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LILIANE DIAS NASCIMENTO
Reação de genótipos de fava a Rhizoctonia solani e estabilidade da
resistência
UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
MESTRADO EM AGRONOMIA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
RIO LARGO, ALAGOAS
MARÇO DE 2009
LILIANE DIAS NASCIMENTO
Reação de genótipos de fava a Rhizoctonia solani e estabilidade da resistência
Dissertação apresentada como requisito para
obtenção do grau de Mestre à Coordenação do
Curso de Mestrado em Agronomia (Área de
Concentração em Proteção de Plantas), do Centro
de Ciências Agrárias da Universidade Federal de
Alagoas.
Orientação: Profa. Dra. Iraildes Pereira Assunção
RIO LARGO, ESTADO DE ALAGOAS, BRASIL
MARÇO DE 2009
Catalogação na fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Central
Divisão de Tratamento Técnico
Bibliotecária Responsável: Helena Cristina Pimentel do Vale
N244r Nascimento, Liliane Dias.
Reação de genótipos de fava a Rhizoctomia solani e estabilidade da resistência /
Liliane Dias Nascimento, 2009.
52 f. : tabs.
Orientadora: Iraildes Pereira Assunção.
Dissertação (mestrado em Agronomia : Produção Vegetal) – Universidade
Federal de Alagoas. Centro de Ciências Agrárias. Rio Largo, 2009.
Inclui bibliografia.
1. Fava – Doenças e pragas. 2. Phaseolus lunatus L. 3. Resistência genética
4. Rhizoctonise. I. Título.
CDU: 633.35
"É justamente a possibilidade de realizar um
sonho que torna a vida interessante".
Paulo Coelho
Dedicatória
À minha mãe, Benedita Dias Nascimento (in memorian), pela minha educação, pelo meu
caráter, pelos ensinamentos éticos, pelo amor, carinho, respeito, por sempre acreditar e
torcer pelo meu sucesso, mesmo não estando presente;
Ao meu pai, Aguinaldo Nascimento, por contribuir na minha criação e pelo carinho;
Aos meus amados irmãos, Meire Deise Dias Nascimento e Darlan César Dias Nascimento,
pelo carinho, afeto, respeito e por sempre estarem presentes em todos os momentos da minha
vida;
À minha Avó por estar sempre ao meu lado, pela ajuda, carinho e por sempre torcer por
mim;
À todos do laboratório de Fitopatologia do Centro de Ciências Agrárias da UFAL pelos bons
momentos que passamos juntos.
Agradecimentos
À Universidade Federal de Alagoas (UFAL) pela oportunidade de poder realizar esse
mestrado;
À Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de Alagoas (FAPEAL) pelo financiamento da
bolsa de mestrado para a elaboração desse trabalho;
À Profa. Dra. Iraildes Pereira Assunção, por ser minha orientadora desde a graduação, pelo
respeito, pelos ensinamentos, confiança, amizade, pelo exemplo de profissionalismo e ética,
muito obrigada por ter contribuído imensamente em minha formação profissional;
Ao Prof. Dr. Gaus Silvestre de Andrade Lima, pelas grandes oportunidades que tem me
proporcionado, pela confiança, pelos ensinamentos, pela dedicação, por ter contribuído
imensamente para a elaboração desse trabalho e por aceitar ser meu co-orientador ao
decorrer do mestrado;
Ao Prof. Dr. Sami Jorge Michereff por conceder os genótipos de fava, por auxiliar no
planejamento dos experimentos, nas análises estatísticas e na redação;
À todos os Professores que compõem o curso de mestrado em Agronomia da Universidade
Federal de Alagoas, por contribuírem para a minha formação profissional;
Ao secretário do Curso de Pós-Graduação em Agronomia Geraldo Lima, por sua paciência e
por sempre me ajudar quando precisava;
Aos membros da banca examinadora, que se disporam a participar da avaliação dessa
dissertação, contribuindo com sugestões para o aprimoramento do trabalho;
À todos os amigos da Pós-Graduação;
Aos meus amigos, Mariote dos Santos Brito Netto, Dyana de Albuquerque Tenório, Edlaine
Alves Melo, Luciana de Omena Gusmão, Ana Paula da Silva, pela companhia, amizade e
pela grande ajuda na montagem dos experimentos, contribuindo muito para a realização
desse trabalho;
E a todos que de alguma maneira contribuíram para a realização deste trabalho.
