2006; MARTINS e LAGO, 2008;
ENGEL e MINHONI, 2009 dentre outros).
Dessa forma, o presente trabalho teve como objetivo estudar a caracterização
morfométrica, germinação, conservação de sementes e produção de mudas de angico
preto em função de diferentes substratos orgânicos.
12
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Importância dos estudos morfológicos de sementes e plântulas
O estudo da morfometria de frutos, sementes e plântulas nos estádios iniciais de
desenvolvimento contribui para melhorar o conhecimento do processo reprodutivo das
espécies vegetais (GUERRA et al. 2006), e esses conhecimentos podem melhorar a
conservação da fauna e flora (BETRALTI, 1994), servindo como subsídio para a
produção de mudas (GUERRA et al. 2006), auxiliando também estudos ligados ao
processo germinativo, armazenamento, testes de qualidade fisiológica, métodos de
cultivo e manejo (BARROSO et al. 1999), além de ser fundamental para melhor
compreensão da sucessão ecológica e regeneração dos ecossistemas florestais
(BETRALTI, 1994; ARAÚJO NETO et al. 2002a; AMARO et al. 2006).
Melo et al. (2004) definem a estratégia de regeneração como um conjunto de
atributos fisiológicos e morfológicos, das sementes, plântulas e indivíduos jovens, que
conferem às espécies vegetais a capacidade de estabelecer novos indivíduos no
ambiente. Os autores classificam as plantas quanto a duas grandes estratégias
biológicas: as pioneiras, que produzem sementes em grande quantidade, de tamanho
pequeno, geralmente dispersas pelo vento que participam de estágios iniciais de
regeneração da floresta após o surgimento de clareiras naturais ou perturbações que
estimulem o processo; e as tolerantes à sombra (secundárias e/ou clímax), que
produzem sementes grandes, dispersas por mamíferos e aves, as quais germinam e se
estabelecem sob condições de pouca luminosidade, sendo os componentes mais
notáveis dos estágios mais avançados de regeneração das florestas tropicais.
Para os taxonomistas, a avaliação de diferentes estruturas manifestados por
estruturas das plantas através da sua constância são essenciais na identificação de
algumas espécies (CUNHA e FERREIRA, 2003). Segundo os mesmos autores, apenas a
identificação destas características de emprego taxonômico são mais superficiais,
porém, caracteres internos passam a ser mais confiáveis e seguros para identificação.
Desse modo, as características morfo-anatômicas da semente e do embrião,
constituem um critério bastante seguro para a identificação de família, gênero e, às
vezes, da espécie, uma vez que essas estruturas, tanto internas quanto externas, são
pouco modificadas pelo ambiente (BARROSO et al. 1999).
13
A descrição morfológica das plântulas são importantes para facilitar pesquisas
sobre bancos de sementes no solo (ARAÚJO NETO et al. 2002b) bem como auxiliar na
identificação de plantas de uma determinada região em estudo de regeneração por
sementes, sob condições naturais (OLIVEIRA, 1993; AMARO et al. 2006). Dentre os
benefícios obtidos, os mesmos autores destacaram que a sobrevivência da plântula em
condições naturais, dependerá da sua interação com o meio ambiente, desde o processo
germinativo até o estabelecimento, ambas as fases extremamente críticas na vida
vegetal.
A morfologia de plântulas está também relacionada com o conceito de “plântula
normal”, descrita como sendo a plântula que possui todas as estruturas essenciais,
completando todos os estádios de desenvolvimento de acordo com as Regras para
Análise de Sementes (BRASIL, 2009). De acordo com Ramos e Ferraz, (2008) esta
definição é essencial para a padronização de estudos com tecnologia de sementes, uma
vez que o objetivo é a obtenção de plantas com bom desenvolvimento e aptas a se
estabelecerem no campo. Os autores ressaltam ainda que tais informações são
imprescindíveis para auxiliar na identificação e descrição das espécies em estádios
juvenis.
Face à relevância de tais estudos, observa-se que há preocupação da comunidade
científica referente aos estudos morfológicos, com a finalidade de preservar as espécies
florestais nativas. Alguns autores, como Cunha e Ferreira (2003), Guerra et al. (2006),
Melo e Varela (2006) e Ramos e Ferraz (2008) fornecem informações sobre aspectos
morfológicos de algumas espécies florestais pertencentes à família Leguminosae, para
auxiliar em testes de germinação, identificação de plântulas e estudos sobre a ecologia
das espécies.
2.2 A germinação
As sementes são estruturas complexas, constituídas por tecido de reserva
endospermático ou cotiledonar e eixo embrionário, ambos protegidos por um
envoltório, tendo como principal finalidade gerar um novo indivíduo. A disseminação e
perpetuação das espécies são garantidas pelas sementes, através de algumas
propriedades físico-químicas e biológicas, distribuindo a germinação no tempo
(dormência) e espaço (dispersão) (FERREIRA e BORGHETTI, 2004).
14
O processo germinativo é caracterizado pela retomada das atividades anabólicas
e catabólicas, incluindo a atividade respiratória, intensificação das atividades
enzimáticas, mobilização e transporte de reservas, após a embebição, possibilitando o
alongamento e divisão celular do embrião, culminando com a protrusão da raiz
primária. Por tanto, esta é a fase mais crítica na vida vegetal e pode ser influenciada por
fatores de natureza extrínseca e/ou de natureza intrínseca (FERREIRA e BORGHETTI.
2004), sendo a água considerada como principal fator que pode limitar o processo,
afetando a porcentagem, velocidade e uniformidade da germinação (MARCOS FILHO,
2005).
Os eventos seqüenciais que ocorrem na germinação são influenciados por
diversos fatores de natureza extrínseca, que podem atuar de forma isolada ou em
interação. Um desses fatores é a temperatura, que altera a porcentagem e velocidade de
germinação, por atuar na absorção de água pelas sementes e nas reações bioquímicas
que regulam o metabolismo (FIGLIOLA et al. 1993).
Segundo Marcos Filho (2005), a germinação só ocorre em determinados limites
de temperatura, nos quais existem a temperatura ótima, conceituada como a de máxima
germinação em menor período de tempo, bem como os extremos (máxima e mínima),
tolerados pelas sementes. O mesmo autor ressalta que, esses extremos e a temperatura
ótima representam as temperaturas cardeais de germinação.
Cada espécie possui uma ou faixa de temperatura adequada para que o processo
germinativo ocorra. A literatura existente informa essa grande variação de respostas,
como observado por Varela et al. (1999), em que as sementes de Ceiba pentandra (L.)
Gaertn. apresentam ampla faixa de temperatura, entre 15 e 35°C, porém estas
expressaram-se melhor a 30°C. Essa temperatura também foi a melhor para as sementes
de Genipa americana (L), Parkia platycephala (Benth), Caesalpinia ferrea Mart. Ex
Tul., Sthyphnodendron adistringis (Mart.) Coville, Peltophorum dudium (Spreng)
Taubert (NASCIMENTO et al. 2000; NASCIMENTO et al. 2003; LIMA et al. 2006;
MARTINS et al. 2008; OLIVEIRA et al. 2008a). Abreu et al. (2005) verificacam maior
porcentagem de germinação para sementes de Drimys brasiliensis Miers, quando
submetidas à temperatura constante de 17°C.
Por outro lado, as sementes de Cnidosculus plyllacanthus Pac & K. Hoffn,
Sebastiania commersoniana (Bailon) Smith & Downs, Croton floribundus Spreg e
Calophylum brasiliensis Camb. apresentaram maiores porcentagens de germinação
15
quando expostas à temperatura alternada de 20-30°C (SILVA e AGUIAR, 2004;
SANTOS e AGUIAR, 2005; ABDO e PAULA, 2006; FERREIRA et al. 2007).
A interação temperatura e substrato é outro fator importante do teste de
germinação, pois as sementes apresentam respostas fisiológicas distintas em
temperaturas e substratos diferentes (STOCKMAN et al., 2007). A germinação é
diretamente influenciada pelo substrato, em função da sua estrutura, capacidade de
retenção de água, aeração, propensão a infestação por patógenos, podendo variar de um
substrato para outro, favorecendo-a ou prejudicando-a. Portanto, o substrato deve
fornecer um ambiente no qual a semente possa germinar e favorecer o desenvolvimento
das plântulas (FIGLIOLA et al., 1993).
Os substratos mais utilizados, descritos e prescritos nas Regras para Análise de
Sementes são: pano, papel-toalha, papel de filtro, terra e areia (BRASIL, 2009). Em
função das exigências ecofisiológicas do tamanho e forma das sementes e das
exigências quanto à umidade e luz, cada substrato é utilizado de forma a oferecer maior
praticidade nas contagens e avaliação das plântulas, fornecendo condições ideais no
decorrer do teste de germinação (POPINIGIS, 1985).
Assim, algumas espécies são mais exigentes, apresentando desempenho
germinativo superior em apenas um substrato, como por exemplo C. ferrea e S.
adistringens em substrato de papel de filtro, Bauhinia divaricata (L.) em areia (LIMA et
al. 2006; MARTINS et al. 2008; ALVES et al. 2008), outras são mais adaptadas, e
germinam bem em diversos substratos, como G. americana, que germina bem tanto em
vermiculita como em solo (ANDRADE et al. 2000), C. phyllacanthus, em areia, papel
ou vermiculita (SILVA e AGUIAR, 2004) e Acosmitum nitens (Vog.), cujas sementes
germinam em areia ou vermiculita (VARELA et al. 2005).
2.3 Armazenamento de sementes
As sementes geralmente apresentam, por ocasião da maturidade fisiológica, a
máxima qualidade, em relação à massa seca, germinabilidade e vigor (CARNEIRO e
AGUIAR, 1993). Estas, quando atingem o máximo potencial fisiológico apresentam-se
com alto teor de água, podendo sofrer variações acentuadas em respostas às oscilações
climáticas (MARCOS FILHO, 2005), estando, desde a maturidade fisiológica até o
momento de sua utilização, expostas à perda da qualidade fisiológica pelas mudanças
16
bioquímicas que passam a ocorrer (GARCIA et al., 2004) através do processo de
deterioração (CARNEIRO e AGUIAR, 1993).
As espécies florestais são bastante irregulares quanto à sazonalidade de
produção de sementes podendo ser abundante em alguns anos e escassa em outros
(CARNEIRO e AGUIAR, 1993). Dessa forma, para garantir a demanda anual de
sementes, o armazenamento é imprescindível para a conservação de recursos genéticos
além de disponibilizar estoque de sementes para os anos de baixa produção.
Após a colheita, normalmente, as sementes apresentam excesso de umidade
(SILVA et al. 1993), e a manutenção do elevado teor de água da semente exerce
diversos efeitos sobre a velocidade e intensidade de deterioração e atividade de
patógenos, que são proporcionais aos acréscimos de água nas mesmas (MARCOS
FILHO, 2005). Estas permanecem, mesmo em intensidade variável, em constante
intercâmbio de água com o meio externo até atingir seu equilíbrio higroscópico.
A higroscopicidade das sementes refere-se à capacidade de troca de água com a
atmosfera que a rodeia. Tal fato é regido pelo gradiente de potencial hídrico entre as
sementes e a atmosfera, mas se o gradiente é nulo, cessa o processo de transferência de
água e as sementes entram em equilíbrio higroscópico com o meio (GARCIA et al.
2004; MARCOS FILHO, 2005).
Inúmeras técnicas são estudadas atualmente, com a finalidade de aprimorar as
condições de armazenamento, e consequentemente preservarem a qualidade das
sementes após a colheita, visto que o principal processo utilizado para conservar a
qualidade fisiológica do lote durante a armazenagem é a redução do teor de água das
sementes (KOHAMA et al. 2006), até níveis seguros, procurando reduzir o
aparecimento de injúrias durante o manejo, tentando a conservação das sementes e
preservando sua qualidade fisiológica inicial.
Ferreira e Borghetti (2004) conceituam a secagem como a atividade que envolve
a retirada parcial da água da semente pela transferência de calor do ar para a mesma, por
fluxo de vapor, através de dois processos que ocorrem de forma simultânea: o primeiro
pela transferência da água da superfície da semente para o ar circundante, e o segundo
pelo transporte da água do interior da semente para a sua superfície, sendo este mais
lento que o anterior.
Dessa forma, a secagem deve ser realizada de forma lenta e gradual, para
facilitar o deslocamento da água do interior da semente para a superfície da mesma,
com posterior migração para o meio externo, porém, a redução do teor de água não deve
17
ser muito lenta, pois facilita a proliferação de microorganismos, alterando a qualidade
das sementes, reduzindo a sua viabilidade (SILVA et al. 1993).
A temperatura adotada para o processo de secagem deve ser empregada de
forma responsável, a fim de evitar danos de caráter térmico. Estes danos provocados por
gradientes de temperatura e umidade podem levar a danos físicos às sementes,
ocasionando expansão, contração e alteração na sua densidade (GARCIA et al. 2004).
Além destes, os autores abordam fatores fisiológicos como alterações nos sistemas
subcelulares, redução de grãos de amido no eixo embrionário, redução da
permeabilidade das membranas, tendo como conseqüência aumento na lixiviação dos
açúcares. E esta sensibilidade é função da espécie, genótipo, teor de água e velocidade
de secagem, podendo ser verificado pelo teste de germinação e presença de plântulas
anormais.
De modo geral, Fowler e Martins (2001) recomendaram que quando o grau de
umidade apresenta-se acima de 18%, a temperatura de secagem deve ser de 32°C e para
sementes com grau de umidade abaixo de 10%, a temperatura máxima indicada para o
processo deve ser de 43°C.
As sementes podem conservar sua viabilidade por períodos distintos e este
comportamento é dependente do teor de água das mesmas (FLORIANO, 2004a).
Espécies pioneiras geralmente possuem sementes que mantêm sua viabilidade com grau
de umidade variando entre 8 e 12%, tolerando armazenamento sob baixas temperaturas
e umidade relativa do ar, ficando pouco expostas a deterioração por agentes bióticos ou
consumo de suas reservas, ao passo que as espécies clímax se mantêm viáveis somente
com altos teores de água (30 a 40%), impossibilitando seu armazenamento por períodos
prolongados (NAPPO et al. 2001).
Neste sentido, há dois tipos básicos de comportamento de sementes: i) as
ortodoxas, que são sementes tolerantes ou resistentes à secagem, podendo ser secas até
baixos teores de água (4 a 10%) e armazenadas por longos períodos preferencialmente
em baixas temperaturas e ii), as recalcitrantes, que por sua vez, são aquelas sementes
que não toleram secagem abaixo de determinado teor de água sem que ocorram danos
fisiológicos, perdendo a viabilidade em curto período de tempo (dias ou meses)
(HARTMANN et al., 2002; FERREIRA e BORGHETTI, 2004), como por exemplo,
sementes de Virola surinamensis (Rol.) Warb. que perdem totalmente a viabilidade após
30 dias quando armazenadas em condição não controlada apresentado em média 4,9%
de teor de água (LIMAS et al. 2007) e sementes de Poncirus trifoliata (L.) Raf. que
18
mantêm o potencial germinativo por, pelo menos, 150 dias quando acondicionadas em
câmara fria e com 57,1% de teor de água (OLIVEIRA et al. 2003).
Portanto, a secagem, respeitando esses limites, abrevia a deterioração de
sementes ortodoxas, prolongando a permanência da qualidade inicial das mesmas
(MARCOS FILHO, 2005), levando em consideração todos os fatores que afetam sua
conservação durante o armazenamento, como por exemplo, o teor de água da semente,
temperatura e umidade do ambiente e ao tipo de embalagem empregada (CARNEIRO e
AGUIAR, 1993).
As embalagens permitem o ajuste das trocas de umidade e oxigênio entre as
sementes e o meio externo, evitam ataques de insetos e facilitam o manejo. Dependendo
da espessura, podem ser classificadas, em permeáveis e semipermeáveis, que permitem
trocas de gases e umidade com o meio e são adequadas para conservação de sementes
ortodoxas e recalcitrantes que necessitam de aeração (MARCOS FILHO, 2005) e
impermeáveis.
As embalagens impermeáveis são ideais para estocagem de sementes por longos
períodos sob temperaturas baixas (HONG e ELLIS, 2003), não possibilitando troca de
umidade com o meio ambiente. Geralmente, o teor de água recomendado para
acondicionamento neste tipo de embalagem varia de 4 a 9% e as sementes podem ser
armazenadas em qualquer condição de ambiente, devendo ser evitadas temperaturas
excessivamente elevadas (CARNEIRO e AGUIAR, 1993) salientando, porém, que estas
condições podem variar de acordo com a espécie em estudo.
Barbedo et al. (2002), trabalhando com sementes de Caesalpinia echinata Lam.,
observaram que suas sementes apresentaram comportamento ortodoxo por tolerar
dessecação até baixo conteúdo de água (7,6%) quando acondicionadas em embalagens
permeáveis, mantendo a capacidade germinativa após 18 meses, em câmara fria.
Comportamento semelhante foi observado por Silva et al. (2001) e Pinto et al. (2004),
em estudos com sementes de Tabebuia heterophylla (A. P. Candolle) e Ochroma
pyramidale Swartz., as quais mantiveram a viabilidade quando armazenadas em
ambiente não controlado e câmara seca, respectivamente.
Kohama et al. (2006) em estudo com sementes recalcitrantes de Eugenia
brasiliensis Lam., verificaram que estas quando acondicionadas em sacos plásticos e
armazenadas em câmara fria a 7°C, com teor de água próximo a 50%, permanecem
viáveis por pelo menos 180 dias, entretanto, quando armazenadas com teor de água de
35% perdem a viabilidade aos 90 dias após o armazenamento (17% de germinação).
19
Melchior et al. (2006), observaram que sementes de Campomanesia adamantium
Cam., extraídas dos frutos e expostas às condições ambientais para redução do teor de
água, diminuíram continuamente a porcentagem e velocidade de germinação, à medida
em que as sementes permaneceram mais tempo expostas às condições ambientais. Os
autores classificaram estas sementes como recalcitrantes, por serem intolerantes à
dessecação e não suportar armazenamento por mais de 30 dias em frasco de vidro
fechado, a 25°C.
2.4 Produção de mudas
Produzir mudas de espécies florestais nativas sempre foi um desafio. De um
lado, sementes de muitas espécies apresentam-se dormentes, necessitando, de
tratamentos pré-germinativos para acelerar e/ou uniformizar a germinação. Por outro,
existem sementes que perdem a viabilidade em poucas semanas ou mesmo dias,
impossibilitando sua utilização e armazenamento. Dessa forma, é necessário realizar
pesquisas que possibilitem o conhecimento mais detalhado de espécies nativas,
utilizadas em programas de reflorestamento de áreas degradadas, viabilizando, a
produção de mudas de qualidade em menor período de tempo.
A produção de mudas de espécies nativas de excelente qualidade e com
características desejáveis é de fundamental importância para o sucesso de povoamentos
florestais. Essa produção deve ser feita utilizando técnicas adequadas que propiciem um
controle de qualidade eficiente e seguro (SOUZA et al. 2005a), garantindo uma
produção em quantidade e qualidade (NEVES et al. 2005) sendo estas mudas resistentes
as condições adversas.
Entre os fatores que influenciam a produção de mudas de espécies florestais,
destaca-se a qualidade das sementes, e este conhecimento antes da semeadura é o
caminho correto e seguro para evitar prejuízos financeiros, decorrente de falhas ou
desuniformidade na emergência. Assim, o uso de sementes vigorosas, contribui para a
produção de mudas de boa qualidade, aptas a enfrentar condições ambientais adversas
durante o processo de produção das mudas (NEGRELLE et al. 1999).
Além das sementes, os substratos vão refletir diretamente na qualidade do
produto final. Apesar de diversas formulações de adubação já serem conhecidas e
utilizadas em viveiros florestais, não se sabe das exigências nutricionais da maioria das
20
espécies nativas, e estas formulações são restritas à produção comercial de mudas, a
poucos silvicultores e/ou a algumas regiões do país (CUNHA et al. 2005).
Assim, diversos substratos alternativos devem ser utilizados, procurando
acelerar o crescimento das mudas, uma vez que, dependendo da espécie, esse pode ser
muito lento, onerando custos. Dessa forma, aproveitar materiais disponíveis na região,
barateando os custos de produção, torna a atividade viveirista mais acessível a
produtores rurais, interessados em recompor suas áreas ou explorar a atividade
silvicultural (STURION e ANTUNES, 2000).
O substrato é o fator que exerce influência significativa no crescimento das
mudas e vários são os materiais que podem ser usados, na sua composição original ou
combinados. Na escolha do substrato, devem-se observar características físicas e
químicas relacionadas às espécies, além do aspecto econômico (SANTOS et al. 2000).
Segundo Caldeira et al. (2008), o substrato para a produção de mudas pode ser
definidos como um meio adequado para suporte das plantas e retenção de quantidades
suficientes e necessárias de água, oxigênio e nutrientes, além de oferecer pH
compatível, ausência de elementos químicos em níveis tóxicos e condutividade elétrica
adequada, sendo sua fase sólida constituída por uma mistura de partículas minerais e
orgânicas. Os autores ressaltam que o estudo do arranjo percentual desses componentes
é importante, já que eles serão fonte de nutrientes, atuando diretamente no crescimento
das plantas.
Entre os diversos materiais utilizados como substrato para a produção de mudas
de espécies florestais, destacam-se a vermiculita, composto orgânico, esterco bovino,
moinha de carvão, terra de subsolo, areia, casca de árvores, composto de lixo, terra de
mata, serragem, bagaço de cana, acículas de pinus, turfa (FONSECA, 1988), casca de
arroz carbonizada (COSTA et al. 2005), esterco de galinha (LUCENA et al. 2004),
húmus de minhoca, casca de amendoim processada (OLIVEIRA et al. 2008b), dentre
outros.
Na escolha dos componentes para a formulação dos substratos, devem ser
considerados, além de características técnicas, aspectos relacionados com a
sazonalidade na oferta, a localização da fonte geradora do resíduo e a concorrência por
componentes do substrato para outros fins (MAEDA et al. 2007).
Neste sentido, poucos trabalhos são desenvolvidos abordando a utilização de
materiais de origem orgânica para a produção de mudas de espécies florestais nativas
com potencial para reflorestamento. Carvalho Filho et al. (2003), trabalhando com
21
Hymenaea courbaril (L.), observaram que a mistura de substratos contendo solo, areia e
esterco na proporção de 1:2:1, propiciou melhor crescimento em altura, diâmetro do
caule e peso de matéria seca de folhas, caule e raiz. Mudas de G. americana, produzidas
em terra preta e esterco bovino (1:1), e terra preta, casca de arroz carbonizada e esterco
bovino na proporção de 1:1:1, apresentaram maior crescimento em altura, diâmetro e
número de folhas por planta (COSTA et al. 2005).
Santos et al. (2000), observaram que a adição de vermiculita ao solo
disponibilizou maior quantidade de nutrientes, o que resultou num maior o crescimento
das mudas de Cryptomeria japonica (L. F.) D. Don. De acordo com Caldeira et al.,
(2008), o uso de substrato composto por 50% de terra de subsolo, 30% de esterco e 20%
de casca de arroz carbonizada, favorecem o crescimento da parte aérea das mudas de
Schinus terebinthinfolius Raddi., enquanto que mudas produzidas com 100% de
material orgânico, tiveram seu crescimento reduzido.
2.5 Descrição da espécie em estudo
Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan, conhecida pela denominação
popular de angico preto, angico bravo, curupaí, guarapiraca, paricá, pertencente a
família Leguminosae apresenta copa espalhada com galhos arqueados, podendo atingir
até 15 m de altura na caatinga e 20 ou até 30 m em outros bioma (MAIA, 2004). É uma
árvore dotada de tronco rugoso, completamente coberto por acúleos de cor pardo
escuro, folhas compostas bipenadas, com flores brancas a creme, frutos do tipo legume,
deiscente e sementes de coloração marrom-avermelhado até escuras e brilhantes
(MAIA, 2004; SANTOS et al. 2004).
Ocorre em todos os estados do Nordeste (SANTOS et al., 2004), com exceção
do estado do Ceará. Possui ampla distribuição nas caatingas, mas ocorre também em
florestas decíduas, Mata Atlântica, Cerrado, Pantanal Mato-Grossense, ocorrendo desde
o Maranhão até o norte da Argentina, Peru, Bolívia, Paraguai, e de Minas Gerias até o
Mato Grosso (MAIA, 2004).
É uma planta decídua, heliófita, (LORENZI, 1992), pioneira ou secundária
inicial de crescimento rápido, tolera solos rasos e compactados (MAIA, 2004),
preferencialmente em terrenos altos e bem drenados, chegando a formar um
agrupamento quase homogêneo (LORENZI, 1992). Na região Nordeste, ocorre em
solos de origem sedimentar, principalmente areníticos, calcários e aluviais (MAIA,
22
2004). A floração ocorre na estação seca (setembro-novembro no Nordeste), com a
árvore completamente despida de folhagem, e a frutificação no mês de novembro. Após
a maturação, as sementes são dispersas gradualmente, pois as vagens permanecem
presas à planta-mãe após a dispersão das sementes (LORENZI, 1992; MAIA, 2004;
SANTOS et al. 2004).