RESUMO
A produção de fava (Phaseolus lunatus L.) é seriamente limitada pela ocorrência de doenças
radiculares como a rizoctoniose, causado pelo fungo Rhizoctonia solani. Visando selecionar
genótipos com potencial de utilização nos programas de melhoramento e/ou no manejo
integrado da rizoctoniose, foram avaliados 72 genótipos de fava em relação a um isolado do
patógeno e verificada a estabilidade da resistência de genótipos promissores em relação a
quatro densidades de inóculo do patógeno e nove tipos de solo. As sementes foram plantadas
em solo infestado com o patógeno pela incorporação de substrato (grãos de arroz) colonizado.
A avaliação dos genótipos foi realizada após 15 dias, com o auxílio de escala de notas de 0 a
4, para discriminar os genótipos em cinco classes de reação. Nenhum dos 72 genótipos
apresentou reação de imunidade a R. solani, enquanto apenas quatro genótipos (F-42, F-49, F53 e F-58) comportaram-se como altamente resistentes e a maioria dos genótipos (72,2%) foi
medianamente resistente. Em diferentes densidades de inóculo de R. solani, o genótipo F-58
se destacou dos demais quanto à estabilidade da resistência, enquanto os genótipos F-42 e F53 apresentaram comportamento intermediário. O genótipo F-53 se destacou na estabilidade
da resistência em diferentes solos, pois manteve alta resistência em todas as situações, seguido
do genótipo F-58 que em somente um solo não se comportou como altamente resistente.
Portanto, os genótipos F-53 e F-58 constituem fontes promissoras de resistência a R. solani e
devem ser preferidos em campos infestados pelo patógeno.
Palavras-chave: Phaseolus lunatus, resistência genética, rizoctoniose.
ABSTRACT
The production of faba bean (Phaseolus lunatus L.) is severely limited by the occurrence of
Rhizoctonia canker, caused by the fungus Rhizoctonia solani. Order to select genotypes with
potential for use in improvement programs and / or the integrated management of rizoctoniose
were evaluated 72 genotypes of bean for an isolate of the pathogen and verified the stability
of the resistance of promising genotypes for four inoculum densities of the pathogen and nine
types of soil. The seeds were planted in soil infested with the pathogen by the addition of
colonized substrate (rice grains). The evaluation of genotypes was performed after 15 days,
with the note scale of 0 to 4, to discriminate the genotypes into five reaction classes. None of
the 72 genotypes showed reaction of immunity to R. solani, and only four genotypes (F-42, F49, F-53 and F-58) behaved as a highly resistant and the majority of genotypes (72.2%) were
resistant intermediate. At different inoculum densities of R. solani, the genotype F-58 showed
more stability of resistance, while genotype F-42 and F-53 showed intermediate behavior.
The genotype F-53 because of the stability of resistance in soils different, it remained highly
resistant in all situations, followed by genotype F-58 only in a soil that did not behave as
highly resistant. Therefore, the genotypes F-53 and F-58 are promising sources of resistance
to R. solani and should be indicated in areas infested by the pathogen.
Key words – Phaseolus lunatus, genetic resistance, rizoctoniose.
SUMÁRIO
Capítulo I – Introdução Geral .......................................................................................
12
1
Introdução Geral ................................................................................................... 13
1.1
A cultura da fava (Phaseolus lunatus L.) ...........................................................
13
1.2
Aspectos fitossanitários da cultura da fava ........................................................
14
1.3
Rhizoctonia solani Kürn .......................................................................................
15
1.4
Epidemiologia da Rizoctonioses ..........................................................................
17
1.5
Doenças causadas por Rhizoctonia solani ...........................................................
18
1.6
Controle de Rhizoctonia solani ............................................................................
19
1.7
Rhizoctonia solani em fava ..................................................................................
21
REFERÊNCIAS .............................................................................................................
22
Capítulo II – Reação de genótipos de fava a Rhizoctonia solani e estabilidade da
resistência ........................................................................................................................
28
RESUMO ........................................................................................................................
29
ABSTRACT ....................................................................................................................
30
INTRODUÇÃO ..............................................................................................................
31
MATERIAL E MÉTODOS ...........................................................................................
33
RESULTADOS E DISCUSSÃO ...................................................................................
36
AGRADECIMENTOS ..................................................................................................
39
REFERÊNCIAS ............................................................................................................
39
CONCLUSÕES GERAIS .............................................................................................
40
NORMAS DO PERIÓDICO HORTICULTURA BRASILEIRA ............................
47
LISTA DE TABELAS E FIGURA
Figura 1.
Micélio típico de Rhizoctonia mostrando sua ramificação em 17
ângulo reto.
Tabela 1.
Procedência dos genótipos de fava (Phaseolus lunatus) 42
utilizados na avaliação da resistência a Rhizoctonia solani, sob
condições de casa de vegetação. Rio Largo, UFAL, 2009.
Tabela 2.
Descrição das características químicas dos solos do Estado de 43
Alagoas utilizados no estudo da reação de genótipos de fava
(Phaseolus lunatus) a Rhizoctonia solani, sob condições de casa
de vegetação. Rio Largo, UFAL, 2009.
Tabela 3.
Reação de genótipos de fava (Phaseolus lunatus) a Rhizoctonia 44
solani, sob condições de casa de vegetação. Rio Largo, UFAL,
2009.
Tabela 4.
Reação de genótipos de fava (Phaseolus lunatus) a diferentes 45
densidades de inoculo de Rhizoctonia solani no solo, sob
condições de casa de vegetação. Rio Largo, 2009.
Tabela 5.
Reação de genótipos de fava (Phaseolus lunatus) a Rhizoctonia 46
solani em diferentes solos, sob condições de casa de vegetação.
Rio Largo, UFAL, 2009.
Capítulo I
INTRODUÇÃO GERAL
13
INTRODUÇÃO GERAL
1.1 A cultura da fava (Phaseolus lunatus L.)
A família Fabaceae é uma das maiores entre as dicotiledôneas, com 643 gêneros e
reúne 18.000 espécies distribuídas em todo o mundo, estando concentrada nas regiões
tropicais e subtropicais (BROUGHTON et al., 2003). Essa família é subdividida em três
subfamílias, sendo Phaseolus um membro da subfamília Papilionoideae (LEWIS et al., 2003).
A espécie Phaseolus lunatus L., também conhecida vulgarmente como fava, feijão-fava ou
feijão-lima, é uma das principais leguminosas cultivadas na região tropical e apresenta
potencial para fornecer proteína vegetal à população (VIEIRA, 1992). Suas vagens são
achatadas, curvas, coriáceas, pontiagudas, com duas alturas distintas (ventral e dorsal), de
coloração bege quando secas e número de sementes variando de duas a quatro. Há uma
grande variação dentro da espécie em relação à cor do tegumento, tamanho e forma dos grãos
(FONSECA; CASTRO, 1983).
Segundo Vieira (1967), a fava é originária da Guatemala, onde são encontradas formas
silvestres; estas são pequenas, trepadeiras, possuindo sementes pequenas (5 a 14 gramas/100
sementes). É cultivada na América do Norte, na América do Sul, na Europa, no leste e oeste
da África e no sudeste da Ásia (BAUDOIN, 1988).
Nos Estados Unidos, um dos maiores produtores de fava do mundo, o seu consumo é
ainda em estado verde, na forma de conserva (grãos enlatados ou congelados e empacotados)
é muito apreciado, superando o consumo na forma de grãos secos (VIEIRA, 1992).
No Brasil, apesar de cultivada em todos os Estados e de apresentar capacidade de
adaptação mais ampla que o feijão-comum (Phaseolus vulgaris L.), o cultivo de fava ainda
14
tem pouca relevância, onde o consumo é preferencialmente na forma de grãos verdes cozidos,
sendo plantada especialmente nos Estados da região Nordeste (com exceção da Bahia), em
Minas Gerais e no Rio Grande do Sul. No ano de 2007, foram produzidas no Brasil, 15.731
toneladas de grãos secos de fava, numa área plantada de 35.123 hectares, sendo os maiores
produtores os Estados da Paraíba, Ceará, Rio Grande do Norte e Pernambuco. Em Alagoas, a
área cultivada com fava em 2007 foi de apenas 580 hectares, com produção de 277 toneladas,
representando apenas 2% da produção no país (IBGE, 2007).