De acordo com LORENZI (1992), o angico preto é utilizado no paisagismo,
pois, floresce exuberantemente todos os anos e as flores exalam excelente perfume, o
que a torna uma espécie ornamental, sua madeira possui excelente qualidade e alta
durabilidade, própria para construção civil e naval, para uso em marcenaria e
carpintaria. Pode ser utilizada com sucesso para reflorestamento de áreas degradadas,
juntamente com outras espécies da região, sendo recomendada, também, para a
recomposição de mata ciliar em locais sem inundação (MAIA, 2004).
23
3
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi conduzido no Laboratório de Análise de Sementes e em abrigo telado
pertencentes ao Centro de Ciências Agrárias (CECA) da Universidade Federal de
Alagoas (UFAL), situado a 9°28’01’’S, 35° 49’32’’W e 141 m de altitude.
Inicialmente frutos de Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan foram
colhidos com auxilio de tesoura aérea com cabo extensor, de várias árvores localizadas
no campus da Universidade Federal de Alagoas, no período de outubro a dezembro de
2008, sendo conduzidas ao Laboratório de Análise de Sementes, onde as sementes
foram extraídas manualmente, sendo em seguida homogeneizadas para a retirada
daquelas chochas, mal formadas e danificadas por fungos e insetos.
As sementes apresentavam inicialmente 22% de umidade, determinado pelo
método estufa a 105°C/24h, utilizando duas amostras de 2,5 gramas de sementes por
ocasião de cada ensaio conforme prescrição das Regras para Análise de Sementes
(BRASIL, 2009).
3.1 Aspectos biomorfológicos e desenvolvimento pós-seminal
Para a medição biométrica das sementes, foram utilizadas oito repetições de 100
sementes, sendo avaliados o comprimento, largura e espessura, com o auxílio de um
paquímetro manual. O peso de mil sementes foi obtido multiplicando-se por 10 a média
dos valores obtidos pela pesagem de oito repetições de 100 sementes, conforme
BRASIL (2009).
O número médio de sementes por fruto também foi determinado. Para cada
variável foram calculados a média, moda, mediana, amplitude total, desvio padrão,
coeficiente de variação e frequência relativa, segundo Banzatto e Kronka (1992) e
Labouriau e Valadares (1976).
A caracterização morfológica das sementes foi feita conforme Córner (1976) e
Damião Filho (1993). Para tanto, as mesmas foram imersas em água destilada por 24
horas possibilitando os cortes longitudinal e transversal, os quais foram feitos com
lâmina de barbear, e as estruturas observadas com o auxílio de uma lupa. Foram
analisadas as seguintes características: coloração, formato, tecido de reserva, tipo e
localização do embrião e tipo de germinação.
24
No estudo pós-seminal, foram observados diariamente os processos de
crescimento das plântulas com base em Oliveira (1993). Foram também descritas e
ilustradas as anormalidades ocorridas nas plântulas, durante a condução do teste de
germinação, em substrato rolo de papel filtro a temperatura constante de 30°C.
3.2 Efeito da temperatura e substrato na germinação
Na avaliação do efeito da temperatura e substrato na germinação, os ensaios
foram conduzidos em delineamento inteiramente casualizado com tratamentos
distribuídos em esquema fatorial 5 x 2 (temperatura x substrato) com quatro repetições
de 25 sementes.
As temperaturas estudadas foram 15°C, 25°C, 30°C e 40°C constantes e
alternada de 20-30°C. Para este estudo, as sementes foram previamente submetidas à
assepsia, realizada com a imersão das mesmas em álcool 70%, por um minuto, com
posterior lavagem em água destilada.
Os substratos utilizados foram rolo de papel de filtro e areia lavada de textura
média, ambos esterilizados e umedecidos com água destilada. Na câmara de
germinação, os rolos de papel permaneceram acondicionados em sacos plásticos
fechados para evitar a desidratação (COIMBRA et. al, 2007) e o substrato areia foi
acondicionado em caixas plásticas tipo gerbox, ambos sob iluminação constante. Os
ensaios foram monitorados durante 30 dias.
A contagem da germinação foi realizada diariamente, utilizando como critério o
tecnológico, que considera germinadas as sementes que originaram plântulas normais,
com todas as estruturas essenciais, mostrando dessa forma potencial para continuar seu
crescimento (LABOURIAU, 1983; BRASIL, 2009).
O índice de velocidade de germinação (IVG) foi calculado, considerando o
número de sementes germinadas diariamente, de acordo com a fórmula proposta por
Maguire (1962). Para expressar a distribuição da freqüência relativa de germinação das
sementes, em cada temperatura e substrato, foi utilizada a metodologia adotada por
Laboriau (1983). Para efeito de análise estatística, os dados de percentagem de
germinação foram transformados em arcsen √p/100, segundo Banzatto e Kronka (1992).
25
a) Porcentagem de Germinação - %G.
G (%)= N/A x100
N = número de sementes germinadas;
A = número total de sementes colocadas para germinar
b) Índice de Velocidade Germinação – IVG.
IVG = G1/N1 + G2/N2 + ... + Gn/Nn,
G1, G2, Gn = número de sementes germinadas na primeira, segunda e última
contagem;
N1, N2, Nn = número de dias após a semeadura.
c) Frequência relativa - Fr(%)
Fr (%) = ni/Σni x 100,
ni= o número de sementes germinadas por dia;
Σni= o número total de sementes germinadas.
3.3 Armazenamento das sementes
Para avaliação da longevidade as sementes foram divididas em dois lotes. Um
lote foi mantido sem secagem (umidade de colheita) e armazenada com grau de
umidade de 22% e o outro foi submetido à secagem, em câmara seca, por nove dias,
para redução do grau de umidade, nas condições de temperatura e umidade relativa do
ar de 23,5±4,5°C e 45%, respectivamente e posteriormente armazenadas com 9,7% de
umidade.
As sementes foram acondicionadas em dois tipos de embalagem, composta por
duas folhas de saco de papel do tipo “Kraft” e frascos de vidro hermeticamente
fechados. Em seguida, foram armazenadas em ambiente normal de laboratório (sem
controle de temperatura e umidade relativa do ar) e em ambiente controlado (câmara
seca e geladeira). Aos 30, 60, 120, 180 e 240 dias de armazenamento foram retiradas
amostras de cada condição de armazenamento para a determinação do grau de umidade
e para os testes de germinação e vigor.
Por ocasião do teste de germinação, foi realizada assepsia nas sementes
conforme metodologia descrita anteriormente e semeadas entre rolo de papel de filtro
autoclavado umedecido com água destilada, em seguida, acondicionados em câmara de
26
germinação sob temperatura constante de 30°C e luz constante, onde permaneceram
durante as avaliações em saco plástico (COIMBRA et. al, 2007).
Para a avaliação da qualidade fisiológica das sementes foi determinada a
porcentagem de germinação (LABOURIAU, 1983; BRASIL, 2009), o índice de
velocidade de germinação (MAGUIRE, 1962) e o comprimento e matéria seca das
plântulas.
A contagem de germinação foi realizada diariamente e no final dos ensaios foi
avaliado o comprimento total das plântulas normais de cada repetição com o auxílio de
uma régua. Após a mensuração do comprimento, as plântulas foram acondicionadas em
sacos de papel do tipo “Kraft”, sem remoção dos cotilédones e levadas à estufa regulada
a 80°C por 24 horas, conforme recomendações de Nakagawa (1999). Após esse período,
as amostras foram retiradas da estufa e pesadas em balança de precisão. Os resultados
foram expressos em mg/planta.
Os ensaios foram dispostos em delineamento inteiramente casualizado, com
quatro repetições por tratamento, sendo os resultados submetidos à regressão
polinomial. Para efeito de análise estatística, os dados de percentagem de germinação
foram transformados em arcsen √p/100, segundo Banzatto e Kronka (1992).
3.4 Produção de mudas
Para a produção de mudas foram utilizados sacos de polietileno, de coloração
preta, com dimensões de 14 X 25 cm, preenchidos com as misturas descritas abaixo,
todas na proporção 1:1.
Solo;
Solo + esterco de caprino;
Solo + torta de filtro;
Solo + bagaço de cana;
Solo + serrapilheira;
Areia + torta de filtro;
Areia + esterco de caprino.
O solo e a serrapilheira utilizados na composição dos substratos foi coletado em
uma reserva de Mata Atlântica, localizada no município de Rio Largo-AL. Este solo foi
classificado como Latossolo Amarelo coeso distrófico (Embrapa, 1999).
27
Após a mistura dos substratos foram coletadas amostras e enviadas para o
Laboratório de Análise de Solos em Viçosa-MG, para realização da análise química
(Tabela 1).
Os sacos plásticos foram dispostos sob abrigo telado com 50% de
sombreamento. A semeadura foi realizada no mês de novembro de 2008, a 2 cm de
profundidade, utilizando-se 3 sementes por saco. A contagem da emergência das
plântulas foi realizada diariamente, sendo considerada germinada as sementes que
originaram parte aérea com presença do primeiro par de folhas. O desbaste foi realizado
39 dias após a semeadura, deixando apenas uma planta em cada recipiente.
Semanalmente, foram realizadas medições em todas as mudas de cada
tratamento para avaliação dos componentes morfológicos: altura, utilizando régua,
diâmetro do colo, utilizando paquímetro digital e número de folhas por planta, sendo a
primeira aos 39 dias e a última aos 74 após a semeadura.
As mudas foram colhidas no mês de janeiro de 2009 e para quantificar o
acúmulo de matéria seca, as plantas foram seccionadas nas diferentes regiões funcionais
(parte aérea e raiz), acondicionadas em sacos de papel tipo “Kraft” e colocados em
estufa com circulação forçada de ar a temperatura de 70°C, por 72 horas, para
determinação do peso seco.
O experimento foi arranjado em bloco casualizado, com quatro repetições por
tratamento sendo os resultados submetidos à regressão polinomial. Para efeito de
análise estatística, os dados de percentagem de germinação foram transformados em
arcsen √p/100, segundo Banzatto e Kronka (1992).
Tabela 1. Composição química dos substratos solo (S), solo + esterco de caprino (S +
EC), solo + torta de filtro (S + TF), solo + bagaço de cana (S + BC), solo + serrapilheira
(S + SE), areia + torta de filtro (A + TF) e areia + esterco de caprino (A + EC),
utilizados para a produção de mudas de Anadenanthera macrocarpa.
Características Unidades
S
pH (H2O)
Substratos
S + EC S + TF S + BC S + SE A + TF A + EC
6,4
6,7
6,5
5,2
5,3
6,1
7,9
N
3
mg/dm
172,5
109,6
209,7
15,4
14,2
182,3
187,4
P
3
mg/dm
132
5.500
890
152
168
90
10.000
Ca
2+
cmolc/dm3
1,6
1,3
3,6
0,4
1,1
1,4
1,0
Mg
2+
cmolc/dm3
0,5
1,5
1,7
0,2
0,8
0,4
1,3
3+
cmolc/dm3
0,0
4,6
2,4
0,0
6,4
0,0
1,5
7,6
0,7
5,1
1,0
0,4
7,9
0,2
3,5
2,0
0,0
0,2
Al
H + Al
SB
cmolc/dm3
cmolc/dm3
16,9
2,3
27,9
28
CTC (t)
CTC (T)
V
M
MO
Zn
Fe
Mn
Cu
B
cmolc/dm3
cmolc/dm3
%
%
dag/Kg
cmolc/dm3
cmolc/dm3
cmolc/dm3
cmolc/dm3
cmolc/dm3
2,4
7,1
35
0
3,6
9,4
104,6
16,7
1,6
0,4
16,9
23,3
72
0
5,2
4,5
34,5
26,2
0,1
1,9
7,6
9,1
84
0
7,8
26,7
148,0
75,9
1,8
0,9
1,7
6,1
16
14
7,5
1,2
7,3
3,2
0,1
0,6
2,7
10,3
23
15
2,6
1,9
84,9
6,7
0,1
0,8
2,2
5,5
37
9
4,8
6,1
120,4
24,5
1,0
1,9
27,9
28,0
99
0
3,7
8,4
20,5
52,6
0,2
4,7
31
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Biomorfologia de sementes
As sementes de angico-preto apresentaram em média 13,0 mm de comprimento
por 11,5 mm de largura e 1,1 mm de espessura (Tabela 2). Nos histogramas de
freqüência, observa-se que no lote estudado, houve comportamento simétrico da curva
para o comprimento e espessura das sementes, indicando que a média, a moda e a
mediana apresentaram o mesmo valor (Figura 1). A distribuição de freqüência revela
que para a largura das sementes houve assimetria negativa com pequeno desvio da
curva para a direita do gráfico (Figura 1B).
Com relação ao número de sementes viáveis por fruto, observou-se número
médio de 7,0 sementes em cada fruto (Tabela 2), variando de 1,0 a 17,0 sementes por
fruto, assumindo distribuição assimétrica (Figura 1 D).