Acredita-se que as principais razões para o cultivo relativamente limitado da fava
sejam a tradição do consumo de feijão-comum, o paladar da fava e o seu tempo de cocção
mais longo, além da falta de variedades adaptadas às condições da região (LYMMAN, 1983).
A fava tem relativa importância econômica e social, por causa da sua rusticidade,
tendo sua colheita prolongada e realizada no período seco. Seu cultivo na região Nordeste é
um tanto rústico, sendo plantada consorciada com milho, mandioca ou mamona, tomando as
plantas dessas culturas como suporte (AZEVEDO et al., 2003). Também é muito plantada
junto às cercas, muros ou telas de arame, que servem de suporte para suas ramas, de hábito
indeterminado. Em alguns locais, o crescimento é tão intenso que chega a cobrir toda a
extensão das cercas (FONSECA; CASTRO, 1983).
O estudo morfológico de variedades de fava é importante porque facilita o registro de
caracteres de identificação, facilitando o acesso a esse material em busca de plantas com boa
resposta em termos de produtividade e comportamento em diferentes condições ambientais
(SANTOS et al., 2002).
No Brasil, estudos realizados por Santos et al. (2002), com o objetivo de distinguir
variedades de fava através dos caracteres morfológicos, obedeceram às seguintes variáveis:
hábito de crescimento, comprimento e largura de vagens, comprimento, largura e espessura da
semente e peso de 100 sementes, coloração do hipocótilo, da flor e da semente (branca,
amarela, vermelha, violeta, preta e rajada).
1.2 Aspectos fitossanitários da cultura da fava
A baixa produtividade de fava pode ser atribuída ao fato da parte da produção ser
oriunda de pequenos produtores, em consórcio, sem adoção de tecnologias adequadas
15
(SANTOS et al., 2002) e também à ocorrência de doenças que tem dificultado o cultivo e
afetado a qualidade dos grãos (VIEIRA, 1992).
Entre as doenças de maior severidade nesta cultura destacam-se a rizoctoniose causada
por Rhizoctonia solani Kühn, a podridão radicular causada por Fusarium solani (Mart.) f. sp.
Phaseoli (Burk.), a antracnose causada por Colletotrichum truncatum (Schw.), o míldio
causado por Phytophthora phaseoli (Thaxt.), o crestamento bacteriano causado por
Xanthomonas campestris pv. phaseoli (Smith) e as galhas radiculares causadas por
nematóides do gênero Meloidogyne, que podem provocar a redução considerável da produção
(BRINK; BELAY, 2006). As medidas para o controle de doenças fúngicas e bacterianas
incluem o uso de fungicidas, a utilização de sementes livres de patógenos e a rotação de
culturas (BRINK; BELAY, 2006; VIEIRA, 1983).
Além destas, as doenças viróticas também são importantes, destacando-se as causadas
pelo Bean golden mosaic virus (BGMV) transmitido por mosca-branca (Bemisia sp.) (Silva et
al, 2008), pelo Cowpea severe mosaic virus (CPSMV) transmitido por crisomelídeos (Lima et
al, 2005), pelo Bean common mosaic virus (BCMV) e pelo Bean common mosaic necrosis
virus (BCMNV), ambos transmitidos por afídeos (MELGAREJO, et al., 2007).
Além das doenças, um grande número de pragas pode atacar a fava, dentre as quais
destacam-se: besouro do feijão (Epilachna varives Moulsant), pulgões, (principalmente Aphis
craccivora Koch), cigarrinha (Empoasca dolichi Paoli), tripes de flores (Megalurothrips
sjostedti Trybom), lagarta-da-vagem (Maruca vitrata Fabricius), broca-da-vagem (Etiella
zinckenellai Treitschke) que provoca queda de flores e vagens, caruncho (Acanthoscelides sp.
Schilsky) e gorgulho-da-fava (Bruchus rufimanus Boheman), besouros que prejudicam as
sementes em armazenamento (BRINK; BELAY, 2006; VIEIRA, 1983).
1.3 Rhizoctonia solani Kühn
O fungo R. solani tem como forma sexuada Thanatephorus cucumeris Frank.,
pertencente ao Filo Basidiomycota. A anamorfase (ou fase assexual) ocorre mundialmente,
causando doenças em uma ampla variedade de plantas cultivadas (ADAMS, 1988;
ANDERSON, 1982; SNEH et al., 1991). Esse fungo é conhecido como estéril, porque se
pensava que ele só produzia esclerócios e era incapaz de produzir esporos de qualquer tipo,
seja de forma sexual ou de forma vegetativa. Sabe-se agora que pelo menos algumas espécies
16
dentro deste gênero produzem basidiósporos em condições especiais de laboratório ou são
extremamente raros na natureza e, portanto, de pouco valor na identificação (AGRIOS, 2005).
Com relação ao gênero Rhizoctonia, este se divide em espécies com hifas binucleadas
como R. callae (E. Castell), R. cerealis (Van Der Hoeven), R. endophytica (Saksena &
Vaartaja), R. fragariae (S. Husain & W. E. McKeen), R. fumigata (S. Gunnell & R.K.
Webster), R. ramicola (W.A. Weber & D.A. Roberts), R. oryzae-sativae (Sawada), R. repens
(Bernard), R. anaticula (Currah) e espécies com hifas multinucleadas como R. zeae
(Voorhees), R. oryzae (Ryker) e R. solani (Kuhn), que é considerada a espécie mais
importante do gênero como fitopatógeno (SNEH, 1991).
As hifas são bem desenvolvidas, com septos transversais evidentes, e ramificam-se de
modo característico, formando ângulo reto com relação à hifa de origem (Figura 1). O micélio
é bastante vigoroso, sendo inicialmente hialino, evoluindo para marrom claro e,
posteriormente, marrom escuro. Escleródios são formados pelo micélio e atuam como
estruturas de resistência que permitem a sobrevivência em condições desfavoráveis por um
longo período; são de formato irregular, escuros, e germinam produzindo hifas (VIEIRA,
1983).
Figura 1. Micélio típico de Rhizoctonia mostrando sua ramificação em ângulo reto.
17
O fungo R. solani merece destaque por ser um parasita necrotrófico, colonizando
tecidos vivos e também conseguindo retirar nutrientes de células mortas para o seu
desenvolvimento (PARADELA; FOLONI, 2001). O fungo está presente na maioria dos solos
e uma vez estabelecido no campo permanece indefinidamente. O fungo é disseminado por
sementes infectadas, pela chuva, irrigação, inundação, ferramentas e materiais que possam
contaminar o solo. Para a maioria das populações desse fungo, a temperatura ótima de
infecção é de cerca de 15 a 18 °C, mas algumas são mais ativas em temperaturas mais
elevadas, até 35 °C. A doença é mais grave em solos que são moderadamente molhados do
que solos que são encharcados ou secos. Infecção em plantas jovens é mais severa quando o
crescimento é lento devido às adversas condições ambientais para a planta (AGRIOS, 2005).
Estudos indicam que R. solani apresenta raças fisiológicas. Por exemplo, na Colômbia,
GALVEZ e CARDONA (1960) verificaram a existência de três raças, denominadas A, B e C.
Além das diferentes especificidades, são relatadas também diferenças na morfologia e na
fisiologia (VIEIRA, 1983).
1.4. Epidemiologia das Rizoctonioses
Rhizoctonia solani é habitante do solo e tem excelente capacidade saprofítica. O fungo
pode sobreviver na ausência de hospedeiros e coloniza todos os tipos de tecidos vegetais. Seu
desenvolvimento depende da quantidade de nutrientes, da umidade, temperatura, pH e da
concorrência com outros microrganismos do solo. A população do fungo é distribuída
principalmente na parte superior a 10 cm do solo, diminuindo com a profundidade de cerca de
50 cm abaixo da superfície. Quando as condições ambientais são ideais para o fungo, a
severidade da doença está diretamente relacionada ao potencial do inóculo. Um inóculo de 0.1
µg micélio por grama de solo pode causar doença (SINCLAIR; BACKMAN, 1989).