Tabela 2. Estatística descritiva do comprimento, largura, espessura de sementes e número de
sementes por fruto de Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan.
Medidas
Comprimento
Largura
Espessura
Sementes/fruto
Estatísticas
(mm)
(mm)
(mm)
Média
13,0
11,5
1,1
7,8
Moda
13,0
12,0
1,0
5,0
Mediana
13,0
11,5
1,0
8,0
Mínimo
8,1
7,0
0,8
1,0
Máximo
19,9
15,0
2,1
17,0
Desvio padrão
1,1
1,3
0,2
3,4
Grau de Umidade (%)
22,0
CV (%)
8,5
11,3
18,2
43,6
32
100
Fr (%)
80
60
A
40
20
0
8,1-10,0
10,1-12,0
12,1-14,0
14,1-16,0
16,1-18,0
18,1-20,0
Comprimento (mm)
100
Fr (%)
80
60
B
40
20
0
7,1-8,6
8,7-10,2
10,3-11,8
Largura (mm)
11,9-13,4
13,5-15,0
100
Fr (%)
80
60
C
40
20
0
0,8-0,9
1,0-1,1
1,2-1,3
1,4-1,5
1,6-1,7
1,8-1,9
2,0-2,1
Espessura (mm)
40
D
Fr (%)
30
20
10
0
1,0‐3,0
3,1‐5,1
5,2‐7,2
7,3‐9,3
9,4‐11,4
11,5‐13,5
13,6‐15,6
15,7‐17,7
Número de sementes por frutos
Figura 1. Distribuição da Freqüência relativa (Fr) do comprimento (A), largura (B),
espessura (C) de sementes e número de sementes por fruto (D) de Anadenanthera
macrocarpa (Benth.) Brenan.
33
Segundo Rodrigues et al. (2006) a grande variação observada no tamanho das
sementes é de ocorrência comum em frutos polispérmicos, por haver competição,
interferindo no tamanho final, sendo que, na maioria das vezes sementes das
extremidades apresentam tamanho reduzido.
Quanto menor o tamanho das sementes, maior é a produção por indivíduo e a
abundância no banco de sementes no solo (DALLING et al., 1998). Sementes grandes
apresentam maiores taxas de germinação, emergência e estabelecimento de plântulas
(DALLING et al. 1998), pois acumulam maiores quantidades de reservas garantindo o
estabelecimento das plântulas. Geralmente foram bem nutridas durante o seu
desenvolvimento, possuindo embrião bem formado e com maior quantidade de material
de reserva sendo, conseqüentemente, as mais vigorosas (CARVALHO e NAKAGAWA,
2000).
Segundo Melo et al. (2004) espécies que fazem parte do grupo das pioneiras
geralmente possuem alta produção de sementes de tamanho pequeno e dotadas de
dormência. Os mesmos autores comentam que a produção de um grande número de
sementes aumenta a possibilidade de algumas delas alcançarem ambiente favorável para
a germinação ou permanecerem dormentes no solo enquanto não ocorre alguma
perturbação natural ou antrópica. Dessa forma, como as sementes da espécie em estudo
não possuem dormência e seu tamanho é mediano, a formação de banco de sementes no
solo provavelmente não ocorre, na maioria das vezes estas características são
encontradas em sementes pertencentes ao grupo das secundárias iniciais.
O peso de 1000 sementes, recém-colhidas, foi, em média, 149,0 g,
correspondendo a 6.701 sementes por quilograma. Tais resultados diferem dos
encontrados por Lorenzi (1992), que foi de 7.600 sementes em um quilograma.
Essa variação da quantidade de sementes por quilo pode ser explicada por
fatores genéticos, condições climáticas onde a planta se desenvolve (FIGLIOLIA e
AGUIAR, 1993), estágio de maturação dos frutos, teor de água das sementes, dentre
outros que podem afetar diretamente a quantidade das sementes. Marcos Filho (2005)
comenta que o teor de água das sementes decresce até que seja atingido o equilíbrio
higroscópico com a umidade relativa do ar, e a partir daí, mudanças internas ocorrem de
acordo com as variações do ambiente, influenciando no grau de umidade das sementes
e, consequentemente no peso das mesmas.
As sementes apresentam forma e tamanho irregular, superfície lisa e de coloração
que varia de marrom a negra (Figura 2A), composta por dois cotilédones planos e
34
foliáceos de coloração amarela, com o eixo embrionário ocupando parte da região
central da semente, posição axial e linear, em cuja extremidade superior observa-se a
plúmula, com coloração semelhante ao eixo hipocótilo-radícula sendo bem diferenciada
e apresentando subdivisões em muitos folíolos (Figura 2B). A porção hipocótiloradícula consiste de um cilindro espesso, onde na extremidade observa-se o primórdio
da coifa, com a mesma coloração do hipocótilo.
A
B
Cotilédone
Plúmula
Eixo hipocótilo
radícula
Radícula
Figura 2. Caracterização física (A) e morfológica (B) das sementes de Anadenanthera
macrocarpa (Benth.) Brenan.
4.2 Desenvolvimento pós-seminal
O processo de germinação tornou-se visível após seis horas do início da
embebição (Figura 3A). Após 24 horas, houve a protrusão da raiz primária, de coloração
esbranquiçada evidenciando a coifa que se apresenta com coloração amarela claro.
Neste estádio de desenvolvimento, verificou-se a ruptura do tegumento favorecendo a
visualização dos cotilédones, que apresentaram-se de cor amarela (Figura 3B).
Após 72 horas, os cotilédones assumiram coloração verde claro, estando neste
estágio totalmente desprendido do tegumento. A raiz primária, bastante alongada,
apresentou na porção mediana coloração creme e a extremidade final uma colação
esbranquiçada (Figura 3C).
Nesta fase de desenvolvimento, a distinção entre o hipocótilo e a raiz primária é
percebida pela coloração na região de transição entre estas duas estruturas, denominada
de colo. Segundo Oliveira (1993), esta estrutura é muito importante na identificação de
plântulas, apresentando forma constante nas espécies em que ocorre.
35
Com cinnco dias da semeaduraa, as plântullas normais apresentavvam as segu
uintes
caraccterísticas: raiz primárria com 4,0 a 5,0 cm
m de compprimento, eppicótilo basstante
desennvolvido com 2,5 a 3,5 cm dee comprimeento, o priimeiro par de folhas com
colorração verde escuro composta
c
p vários folíolos (Figura
por
(
3D). As sem
mentes
apressentaram germinação
g
o do tipo epígea e as plânntulas faneerocotiledon
nares,
apressentando cootilédones tootalmente exxpandidos e desprendiddos do teguumento.
As plânntulas anorrmais obseervadas no teste de germinaçãão apresenttaram
hipoccótilo retorccido e atroffiado com coloração
c
amarela,
a
raiz primária espessa e pouco
p
alonggada com coloração
c
m
marrom
escuuro e texturra amolecidda (Figura 44A), cotiléd
dones
necroosados e raaiz primáriaa completam
mente atrofiiada e espesssa com hippocótilo e eófilo
e
poucco desenvolvvidos (Figuura 4B).
A
B
Te
egumento
Raiz primária coifa
one
Cotilédo
D
C
Raiz secun
ndária
C
Coifa
Cotilédone colo
Raiz primáriia
Hipocótilo
Cotilédone
Epicótilo
Pinas
ura 3. Deseenvolvimentto pós-seminal de plâântulas de Anadenanth
A
hera macroccarpa
Figu
(Bennth.) Brenann; (A) semennte intumesscida (B) em
missão da raadícula; (C) alongamen
nto da
raiz primária;
p
(D
D) plântula normal.
n
36
A
B
Epicótilo
Raiz
atrofiada
Necrose
Epicótilo
atrofiado
Figura 4. Plântulas anormais de Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan; (A) Parte
aérea retorcida e atrofiada e (B) raiz primária atrofiada e cotilédones necrosados.
4.3 Germinação em função da temperatura e substrato
Houve efeito significativo da interação temperatura e substrato sobre a
germinação das sementes (Tabela 3). As temperaturas de 25°C, 30°C e 20-30°C
proporcionaram maior porcentagem de germinação nos dois substratos testados.
Entretanto, as porcentagens observadas para o substrato papel foram estatisticamente
superiores ao substrato areia, nas temperaturas de 25°C e 30°C e na temperatura
alternada de 20-30°C.
Nas temperaturas de 15°C e 40°C, não houve germinação de acordo com o
critério adotado. Porém, sementes incubadas sob temperatura constante de 15°C
apresentaram-se intumescidas e permaneceram no substrato durante todo o período de
avaliação sem apresentar sinais de deterioração das estruturas das sementes e o substrato
totalmente livre de microorganismos. Por sua vez, as sementes sob temperatura
constante de 40°C, cinco dias após a semeadura apresentaram deterioração de partes das
sementes, indicada pela consistência amolecida do tegumento e cotilédones e pelo forte
odor e coloração escura do substrato devido à alta proliferação de fungos.
Considerando que não houve efeito da interação entre os substratos e as
temperaturas utilizadas para o índice de velocidade de germinação (IVG), as médias
foram apresentadas isolando-se os fatores (Tabela 4). Sementes postas para germinar em
substrato de papel apresentaram maiores índices de velocidade de germinação. Em
relação às temperaturas, o maior IVG foi observado na temperatura constante de 30°C,
diferindo apenas da temperatura alternada de 20-30°C.
37
Tabela 3. Porcentagem de germinação de sementes de Anadenanthera macrocarpa
(Benth.) Brenan. submetidas a diferentes substratos e temperaturas.
SUBSTRATO
15
PAPEL
-AREIA
-Valor de "F" para substrato (S)
Valor de "F" para temperatura (T)
Valor de "F" interação S X T
CV (%)
TEMPERATURA (°C)
25
30
40
+
59,67 Aa
63,98 Aa
-43,13 Ab
48,33 Ab
--
20-30
60,74 Aa
40,79 Ab
20,20*
122,14*
3,46*
23,00
+
Dados transformados em arcsen √x/100
Médias seguidas pela mesma letra, maiúscula na linha e minúscula na coluna, não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5%.
*Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey;
Tabela 4. Índice de velocidade de germinação (IVG) de sementes de Anadenanthera
macrocarpa (Benth.) Brenan. submetidas a diferentes substratos e temperaturas.
SUBSTRATO
IVG
PAPEL
2,17 A
AREIA
1,59 B
TEMPERATURA (°C)
15
-25
3,21 AB
30
3,54 A
40
-20-30
2,65 B
Valor de "F" para substrato (S)
10,34*
Valor de "F" para temperatura (T)
76,42*
Valor de "F" interação (S X T)
2,23 ns
CV (%)
30,03
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna, não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5%.
*Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey;
ns: Não significativo pelo teste de Tukey.
38
Resultados semelhantes foram observados por Alves et al. (2008), os quais
estudando o comportamento das sementes de B. divaricata em diferentes temperaturas e
substratos observaram que o substrato papel de filtro e as temperaturas constantes de
25°C e 30°C e alternada 20-30°C promoveram maiores porcentagens de germinação.
Em relação aos valores médios do IVG, os autores verificaram que na temperatura de
25°C foram registrados os melhores resultados, enquanto que a temperatura alternada de
20-30°C reduziu a velocidade de germinação nos substratos papel de filtro, areia e
vermiculita.
Temperaturas constantes de 25° e 30°C favoreceram a germinação de sementes
de C. brasiliensis . e de S. adstringens semeadas sobre papel filtro (FERREIRA et al.
2007; MARTINS et al. 2008). No entanto, sementes de A. nitens e A. tibourbou
semeadas em vermiculita e areia, respectivamente, sob temperatura constante de 35°C,
apresentaram maiores porcentagens de germinação (VARELA et al. 2005; PACHECO
et al. 2007) .
Por outro lado, há espécies que apresentam melhores porcentagens de
germinação quando submetidas a temperaturas alternadas de 20-30°C, como por
exemplo, sementes de C. phyllacanthus, S. commersoniana ambas as espécies semeadas
sobre papel e Solanum sessiliflorum Dunal. postas para germinar sobre e entre areia
(SILVA e AGUIAR, 2004; SANTOS e AGUIAR, 2005; LOPES e PERREIRA, 2005).
O fato de ocorrer germinação em temperaturas distintas pode indicar que as
sementes dessa espécie são capazes de germinar em ambientes com flutuações térmicas
naturais do ambiente. Essa característica confere a espécie, capacidade de distribuir seu
período germinativo para aproveitar condições ambientais favoráveis com ocorrência
em diferentes épocas após a dispersão dos frutos e sementes, podendo indicar uma
estratégia adaptativa da espécie (OLIVEIRA et al. 2006a).
Os polígonos de freqüência de germinação para a temperatura constante de 25°C
em ambos os substratos testados resultaram em um gráfico polimodal, caracterizando
germinação heterogênea (Figura 5). Nesta temperatura, a germinação teve início no
quarto dia após a semeadura tanto no papel quanto na areia, e o encerramento do
processo deu-se no sexto e sétimo dia após a semeadura no papel e na areia,
respectivamente.
Nas temperaturas de 30° e 20-30°C os polígonos de freqüência apresentaram um
pico de germinação, caracterizando germinação mais homogênea. Sementes postas para
39
germinar em substrato de papel e incubadas sob temperatura constante de 30°C
apresentaram maior número de sementes germinadas em apenas cinco dias (Figura 5).
PAPEL
AREIA
100
100
Nt: 74
25°C
80
Fr(%)
Fr (%)
60
40
20
60
40
20
0
0
1
100
3
4
5
6
7
8
9
10
1
40
0
0
4
5
6
7
8
9
7
8
9
10
2
3
4
5
6
7
8
9
10
5
6
7
8
9
10
100
Nt: 76
20-30°C
80
6
Nt: 73
30°C
1
10
100
5
40
20
3
4
60
20
2
3
80
60
1
2
100
Fr(%)
Fr(%)
2
Nt: 78
30°C
80
Nt: 45
20-30°C
80
60
60
40
Fr(%)
Fr(%)
Nt: 42
25°C
80
20
20
0
0
40
1
2
3
4
5
6
7
Dias após semeadura
8
9
10
1
2
3
4
Dias após semeadura
Figura 5. Polígonos de freqüência relativa (Fr) da germinação de sementes de
Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan em função de diferentes temperaturas e
substratos. Nt = número total de sementes germinadas.
40
Oliveira et al. (2008a) trabalhando com sementes de P. dubium, observaram que
a temperatura constante de 30°C e o substrato papel de filtro proporcionaram condições
ideais de germinação para esta sementes e nestas condições foi alcançada maior
velocidade de germinação. Em contrapartida, Varela et al., (2005), verificaram que estas
condições inibiram a germinação de sementes de A. nitens.
A interação temperatura e substrato influenciam diretamente no processo
germinativo das espécies. O substrato tem a função de fornecer, às sementes, ambiente
ideal para promover o processo germinativo, além de facilitar o desenvolvimento e a
avaliação das plântulas (FIGLIOLIA et al. 1993).
Durante a condução do ensaio observou-se que o substrato papel manteve a
umidade, evitando que as sementes desidratassem durante o processo germinativo e
facilitou a contagem de germinação, indicando vantagens de ordem prática; esta
observação corrobora com Figliolia et al. (1993), que sugeriram a utilização do papel de
filtro para sementes florestais com dimensões medianas e forma achatada, conferindo
uma série de vantagens, tais como o melhor desenvolvimento das estruturas essências
das plântulas, permitindo maior segurança na avaliação, maior espaçamento entre as
plântulas a fim de evitar contaminações por fungos no substrato, além de ocupar menos
espaço no germinador.
Figliola et al. (1993) ressaltam ainda, que o substrato areia pode apresenta alguns
inconvenientes como, por exemplo, a facilidade do mesmo sob temperaturas elevadas
apresentar ressecamento da parte superior e além disso é um substrato muito pesado e
de difícil manuseio no gerbox.
A temperatura influencia diretamente na porcentagem e velocidade de
germinação, favorecendo ou prejudicando principalmente a absorção de água pelas
sementes e em todo processo bioquímico e fisiológico (MARCOS FILHO, 2005). E um
dos motivos para a semente apresentar comportamento diferente em relação às
temperaturas pode estar associada ao grupo ecológico ao qual pertence (FERREIRA et
al. 2007).
O angico preto é uma espécie considerada pioneira e/ou secundária inicial
(LORENZI, 1992) bastante encontrada na caatinga (MAIA, 2004). Alves et al. (2006)
em estudo no bioma caatinga registraram temperaturas anuais entre 20,8° e 32,8°C.
Neste sentido, o comportamento observado no presente trabalho dá-se provavelmente ao
fato dessa espécie se adaptar a ambientes com temperaturas superiores a 20°C.
41
Assim, a capacidade das sementes em germinar nas condições climáticas
predominantes, ou ainda, em temperaturas conhecidas pela planta-mãe parece estar
entre os fatores determinantes das características de germinação da progênie
(BORGHETTI, 2005). E esta capacidade de germinar também está relacionada com a
distribuição geográfica, assim podem ser encontradas espécies nativas que germinem
em temperaturas distintas.
Segundo Borges e Rena (1993) e Borghetti (2005) a temperatura ótima para
espécies tropicais e subtropicais situa-se entre 20° e 30°C, e algumas espécies
apresentam alta germinabilidade e velocidade de germinação entre 30° e 35°C
(BORGHETTI, 2005). Para Larcher (2000) plantas cultivadas em trópicos e subtrópicos
possuem temperaturas ótimas que vão da faixa de 30° a 40°C e entre 15° e 30°C para
outras plantas.
Acima e abaixo dos limites máximo e mínimo de temperatura, pode ocorrer a
morte das sementes (BORGES e RENA, 1993). Temperaturas extremas podem causar
uma série de prejuízos para a germinação de sementes, como a inativação de proteínas
resultando em descompasso metabólico, comprometendo a germinabilidade (MARCOS
FILHO, 2005), o que pode explicar a ausência do processo germinativo na temperatura
estudada de 40ºC, contudo, a temperatura de 15°C não foi deletéria conforme
mencionado anteriormente, pois, as sementes permaneceram no substrato sem indícios
de deterioração durante o período de avaliação.
Sob baixas temperaturas ocorre um aumento na rigidez da membrana e também
na viscosidade da água (PIMENTEL, 2004), dessa forma há um dispêndio maior em
energia de ativação necessária para realizar os processos bioquímicos durante o
processo germinativo (LARCHER, 2000).
Temperaturas relativamente baixas atuam bloqueando os processos metabólicos,
de algumas espécies, assim como foi observado por Araújo Neto et al. (2002a) em
sementes de Guazuma ulmifolia Lam., cujas sementes apresentaram taxa de germinação
extremamente baixa sob temperaturas de 10 e 15ºC. No entanto, sementes de Parkia
pendula (Willd.) Benth. ex Walp. postas para germinar sob temperatura constante de
15°C apresentaram alta porcentagem de germinação, apenas a velocidade foi reduzida
(CÂMARA et al, 2008).
Temperaturas elevadas causam um aumento na movimentação das moléculas,
deixando as ligações químicas mais frágeis e a membrana celular mais fluida podendo
42
provocar desorganização do sistema enzimático, com desnaturação de proteínas e
desestruturação do sistema de membranas celulares (GARCIA et al., 2004).
Apesar de altas temperaturas provocarem redução da viscosidade e aumento da
energia cinética da água, favorecendo o processo de embebição (MARCOS FILHO,
2005), temperaturas extremamente elevadas podem provocar desnaturação de proteínas
que estão diretamente ligadas à estrutura e seletividade da membrana celular. Araújo
Neto
et al. (2002a) trabalhando com sementes de G. ulmifolia, verificaram que
sementes postas para germinar sob temperatura constante de 40 e 45°C perderam
totalmente sua viabilidade, comprovado pelo extravasamento de substâncias de odor
desagradável no substrato.
Sementes de Tabebuia serratifolia (Vahl) Nich, Tabebuia chrysotricha (Mart.
Ex DC.) Standl e Tabebuia roseo-alba (Ridl) Sand apresentaram taxa de germinação
baixa sob temperatura constante de 35°C e inibição do processo germinativo sob
temperatura de 40°C (SANTOS et al., 2005a). Abreu e Garcia (2005) estudando o
comportamento germinativo de Xyris cipoensis Smith e Down, Xyris longiscapa A.
Nilsson e Xyris platystachia Alb. Nilss. observaram forte inibição da germinação sob as
temperaturas de 35 e 40°C.
4.4 Armazenamento de sementes
As sementes de angico preto, quando armazenadas com 22%, de umidade
apresentaram redução no teor de água nos primeiros 30 dias em todas as condições de
armazenamento independente das embalagens utilizadas (Figura 6). A partir dos 30 dias
constatou-se um ajuste no grau de umidade em torno de 10% quando acondicionadas
em papel e armazenadas em geladeira e câmara seca, ao passo que armazenadas em
ambiente de laboratório sofreram em acréscimo acentuado no teor de água a parir dos
30 dias de armazenamento (Figura 6A), evidenciando que nessas condições, o grau de
umidade das sementes variou conforme a umidade relativa do ar.
As sementes armazenadas em embalagem de vidro mantiveram o grau de
umidade após 30 dias de armazenamento, independente do local de armazenagem e
acondicionamento das mesmas (Figura 6 B).
43
Embalagem papel
A
25
CÂMARA SECA
GELADEIRA
Umidade (%)
20
AMBIENTE
LABORATÓRIO
15
10
5
0
0
30
60
120
180
240
Dias após armazenamento
Embalagem vidro
Umidade (%)
25
CÂMARA SECA
B
GELADEIRA
20
AMBIENTE
LABORATÓRIO
15
10
5
0
0
30
60
120
180
240
Dias após armazenamento
Figura 6. Grau de umidade de sementes de angico preto (Anadenanthera macrocarpa
Benth.) acondicionadas com teor de água de 22% em embalagens de papel (A) e vidro
(B) armazenadas em câmara seca, geladeira e ambiente de laboratório por diferentes
períodos.
Quando armazenadas com 9,7% de umidade e acondicionadas em embalagem de
papel observou-se que aquelas armazenadas em geladeira apresentaram redução no teor
de água nos primeiros 30 dias (Figura 7A). A partir dos 60 dias a umidade foi mantida
durante todos os períodos de avaliação nos ambientes de câmara seca e geladeira
(Figura 7A), porém o armazenamento destas em ambiente de laboratório inferiu
acréscimo considerável no teor de água após 60 dias de armazenamento.
Para o mesmo teor de umidade, sementes acondicionadas em embalagem de
vidro mantiveram o grau de umidade durante os 240 dias de armazenamento,
independente do local de armazenamento das mesmas (Figura 7 B). Nestas condições,
44
não houve diferença marcante entre os três ambientes testados, apenas aos 180 dias após
o armazenamento, as sementes armazenadas em geladeira apresentaram pequena
variação no conteúdo de água.
25
Embalagem papel
A
Umidade (%)
20
CÂMARA SECA
GELADEIRA
AMBIENTE
LABORATÓRIO
15
10
5
0
0
30
60
120
180
240
Dias após armazenamento
Umidade (%)
25
CÂMARA SECA
Embalagem vidro
B
20
GELADEIRA
AMBIENTE
LABORATÓRIO
15
10
5
0
0
30
60
120
180
240
Dias após armazenamento
Figura 7. Grau de umidade das sementes de angico preto (Anadenanthera macrocarpa
Benth.) acondicionadas com teor de água de 9,7% em embalagens de papel (A) e vidro
(B) armazenadas em câmara seca, geladeira e ambiente de laboratório por diferentes
períodos.
A umidade relativa do ar influencia o equilíbrio higroscópico, hidratando ou
desidratando, como também, dependendo da temperatura do ambiente e do tipo de
embalagem utilizada, propicia o desenvolvimento de microorganismos que aceleram o
processo de deterioração das sementes, resultando no aumento de atividades
respiratórias e consequente consumo do material de reserva (MARCO FILHO, 2005).
Ambientes sem controle de temperatura e umidade relativa do ar em combinação
com embalagens permeáveis podem ocasionar fissuras no tegumento das sementes
45
devido às flutuações de umidade e secagem excessiva do mesmo, facilitando a
penetração de microrganismos e a perda da capacidade de regulação das trocas hídricas
nas sementes (VILELLA e PERES, 2004). Dessa forma, sementes acondicionadas em
embalagem de papel e armazenadas em ambiente sem controle de temperatura e com
grau de umidade elevado podem perder a capacidade de regulação com o meio externo e
manter elevado o teor de água, favorecendo a proliferação de fungos reduzindo o seu
potencial de armazenamento.
Sementes acondicionadas com 22% de umidade apresentaram comportamento
linear para porcentagem de germinação nas duas embalagens estudadas (Figura 8A e B).
Sementes acondicionadas em embalagem de papel e armazenadas em geladeira
mantiveram a porcentagem de germinação até os 240 dias do armazenamento (Figura
8A), enquanto que aquelas armazenadas em câmara seca e ambiente não controlado
apresentaram uma redução da porcentagem de germinação durante os períodos de
armazenamento, sendo esta redução mais acentuada em ambiente de laboratório. Para
sementes acondicionadas com o mesmo grau de umidade em embalagem de vidro
(Figura 8B), constatou-se efeito linear decrescente para os três ambientes avaliados, em
função do período de armazenamento.