O inóculo de R. solani pode constar de escleródios e micélio. Escleródios são muitas
vezes encontrados dentro do caule de plantas doentes e aparentemente mantêm o fungo nos
períodos em que não há hospedeiros no campo. Tanto em P. vulgaris como em P. lunatus, o
patógeno pode ser transmitido pelas sementes (LEACH; PIERPOINT, 1956).
Algumas metodologias são empregadas na tentativa de multiplicar R. solani
artificialmente. O inóculo é cultivado em substratos como arroz (MICHEREFF et al., 2008),
aveia (GOULART, 2002) e outros que apresentam diferentes tempos para colonização,
secagem, armazenagem e viabilidade do inóculo. Os estudos também apresentaram
18
modificações na forma como o solo foi infestado, diferindo nas densidades e na distância do
inóculo à semente (MICHEREFF FILHO et al., 1996).
1.5 Doenças causadas por Rhizoctonia solani
Doenças causadas por R. solani ocorrem em todo o mundo e provocam perdas em
quase todos as espécies vegetais exploradas comercialmente. Os sintomas podem variar
ligeiramente sobre as diferentes culturas, com a fase de crescimento em que a planta é
infectada, e com as condições ambientais predominantes. Os sintomas mais comuns são
tombamento de plântulas e podridão radicular. No tombamento, os tecidos vegetais jovens são
afetados. Caso o ataque do patógeno ocorra antes da emergência da plântula, a doença é
referida como tombamento de pré-emergência, mas caso a plântula seja atacada após sua
emergência, o termo tombamento de pós-emergência é utilizado. Em alguns casos, no entanto,
o patógeno também causa podridão de órgãos de armazenamento e manchas foliares
(AGRIOS, 2005).
Os sintomas das rizoctonioses podem ser observados antes da emergência da plântula,
quando os tecidos da semente tornam-se escuros, perdem a rigidez e tendem à decomposição,
ou após a plântula romper a superfície do solo quando, os sintomas podem ser observados no
caule, quase sempre na região do colo. As manchas apresentam-se inicialmente encharcadas,
crescem rapidamente, tornam-se escuras e progridem para lesões deprimidas, também de
coloração escura, que podem provocar fendilhamento ou constrição do caule. O
enfraquecimento do caule pode levar ao tombamento da plântula que é, então, colonizada e
decomposta pelo fungo. Tanto a morte da semente como da plântula evidencia-se no campo,
pela redução na densidade de plantas, que à primeira vista é atribuída à má germinação da
semente; removendo-se a semente do solo, pode determinar com certeza se o problema é de
origem fisiológica ou patogênica (BERGAMIM FILHO et al., 1995).
As plantas adultas, com o caule já lenhoso, mostram pouca indicação da doença,
embora sua capacidade produtiva possa ser consideravelmente reduzida. Como o patógeno
habita o solo, ramos e vagens em contato com a terra podem ser infectados. Nas vagens
aparecem manchas úmidas e viscosas que atuam como fontes de infecção para outras vagens
verdes em transporte ou armazenadas (VIEIRA, 1983).
1.6 Controle de Rhizoctonia solani
19
Como R. solani é um habitante do solo que combina elevada habilidade de competição
saprofítica com ampla gama de hospedeiros, o seu controle é extremamente difícil (OGOSHI,
1987; CUBETA; VILGALYS, 2000). Para evitar a doença, os agricultores abandonam as
áreas infestadas e migram para campos não infestados, gerando grandes perdas econômicas
devido à desvalorização das áreas abandonadas (MICHEREFF et al, 2008).
O controle da rizoctoniose envolve medidas que visam diminuir o inóculo do patógeno
no solo, promover o rápido desenvolvimento da plântula e evitar a ocorrência de determinadas
condições ambientais que favoreçam o patógeno (BERGAMIM FILHO et al., 1995). O fato
de R. solani se encontrar em todo o mundo, faz com que as medidas de exclusão e erradicação
não sejam eficientes no controle da doença em condições de campo. No entanto, a introdução
de plantas, sementes ou solo infestados de outras regiões produtoras afetadas poderão
aumentar seu potencial patogênico em uma determinada área (SCHWARTZ; GÁLVEZ,
1980).