A embalagem de vidro reduziu acentuadamente a porcentagem de germinação,
possivelmente por ser uma embalagem impermeável e devido ao alto grau de umidade
em que as sementes se encontravam (Figura 8B), impossibilitando a troca de umidade
com o ambiente, uma vez que o conteúdo de água da semente está sempre buscando o
equilíbrio com a umidade relativa do ar. Dessa forma, a alta umidade dentro da
embalagem, acelerou a deterioração independente do local de armazenamento.
Sementes que sofreram secagem e foram armazenadas com 9,7% de umidade em
geladeira e acondicionadas em embalagem de papel mantiveram a porcentagem de
germinação em todos os períodos do armazenamento (Figura 8C). Sementes
armazenadas em câmara seca e ambiente não controlado apresentaram redução da
porcentagem de germinação, sendo este mais acentuado em ambiente não controlado.
Para sementes acondicionadas com o mesmo grau de umidade em frasco de
vidro e em ambiente de geladeira, houve um ajuste para o modelo de equação do
terceiro grau, onde a maior porcentagem de germinação foi alcançada aos 180 dias após
armazenamento (Figura 8D). Para sementes armazenadas em câmara seca e ambiente
não controlado houve uma redução da porcentagem de germinação ao longo do
armazenamento (Figura 8D).
46
Sementes ortodoxas são consideradas tolerantes ou resistentes a desidratação, e
isto resulta na redução da deterioração e no prolongamento do período de
armazenamento, conservando o potencial fisiológico. Assim, a escolha da embalagem
para o acondicionamento das mesmas, depende do grau de umidade, das condições
ambientais e do período de armazenamento.
100
Y= 64,85251 ‐ 0,8895108X R2= 0,56
Y= m= 57,01
Y= 62,74614 ‐ 0,3032223X R2= 0,90
A
100
40
20
0
60
40
20
0
0
100
30
60
120
180
240
0
30
(%) Germinação
40
20
120
180
240
Y= 63,58251 ‐ 0,05783205X R2= 0,73
Y= 63,7634 ‐ 0,224510X + 0,0031053X2 ‐ 0,000009896X3 R2= 0,99
Y= 63,06353 ‐ 0,3154580X R2= 0,82
80
60
60
D
100
C
Y= 62,84383 ‐ 0,7698371X R2= 0,50
Y= m= 62,0
Y= 63,06353 ‐ 0,3154580X R2= 0,82
80
(%) Germinação
B
Y= 58,21096 ‐ 0,1400222X R2= 0,46
Y= 65,27567 ‐ 0,1350094X R2= 0,62
Y= 62,64868 ‐ 0,2909110X R2= 0,94
80
60
(%) Germinação
(%) Germinação
80
60
40
20
0
0
0
30
60
120
Dias após armazenamento
180
240
0
30
60
120
180
240
Dias após armazenamento
Figura 8. Porcentagem de germinação de sementes de angico preto (Anadenanthera
macrocarpa Benth.) acondicionadas com 22% em embalagem de papel (A) e vidro(B) e
com 9,7% de umidade em embalagem de papel (C) e vidro (D) em câmara seca ( ),
geladeira ( ) e ambiente não controlado ( ).
47
Independente do grau de umidade e da embalagem em que as sementes foram
acondicionadas, o armazenamento em ambiente não controlado reduziu drasticamente a
porcentagem de germinação. Segundo Antonello et al. (2009), este comportamento
pode ser explicado por vários fatores, tais como a supressão de oxigênio das
embalagens hermeticamente fechadas, além das oscilações na temperaturas que podem
ter afetado o metabolismo das sementes a ponto de comprometer seu potencial
fisiológico durante o armazenamento.
Cisneiros et al. (2003) trabalhando com sementes de Psidium guineense Swartz,
observaram resultados contrários ao presente trabalho onde menores perdas da
viabilidade das sementes foi constatado quando estas foram armazenadas com 9% de
umidade em ambiente sem controle de temperatura, utilizando tanto as embalagem de
sacos de papel como a de vidro, durante 180 dias.
Independente do grau de umidade, sementes acondicionadas em embalagem de
papel armazenadas em geladeira mantiveram o IVG durante os períodos de
armazenamento. Em câmara seca houve um ajuste para o modelo de equação do
segundo grau, com decréscimo acentuado aos 240 (Figura 9A e C). Sementes
armazenadas em ambiente não controlado apresentaram redução do IVG durante o
armazenamento (Figura 9A e C), nessas condições, as sementes apresentaram aumento
do teor de umidade a partir dos 30 dias após o armazenamento, o que possivelmente
contribuiu para redução do potencial de armazenamento das sementes.
Sementes armazenadas com 22% de umidade e acondicionadas em embalagem
de vidro apresentaram uma redução do IVG durante todo os períodos de armazenamento
independente do ambiente de armazenamento, apresentando redução mais acentuada
para sementes armazenadas em ambiente não controlado (Figura 9B).
Sementes armazenadas com 9,7% de umidade em ambiente de geladeira e
acondicionas em embalagem de vidro mantiveram o IVG durante os períodos de
armazenamento (Figura 9D). Em câmara seca houve um ajuste para o modelo de
equação do terceiro grau apresentando uma pequena redução do IVG após 60 dias de
armazenamento e aos 180 e 240 dias mantiveram o IVG (Figura 9D).
48
Y= 3,913852 = 0,3431835 ‐ 0,0001672514X2 R2= 0,96
Y= m= 4,43
Y= 4,663579 ‐ 0,2272456X R2= 0,83
6,0
6,0
5,0
4,0
4,0
IVG
IVG
5,0
3,0
2,0
1,0
1,0
0,0
B
3,0
2,0
0,0
0
30
60
120
180
Y= 3,769017+ 0,02685466X ‐ 0,00013172X2 R2= 0,74
Y= 4,485026 + 0,00413070X R2= 0,27
Y= 4,694877 ‐ 0,02338772X R2= 0,77
6,0
240
0
C
30
60
120
180
240
Y= 4,05804 + 0,052658X ‐ 0,00052978X2 + 0,000001332X3 R2= 0,82
Y= m= 4,9
Y= 4,507947 ‐ 0,1402807X R2= 0,61
D
6,0
5,0
IVG
5,0
IVG
Y= 4,223833 ‐ 0,01051667X R2= 0,31
Y= 5,018921 ‐ 0,01102544X R2= 0,40
Y= 4,531482 ‐ 0,02158158X R2= 0,87
A
4,0
4,0
3,0
3,0
2,0
2,0
1,0
1,0
0,0
0,0
0
30
60
120
Dias após armazenamento
180
240
0
30
60
120
180
240
Dias após armazenamento
Figura 9. Índice de velocidade de germinação de sementes de angico preto
(Anadenanthera macrocarpa Benth.) acondicionadas com 22% em embalagem de papel
(A) e vidro(B) e com 9,7% de umidade em embalagem de papel (C) e vidro (D) em
câmara seca ( ), geladeira ( ) e ambiente não controlado ( ).
Deste modo, sementes de angico preto armazenadas em ambiente de geladeira
onde ocorre menor variação da temperatura e umidade relativa do ar, mantiveram a
porcentagem e velocidade de germinação durante o armazenamento, possivelmente a
atividade respiratória foi reduzida e consequentemente o consumo de material de
reserva para manutenção dessa atividade foi reduzida, ao passo que, sementes
armazenadas em condições onde as flutuações da temperatura e umidade foram mais
acentuadas, houve uma redução do potencial germinativo à medida que o tempo
avançou, provavelmente em conseqüência do consumo de maiores quantidades do
material de reserva das sementes, comprometendo assim o seu vigor.
De modo semelhante, sementes de de T. serratifolia (Souza et al. 2005b),
Campomanesia phala (Berg.) Landr (Maluf e Pisciottano-Ereio, 2005), T. roseo-alba e
de
Tabebuia
impetiginosa (Mart.) Standl (Borba-Filho e Perez, 2009), quando
49
acondicionadas em embalagens de papel e armazenadas em ambiente de laboratório
apresentaram maior perda de vigor ao longo do armazenamento.
O tipo de embalagem utilizada assume relevante importância na preservação da
viabilidade das sementes e está diretamente relacionada às condições ambientais, sob as
quais são armazenadas (CARVALHO e NAKAGAWA, 2000). Assim sendo, a taxa de
deterioração depende diretamente da temperatura, da umidade relativa do ar e do
histórico da população de sementes os quais são fatores que afetam as caracteristicas
fisicas, químicas, fisiológicas e sanitárias das sementes (MARCOS FILHO, 2005).
Quanto ao comprimento das plântulas, verificou-se que sementes acondicionadas
com 22% de umidade em embalagem de papel, conservaram seu vigor mantendo o
crescimento das plântulas, durante todos os períodos do armazenamento (Figura 10A).
Para sementes acondicionadas com 9,7% de umidade na mesma embalagem, houve um
ajuste da equação de terceiro grau apresentando taxa de crescimento de plântulas aos
180 dias após armazenamento (Figura 10C). Porém, em câmara seca e ambiente não
controlado constatou-se que o vigor, evidenciado pelo crescimento das plântulas foi
afetada à medida que se prolongou o armazenamento, sendo esta redução mais drástica
para sementes armazenadas em ambiente não controlado (Figura 10A e C).
Desse modo, sementes mais vigorosas originam plântulas com maior taxa de
crescimento, em razão de apresentarem maior capacidade de translocação de suas
reservas e maior assimilação destas pelo eixo embrionário (SOUZA et al., 2005b).
Independente do grau de umidade, o acondicionamento das sementes em
embalagem de vidro, armazenadas em ambiente de câmara seca, geladeira e condição
não controlada apresentaram uma redução na taxa de crescimento das plântulas durante
os períodos de armazenamento (Figura 10B e D), contudo, foi verificado que sementes
acondicionadas com 22% de umidade e armazenadas em ambiente não controlado
diminuíram drasticamente o comprimento das plântulas (Figura 10 B) em relação
aquelas acondicionadas com 9,7% na mesma embalagem, mantendo-o mais elevado aos
240 dias após o armazenamento (Figura 10D).
De acordo com Villela e Peres (2004), as embalagens impermeáveis impedem o
intercâmbio de vapor d’água entre as sementes e o meio externo, dessa forma, sementes
que passam por processo de secagem e em seguida são acondicionadas em recipiente
hermiticamente fechado, podem preservar a qualidade fisiológica por um maior período
de tempo.
50
Y= 13,80610 ‐ 0,0178685X R2= 0,72
Y= m= 11,3
Y= 14,03430 ‐ 0,06789126X R2= 0,89
18,0
16,0
16,0
CP (cm)
CP (cm)
B
14,0
14,0
12,0
10,0
8,0
12,0
10,0
8,0
6,0
6,0
4,0
4,0
2,0
2,0
0,0
0,0
30
60
120
180
240
30
C
Y= 15,79771 ‐ 0,02819614X R2= 0,91
Y= 9,726899 + 0,1567244X ‐ 0,0013522X2 + 0,0000032024X3 R2= 0,62
18,0
Y= 14,70686 ‐ 0,07374492X R2= 0,73
16,0
16,0
14,0
14,0
12,0
10,0
8,0
6,0
4,0
4,0
2,0
2,0
0,0
0,0
120
180
240
Dias após armazenamento
180
240
D
10,0
6,0
60
120
12,0
8,0
30
60
Y= 16,83552 ‐ 0,02496443X R2= 0,90
Y= 15,54375 ‐ 0,02145833X R2= 0,80
Y= 14,22439 ‐ 0,03646341X R2= 0,80
18,0
CP (cm)
CP (cm)
Y= 11,87530 ‐ 0,01635163 X R2= 0,43
Y= 13,63628 ‐ 0,0183435X R2= 0,49
Y= 14,04299 ‐ 0,06391260X R2= 0,92
18,0
A
30
60
120
180
240
Dias após armazenamento
Figura 10. Comprimento de plântula (CP) angico preto (Anadenanthera macrocarpa
Benth), de sementes acondicionadas com 22% em embalagem de papel (A) e vidro(B) e
com 9,7% de umidade em embalagem de papel (C) e vidro (D) em câmara seca ( ),
geladeira ( ) e ambiente não controlado ( ).
No tocante a massa seca das plântulas, sementes acondicionadas com 22% de
umidade, em ambas as embalagens e armazenadas em câmara seca e geladeira
mantiveram a massa saca das plântulas durante todos os períodos do armazenamento
(Figura 11A e B). Apenas aquelas sementes acondicionadas em vidro e armazenadas em
ambiente de câmara seca apresentaram aumento na massa seca das plântulas após 120
dias do armazenamento (Figura 11B), nessas condições a porcentagem de germinação
aos 120 dias apresentou-se em torno dos 30% e aos 180 e 240 dias após o
armazenamento em torno dos 10% (Figura 8B).