A alta população de plântulas, além de favorecer a disseminação do patógeno a partir
de uma planta doente, também contribui para a criação de microclimas favoráveis à doença
(BERGAMIM FILHO et al., 1995). Deve ser mantido um amplo espaçamento entre as plantas
para uma boa aeração da superfície do solo e das plantas (AGRIOS, 2005).
Diversas práticas culturais contribuem para a redução da severidade da rizoctoniose.
Por exemplo, os danos podem ser minimizados pelo plantio de sementes em menor
profundidade, de forma que diminua a quantidade de tecido exposto ao inóculo
(SCHWARTZ; GÁLVEZ, 1980). Deve-se evitar áreas mal drenadas, sujeitas a inundações,
bem como as sementes devem ser plantadas em condições que incentivem o crescimento
rápido das mudas (AGRIOS, 2005).
A rotação de culturas com plantas não hospedeiras pode reduzir a incidência da
doença, mas não elimina totalmente o patógeno. Foi constatado que as populações de R.
solani diminuem rapidamente no solo cultivado com trigo, aveia, cevada, ou milho, mas os
níveis continuam a ser relativamente elevados em solos cultivados com feijão, ervilha ou
batata (SCHWARTZ; GÁLVEZ, 1980).
Em áreas infestadas, a rotação com gramíneas, no mínimo por cinco anos, propicia a
redução do inóculo desses patógenos. O controle dessas doenças é também favorecido pelo
plantio em áreas bem drenadas e a utilização de menor densidade de semeadura. Atenção
especial deve ser dada ao plantio em áreas onde se cultivou milho para silagem, pois
20
normalmente sob tais condições ocorre a compactação do solo, o que favorece o ataque desses
fungos. Como se trata de uma doença cujo patógeno pode ser transmitido pela semente,
recomenda-se o uso de sementes sadias, e ou, tratadas com fungicidas (COSTA et al., 1994).
Outras medidas têm sido utilizadas, relacionada com rotação de cultura, é a adição de
matéria orgânica apropriada no solo. A incorporação de matéria orgânica pode melhorar as
características físicas e químicas do solo, aumentar a atividade e o tamanho da comunidade
microbiana, e ainda ter efeito no controle de fitopatógenos (FENILE; SOUSA, 1999;
BAPTISTA et al., 2007). Há provas experimentais de que tal medida pode, eficientemente,
controlar a podridão radicular causada por R. solani. Maier (1959) verificou que resíduos de
alface e de tomate incorporados ao solo aumentaram a severidade da doença, enquanto a
incorporação de resíduos de soja, sorgo, gergelim e cevada provocaram reduções na
severidade.
A ação de compostos orgânicos na redução de doenças causadas por patógenos
habitantes de solo é conhecida, e vários adubos verdes, resíduos culturais e outros resíduos
orgânicos são usados na busca desse efeito. Esses resíduos são convertidos em compostos
orgânicos via mineralização biológica e, além de seu efeito benéfico nas características físicas
e químicas do solo, podem induzir supressividade e atuar no controle de doenças causadas por
patógenos de solo (HOITINK; BOEHM, 1991).
Considerando que R. solani é um habitante do solo que combina elevada habilidade de
competição saprofítica com ampla gama de hospedeiros, o seu controle é extremamente difícil
(OGOSHI, 1987; CUBETA; VILGALYS, 2000). Nesse contexto, a utilização de genótipos
resistentes constitui uma medida estratégica no manejo integrado da rizoctoniose
(MICHEREFF et al, 2008).
1.7 Rhizoctonia solani em fava
A rizoctoniose é a principal doença radicular da fava em vários países, limitando
seriamente a produção (SALT, 1982; BAUDOIN, 2006; INFANTINO et al., 2006). Os danos
causados por R. solani ocorrem, principalmente, até três semanas após o plantio, e os
sintomas característicos da doença são podridões de sementes e raízes, cancros no hipocótilo e
tombamento de plântulas em pré e pós-emergência (LAMARI; BERNIER, 1993; OMAR,
1986).