De acordo com Santos e Paula (2009) em tratamentos ou repetições com baixa
porcentagem de germinação, há tendência de as plântulas existentes se beneficiarem do
51
maior espaço e menor competição por água e luminosidade, comprometendo a
afirmativa de que o tratamento com massa seca superior sejam mais vigorosos.
O acondicionamento das sementes com 9,7% de umidade em ambiente de
câmara seca e geladeira nas duas embalagens testadas favoreceram a manutenção do
vigor das sementes indicado pela massa seca das plântulas formadas (Figura 11C e D).
Plântulas oriundas de sementes armazenadas em ambiente não controlado,
acondicionadas com 22% de umidade em ambas as embalagens e acondicionadas com
9,7% de umidade em embalagem de papel apresentaram redução da massa seca durante
os períodos de armazenamento indicando a perda de vigor das mesmas (Figura 11A, B e
C), no entanto o acondicionamento com 9,7% de umidade em embalagem de vidro
favoreceu a manutenção da massa seca das plântulas ocasionada pela conservação do
vigor das sementes no decorrer do tempo (Figura 11D).
100,0
B
Y= 58,87881 + 0,1306047X R2= 0,72
Y= m= 73,0
Y= 98,69909 ‐ 0,4309451X R2= 0,83
100,0
80,0
MS (mg)
80,0
MS (mg)
A
Y= m= 71,8
Y= m= 72,2
Y= 84,01707 ‐ 0,3881911X R2= 0,93
60,0
40,0
60,0
40,0
20,0
20,0
0,0
0,0
30
60
120
180
Y= 58,87881 + 0,1306047X R2= 0,72
Y= 90,97616 ‐0,6083534X + 0,005437857X2 ‐0,00001324852X3 R2= 0,85
Y= 80,13338 ‐ 0,4030030X R2= 0,74
C
100,0
30
240
100,0
60
120
180
240
Y= m= 76,0
Y= 62,49459 + 0,3373088X ‐ 0,001315221X2 R2= 0,94
Y= m= 71,0
D
80,0
MS (mg)
MS (mg)
80,0
60,0
40,0
20,0
60,0
40,0
20,0
0,0
0,0
30
60
120
180
Dias após armazenamento
240
30
60
120
180
240
Dias após armazenamento
Figura 11. Massa seca (MS) de plântula angico preto (Anadenanthera macrocarpa
Benth), de sementes acondicionadas com 22% em embalagem de papel (A) e vidro(B) e
com 9,7% de umidade em embalagem de papel (C) e vidro (D) em câmara seca ( ),
geladeira ( ) e ambiente não controlado ( ).
52
Considerando todos os indicadores avaliados, o acondicionamento em
embalagem de papel e em ambiente de geladeira favoreceu a conservação das sementes
por pelo menos 240 dias independente do teor de água em que as mesmas foram
acondicionadas. Nestas condições as sementes apresentaram o menor teor de água
durante o armazenamento (em torno de 7%), tal fato somente evidenciado em ambiente
de geladeira, pois a embalegem permeável favoreceu a perda de água das sementes e a
temperatura reduziu a atividade metabólica de consumo das reservas e da respiração.
O armazenamento sob temperaturas baixas é benéfico para muitas espécies
(BARBEDO et al., 2002). Segundo Marcos Filho (2005) a intensidade da deterioração
das sementes é influenciada pela temperatura do ambiente do armazenamento, que
afeta diretamente a velocidade das reações químicas, acelerando a respiração e o
desenvolvimento de microrganismos, de modo que a redução da temperatura beneficia a
conservação da qualidade fisiológica de sementes oxtodoxas.
Resultados semelhantes foram observados por Barbedo et al. (2002), onde as
sementes de C. echinata quando armazenadas sob condições normais de ambiente
apresentaram redução do vigor em menos de três meses. Sob temperatura baixa foi
possível manter a viabilidade das sementes por até 18 meses, com germinação superior
a 80%, esta espécie apresentou comportamento ortodoxo, tolerando redução do teor de
água até atingir 7,6%, o que pode facilitar o armazenamento e ampliar o potencial de
conservação.
Souza et al. (2005b) trabalhando com T. serratifolia observaram redução do
vigor das sementes (comprimento e massa seca das plântulas) ao longo do tempo de
armazenamento, utilizando embalagem de papel e polietileno nos ambientes de câmara
seca, geladeira e ambiente de laboratório. No entanto, esta queda foi menos acentuada
para as sementes acondicionadas em papel e armazenadas em ambiente de geladeira e
em ambiente de laboratório, onde aos 90 dias de armazenamento houve perda total do
vigor.
53
4.5 Efeito de diferentes substratos orgânicos na produção de mudas
4.5.1 Porcentagem e velocidade de emergência
De acordo com os resultados apresentados na Tabela 5, não houve diferença
estatística entre os diferentes substratos estudados para porcentagem e velocidade de
emergência das plântulas de angico preto, onde todos os substratos proporcionaram
valores superiores a 50% para porcentagem de emergência de plântulas.
No presente trabalho constatou-se que todos os substratos testados favoreceram
a germinação das sementes e a emergência das plântulas, podendo, portanto, serem
considerados como bons substratos de acordo com o conceito discutido por Smiderle e
Minami (2001), os quais relataram que a absorção de água é o marco inicial da
germinação e que um bom substrato para produção de mudas deve proporcionar
retenção de água suficiente e manter quantidades adequadas de espaço poroso para
facilitar o fornecimento de oxigênio, indispensável para a germinação das sementes e
desenvolvimento do sistema radicular das plântulas.
Carvalho Filho et al. (2003) trabalhando com H. courbaril testando os substratos
solo e adicionado a este areia e material orgânicos observaram que não houve influência
na porcentagem e velocidade de emergência das plântulas, porém, a porcentagem
alcançada foi inferior a 50% em todos substratos avaliados.
Oliveira et al. (2006b) avaliando a influência dos substratos plantmax, solo, fibra
de coco e areia na emergência de plântulas de Diospyros ebenaster Retz., observaram
diferença tanto na porcentagem quanto na velocidade de emergência das plântulas.
Dessa forma, a adição de matéria orgânica influenciou decisivamente na germinação das
sementes.
Lucena et al (2004) trabalhando com diferentes substratos na germinação de
sementes de Delonix regia Boj ex-Hook, Leucaena leucocephala (Lam.) R. de Wit.,
Cassia siamea Lam. e Mimosa caesalpiniafolia Benth em viveiro, com exceção das
duas primeiras espécies, verificaram que os resultados obtidos foram baixos (abaixo de
50%), contra os altos valores quando os experimentos foram conduzidos em condições
controladas (70% de germinação).
54
Tabela 5. Porcentagem (E) e índice de velocidade de emergência (IVE) de sementes de
angico-preto - Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan, em função de diferentes
substratos orgânicos.
TRATAMENTOS
E%*
IVE
Solo
61,56 A
0,68 A
Solo + esterco de caprino
55,78 A
0,71 A
Solo + torta de filtro
62,13 A
0,80 A
Solo + bagaço de cana
75,55 A
1,05 A
Solo + serrapilheira
61,41 A
0,73 A
Areia + torta de filtro
66,17 A
0,72 A
Areia + esterco de caprino.
63,39 A
0,82 A
CV (%)
15,0
34,0
*
Dados transformados em arcsen √x/100
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey a
5%.
4.5.2 Produção de mudas
Em relação à altura das mudas de angico preto (Figura 12A), os substratos solo +
torta de filtro, solo + serrapilheira e areia + torta de filtro proporcionaram maior
crescimento em altura às plantas, ao passo que o substrato contendo apenas solo
proporcionou médias de altura de plantas intermediárias em todas as avaliações.
Observou-se também que os substratos solo + esterco de caprino, solo + bagaço de cana
e areia + esterco caprino conferiram menores médias de altura de plantas em todas as
épocas de avaliação.
Para a característica diâmetro do colo das mudas (Figura 12B), o maior valor foi
obtido em mudas cultivadas em solo + torta de filtro, solo + serrapilheira e areia + torta
de filtro em todas as épocas de avaliação, porém, os substratos solo, solo + bagaço de
cana, solo ou areia contendo esterco de caprino proporcionaram valores inferiores aos
demais substratos.
55
Y= 0,08704082 + 0,238061X R2= 0,91
Y= 5,430918 + 0,5211224X R2= 0,96
Y= 5,994592 + 0,2593878X R2= 0,97
Y= m= 6,4
35,0
Altura (cm)
30,0
A
Y= m= 7,08
Y= 2,093163 + 0,1777551X R2= 0,97
Y= 2,670374 + 0,3869388X R2= 0,98
25,0
20,0
15,0
10,0
5,0
0,0
39
46
53
60
67
74
Diâmetro do colo (mm)
Dias após semeadura
Y= 1,131224 + 1,183673X R2= 0,85
Y= 0,8388095 + 0,02571X R2= 0,82
Y= 1,1020000 + 0,02000X R2= 0,92
3,0
B
Y= 1,061156 + 0,006734X R2= 0,82
Y= 0,9061224 + 0,00918X R2= 0,80
Y= 0,8582313 + 0,02234X R2= 0,93
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
39
46
53
60
67
74
Dias após semeadura
Figura 12. Valores médios de altura (A) e diâmetro do colo (B) de mudas de angico
preto - Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan submetidas a diferentes substratos
orgânicos: solo ( ), solo + esterco de caprino ( ), solo + torta de filtro ( ), solo + bagaço
de cana (×), solo + serrapilheira (*), areia + torta de filtro ( ) e areia + esterco de
caprino (+) aos 39, 46, 53, 60, 67, e 74 dias após a semeadura.
Gomes et al. (2002) citam que a altura da parte aérea, quando avaliada
isoladamente, serve apenas para expressar a qualidade das mudas, contudo, os autores
recomendam a utilização desta variável em combinação com outras como diâmetro do
coleto, peso das raízes, peso da parte aérea, entre outros.
Daniel et al. (1997) relataram que, geralmente, o diâmetro do colo é um bom
indicador do padrão de qualidade de mudas sendo, em geral, o mais indicado para
determinar a capacidade de sobrevivência de mudas no campo, assim, mudas com baixo
diâmetro do colo apresentam dificuldades de se manterem eretas após o plantio.
Nesse sentido, a altura da parte aérea da planta quando combinada com o
diâmetro do colo constitui um dos mais importantes parâmetros morfológicos para
estimar o crescimento das mudas após o plantio no campo (CARNEIRO, 1995), sendo
excelente referencial para a avaliação do potencial de sobrevivência e crescimento no
pós-plantio de mudas de espécies florestais (SOUZA et al. 2006). Segundo Souza et al.
56
(2006), dentro de uma mesma espécie, as plantas com maior diâmetro apresentam maior
sobrevivência, por apresentarem capacidade de formação e de crescimento de novas
raízes.
Segundo Meurer (2007), uma das características do substrato que influenciam no
crescimento das mudas pode ser de natureza física, que afeta a umidade do solo e
consequentemente a absorção de nutrientes. Dessa forma, alguns resíduos de origem
orgânica podem melhorar a estrutura física da maioria dos solos, mantendo a umidade
durante períodos de seca e aumentando a drenagem em períodos chuvosos (TAIZ e
ZEIGER, 2004).
Neste sentido, a torta de filtro (JOSINO et al. 2005) e a serrapilheira
(CAMPANHA et al. 2007) que são materiais de origem orgânica, podem melhorar a
capacidade de retenção de água. O que possivelmente conferiu maior absorção de
nutrientes pelas mudas de angico preto e consequentemente melhores condições para o
crescimento em altura e diâmetro do colo, quando comparado aos demais substratos.
Apesar de melhorar a estrutura do solo, esses materiais orgânicos também
afetam a natureza química do solo. Estes materiais devem possuir características
químicas adequadas para um desenvolvimento satisfatório e o pH está diretamente
relacionado com a disponibilidade de nutrientes, elementos tóxicos, decomposição da
matéria orgânica, fixação biológica de nitrogênio e crescimento de raízes.
De acordo com Meurer (2007), o pH do solo na faixa de 5,5 a 6,5 é favorável
para o crescimento da plantas, em solos com pH abaixo de 5,0 o alumínio na forma de
cátion trivalente (Al +3) torna-se solúvel causando toxidez as plantas e o fósforo forma
complexos principalmente com os óxidos de ferro, o que diminui sensivelmente sua
disponibilidade para as plantas.
Nos substratos onde as plantas de angico preto apresentaram melhor
desenvolvimento em altura e diâmetro do colo (solo, solo + torta de filtro, solo +
serrapilheira e areia + torta de filtro), o pH estava na faixa ideal para o crescimento das
mudas (Tabela 1). A adição da torta de filtro ao solo proporcionou maior altura as
plantas aos 74 dias após a semeadura, segundo Meure, (2007) a adição de material
orgânico disponibiliza vários micronutrientes como, cobre, manganês e zinco e o pH na
faixa de 6,0 a 6,5 torna disponível maiores quantidades de macronutrientes como,
nitrogênio, potássio, cálcio e magnésio. De acordo com a tabela 1, o substrato solo +
torta de filtro apresentou maiores quantidades desses nutrientes (macro e
micronutrientes) em pH 6,5 o que possivelmente favoreceu o crescimento das mudas.
57
Em substrato contendo bagaço de cana, o crescimento das mudas foi
prejudicado, mesmo em pH na faixa ideal para o crescimento das plantas (pH 5,2). Isso
pode ser explicado pela compactação do substrato alterando sua estrutura física tendo
como conseqüência, a diminuição da taxa de infiltração de água no solo, além disso,
nessas condições pode ocorrer um aumento na resistência à penetração das raízes
diminuindo a absorção de nutrientes, o que pode ser constatado pela redução do
crescimento das mudas de angico preto neste substrato.
Casarin et al. (1989) citado por Santos et al. (2005b) testaram resíduos da
indústria canavieira na composição de substrato para produção de mudas Eucalyptus
citriodora Hook. observaram que o uso de bagaço de cana prejudicou desenvolvimento
das mudas, enquanto o uso de torta de filtro não afetou o desenvolvimento das mudas
e promoveu melhores índices morfológicos.
Com relação ao número de folhas por planta (Figura 13) contatou-se que os
substratos solo + torta de filtro e areia + torta de filtro proporcionaram valores
superiores aos demais, ao passo que mudas cultivas em substratos contendo solo e
adicionado a este bagaço de cana ou serrapilheira proporcionaram médias intermediárias
em todas as épocas. No entanto, os substratos solo + esterco de caprino e areia + esterco
de caprino proporcionaram valores inferiores aos demais.
Y= 1,320408 + 8,061224X R2= 0,96
Y= 0,001530 + 0,139795X R2= 0,97
Y= 2,902381 + 0,078571X R2= 0,96
Y= m= 3,0
12,0
N° de folhas.planta‐1
10,0
Y=m= 3,37
Y= 1,103231 + 0,1076531 R2= 0,99
Y= 0,4149320 + 0,12989X R2= 0,98
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
39
46
53
60
67
74
Dias após semeadura
Figura 13. Valores médios de número de folhas por planta das mudas de angico-preto Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan submetidas a diferentes substratos
orgânicos : solo ( ), solo + esterco de caprino ( ), solo + torta de filtro ( ), solo +
bagaço de cana (×), solo + serrapilheira (*), areia + torta de filtro ( ) e areia + esterco de
caprino (+), aos 39, 46, 53, 60, 67, e 74 dias após a semeadura.
58
Maeda et al. (2007), testando substratos para produção de mudas de essências
florestais elaborados a partir de resíduos orgânicos, recomendaram a utilização do
esterco de caprino para espécies florestais tolerantes a acidez. No entanto, de acordo
com os resultados apresentados no presente trabalho, não houve incremento sobre o
crescimento das plantas de angico preto em substratos contendo esterco de caprino
(Figura 12), mesmo com o pH acima de 6,0.
Conforme Meurer (2007), à medida que o pH aumenta, diminui a
disponibilidade dos nutrientes para as plantas e isto ocorre devido a adsorção desses
elementos. Esta adsorção é influenciada não só pelo aumento do pH mas também pela
adição de alguns matérias de origem orgânica. Isto acontece em decorrência dos óxidos,
principalmente os de ferro, que são carregados positivamente, atraindo ânions (fosfato,
sulfato entre outros), favorecendo a formação de complexos de superfície, levando a
indisponibilidade de alguns micronutrientes.
Vale ressaltar, que mudas de angico preto cultivadas em substratos contendo
esterco de caprino apresentaram folhas necrosadas. Possivelmente, devido ao processo
de mineralização não ter sido completado, causando alguma toxicidade por excesso de
substâncias liberadas no substrato. Segundo Almeida (2003), os materiais orgânicos
apresentam composição química variável, podendo apresentar excessos, carências e
desequilíbrios de nutrientes.
De acordo com análise do substrato contendo esterco de caprino (Tabela 1)
constatou-se uma quantidade elevada de potássio. Segundo Bull et al. (1998) o excesso
de potássio pode inibir mais acentuadamente o crescimento das plantas do que a sua
deficiência, e isto pode estar associado ao desbalanço catiônico em relação ao cálcio e
ao magnésio, devido a absorção de luxo de potássio. Os sintomas de excesso de potássio
são raros, contudo, quando ocorre, pode causar desidratação nas células vizinhas e
rompimento da membrana plasmática provocando o aparecimento de manchas
necróticas nas folhas (DECHEN e NACHTIGALL, 2007).
Quanto ao acúmulo de matéria seca na parte aérea, raiz e matéria seca total das
plantas de angico preto, os substratos solo + torta de filtro, solo + serrapilheira e areia +
torta de filtro (Tabela 6) proporcionaram maior alocação de massa seca às plantas.
Porém, mudas produzidas nos substratos contendo solo + esterco caprino, solo + bagaço
de cana e areia + esterco caprino foram as que apresentaram menor acúmulo de massa
seca.
59
Tabela 6. Massa seca da parte aérea, raiz e total em plantas de angico preto Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan, submetidas a diferentes substratos
orgânicos aos 74 dias após a semeadura.
PARTE
PESO
TRATAMENTOS
AÉREA (g)
RAIZ (g)
TOTAL(g)
3,043 B
Solo
1,013 BC
1,270 BC
0,904 C
Solo + esterco caprino
0,258 C
0,646 C
5,435 A
Solo + torta de filtro
3,035 A
2,400 AB
1,441 BC
Solo + bagaço de cana
0,580 C
0,861 C
5,191 A
Solo + serrapilheira
2,073 AB
3,118 A
5,3150 A
Areia + torta de filtro
2,274 AB
3,041 A
1,206 BC
Areia + esterco caprino
0,185 C
0,719 C
3,21**
Valos de “F” para tratamento
13,85**
15,16 **
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na coluna, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey a 1%.
Os substratos onde as mudas de angico apresentaram maior número de folhas
podem ter conferido maior capacidade de captação de luz e CO2 necessários à maior
taxa fotossintética. Segundo Floss, (2008), a luz captada pelas folhas está diretamente
relacionada com o desenvolvimento das plantas e esta energia luminosa é transformada
em energia química e responsável por inúmeros processos fisiológicos. O principal
mecanismo de absorção de nutrientes pelas raízes dar-se de forma ativa e requer alta
disponibilidade de energia química, plantas com mais folhas captam mais luz, logo,
haverá maior atividade fotossintética e, portanto, elevada produção de fotoassimilados
que circulam até as raízes aumentando a respiração e produção de ATP necessário para
a absorção de nutrientes (FLOSS, 2008).
De acordo com Floriano (2004b) um bom volume de massa verde da parte aérea,
bem como no sistema radicular, indica a presença de uma maior área de superfície foliar
ou maior números de raízes, respectivamente, o que se traduz em melhor capacidade
fotossintética e absorção nutricional, propiciando um melhor desenvolvimento da
plântula, dando origem a plantas mais vigorosas.
Nicoloso et al., (2000) trabalhando com mudas de Maytenus ilicifolia Martius
ex. Reissek e Apuleia leiocarpa (Vogel) Macbride observaram que a adição de
compostos orgânicos, proporcionou aumento significativo do peso de matéria seca da
planta. Scalon et al., (2006) em estudo com S. terebinthifolius e Clitoria fairchildiana
Howard observaram que plantas com maior massa seca são mais vigorosas.
60
Maior ênfase tem sido dada à pesquisa com diferentes combinações de
substratos, que claramente influenciam o vigor das plantas (CUNHA et al., 2005) com o
intuito de torná-las mais resistentes às adversidades climáticas (MORGADO et al.,
2000). Fatores como, luminosidade e adubação química e/ou orgânica podem
influenciar no crescimento das plantas e, consequentemente no vigor das mudas.
A vantagem do uso de adubo orgânico em relação à utilização dos adubos
químicos é a liberação gradual dos nutrientes à medida que são utilizados pelo o
crescimento da planta. Se os nutrientes estiverem prontamente disponíveis no solo,
como ocorre com os fertilizantes químicos, podem ser perdidos por volatilização
(principalmente o nitrogênio), fixação (fósforo) ou lixiviação, principalmente do
potássio (SEVERINO et al., 2004). Os autores ressaltam ainda que a mineralização de
alguns materiais orgânicos podem ser excessivamente lenta, como ocorre com o bagaço
de cana, de forma que os nutrientes não são disponibilizados em quantidade suficiente e
o crescimento da planta é limitado por carência nutricional, reduzindo o vigor das
mesmas.
Vale ressaltar que em plantas de angico preto cultivadas em substrato solo +
torta de filtro e solo + serrapilheira apresentaram nódulos formados com associação de
bactérias do gênero Rhizobium (Figura 14), indicando presença de bactérias fixadoras
de nitrogênio, sugerindo maior aporte de nitrogênio para as plantas.
O pH do solo e a presença de Al3+ são dois dos principais fatores abióticos
que afetam a sobrevivência e a nodulação pelo Rhizobium (FIGUEIREDO et al.,
2008). As bactérias fixadoras de N2 geralmente possuem maior eficiência de nodulação
e fixação biológica de nitrogênio em pH próximo a neutralidade e ausência de Al3+
(LEITE e ARAÚJO, 2007). Estas características foram observadas no substrato solo +
torta de filtro, contribuindo para o desenvolvimento de nódulos nas raízes dessas plantas
(Tabela 1).
Para Engel e Minhoni (2009) substratos contendo serrapilheira podem apresentar
muitos microrganismos, sendo estes responsáveis por interações biológicas. Assim, a
adição desse material ao solo pode ter favorecido o desenvolvimento das bactérias do
gênero Rhizobium nas raízes das mudas de angico preto.
Silva et al., (2009) trabalhando com Leguminosas nativas em solos de cerrado,
observaram que mudas de Cenostigma macrophyllum Tul. não apresentaram nodulação
natural, em conseqüência do baixo pH do solo (4,9) e presença de Al3+ (3,1 cmolc.dm3),
61
sugerindo uma possível limitação da atividade das bactérias capazes de nodular nestas
condições.
As mudas de angico preto aos 74 dias de idade apresentaram raízes bastante
desenvolvidas, principalmente nos substratos solo + torta de filtro e solo + serrapilheira
(Figura 14A), possivelmente estes substratos mostraram-se adequados em função da boa
aeração proporcionada pela adição da serrapilheira ao solo e maior disponibilidade de
nutrientes propiciada pela torta de filtro.
Plantas que apresentam raízes bem desenvolvidas em comprimento e diâmetro
são capazes de resistir às condições adversas do meio (LABOURIAU, 1964). Um
sistema radicular bem desenvolvido pode favorecer um rebrotamento, caso ocorra
algum dano à parte aérea da planta (RIZZINI, 1965 citado por CUNHA e FERREIRA,
2003).
Solo + torta de filtro
Solo + serrapilheira
B
A
Figura 14. Raízes de mudas de angico preto - Anadenanthera macrocarpa (Benth)
Brenan - (A) e presença de nódulos nas raízes secundárias (B) em plantas cultivadas em
substrato composto por solo + torta de filtro e solo + serrapilheira aos 74 dias após
semeadura.
Além das características observadas no sistema radicular foi verificado que em
plantas cultivadas em substrato solo + torta de filtro, havia presença de acúleos no caule
das mudas. Os acúleos representam uma adaptação das plantas para evitar a perda de
água quando se desenvolvem em regiões com déficit hídrico e auxiliam também como
estrutura de defesa, reduzindo a predação por herbívoros (RAVEN et al., 2001). A
presença dessas estruturas no caule das plantas cultivadas no substrato solo + torta de
filtro indicou bom desenvolvimento e maior capacidade de resistência das mudas em
condições adversas.
62
Dessa forma, os resultados evidenciam que a adição de material orgânico
disponível em propriedades rurais resulta em benefícios a qualidade das mudas, pois
compuseram substrato adequado para o crescimento das plantas de angico preto.
63
5 CONCLUSÕES
● Os frutos de angico preto apresentam grande variação no número de sementes por
fruto.
● O eixo embrionário acupa parte da região central da semente de angico preto com
posição axial e linear;
● A germinação das sementes de angico preto é do tipo epígea e as plântulas
fanerocotiledonares;
● A temperatura de 30°C e o substrato papel filtro proporcionam maiores médias de
porcentagem e velocidade de germinação de angico preto;
● O acondicionamento das sementes de angico preto em frascos de vidro armazenadas
em geladeira mantém o vigor por pelo menos 240 dias;
● O substrato solo + torta de filtro proporciona melhores características biométricas e
acúmulo de massa seca as plantas.
64
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