21
O uso de genótipos resistentes é uma importante medida para o controle integrado de
R. solani em várias culturas (PANELLA; RUPPEL, 1996), mas poucos avanços têm sido
registrados na identificação de fontes de resistência a esse patógeno em fava (INFANTINO et
al., 2006). Como exemplo, no Canadá foram avaliados 304 genótipos e identificados somente
cinco com elevados níveis de resistência a R. solani, com o inconveniente de apresentarem
reação variável conforme o isolado (RASHID; BERNIER, 1993).
Visando selecionar genótipos de fava com potencial de utilização em futuros
programas de melhoramento genético e/ou no manejo integrado da rizoctoniose, este trabalho
teve como objetivos avaliar a resistência de 72 genótipos de fava a R. solani e verificar a
estabilidade da resistência de genótipos promissores em relação a diferentes densidades de
inóculo do patógeno e tipos de solo.
22
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Capítulo II
Reação de genótipos de fava a Rhizoctonia solani e
estabilidade da resistência*
* Trabalho a ser submetido à revista Horticultura Brasileira
27
Reação de genótipos de fava a Rhizoctonia solani e estabilidade da resistência
Liliane D Nascimento1; Iraildes P Assunção1; Mércia F Ferreira2; Sami J Michereff2,
Gaus SA Lima1
1
UFAL, Centro de Ciências Agrárias, BR 104 Norte - Km 85, 57100-000, Rio Largo-AL;
2
UFRPE, Depto. Agronomia - Fitossanidade, Av. Dom Manoel de Medeiros, s/n, 52171-900
Recife-PE; E-mail: i_assuncao@hotmail.com.
RESUMO
A produção de fava (Phaseolus lunatus L.) é seriamente limitada pela ocorrência de
doenças radiculares como a rizoctoniose, causado pelo fungo Rhizoctonia solani. Visando
selecionar genótipos com potencial de utilização nos programas de melhoramento e/ou no
manejo integrado da rizoctoniose, foram avaliados 72 genótipos de fava em relação a um
isolado do patógeno e verificada a estabilidade da resistência de genótipos promissores em
relação a quatro densidades de inóculo do patógeno e nove tipos de solo. As sementes foram
plantadas em solo infestado com o patógeno pela incorporação de substrato (grãos de arroz)
colonizado. A avaliação dos genótipos foi realizada após 15 dias, com o auxílio de escala de
notas de 0 a 4, para discriminar os genótipos em cinco classes de reação. Nenhum dos 72
genótipos apresentou reação de imunidade a R. solani, enquanto apenas quatro genótipos (F42, F-49, F-53 e F-58) comportaram-se como altamente resistentes e a maioria dos genótipos
28
(72,2%) foi medianamente resistente. Em diferentes densidades de inóculo de R. solani, o
genótipo F-58 se destacou dos demais quanto à estabilidade da resistência, enquanto os
genótipos F-42 e F-53 apresentaram comportamento intermediário. O genótipo F-53 se
destacou na estabilidade da resistência em diferentes solos, pois manteve alta resistência em
todas as situações, seguido do genótipo F-58 que em somente um solo não se comportou
como altamente resistente. Portanto, os genótipos F-53 e F-58 constituem fontes promissoras
de resistência a R. solani e devem ser preferidos em campos infestados pelo patógeno.
(Recebido para publicação em .............; aceito em .............)
ABSTRACT
The production of faba bean (Phaseolus lunatus L.) is severely limited by the occurrence of
Rhizoctonia canker, caused by the fungus Rhizoctonia solani. Order to select genotypes with
potential for use in improvement programs and / or the integrated management of rizoctoniose
were evaluated 72 genotypes of bean for an isolate of the pathogen and verified the stability
of the resistance of promising genotypes for four inoculum densities of the pathogen and nine
types of soil. The seeds were planted in soil infested with the pathogen by the addition of
colonized substrate (rice grains). The evaluation of genotypes was performed after 15 days,
with the note scale of 0 to 4, to discriminate the genotypes into five reaction classes. None of
the 72 genotypes showed reaction of immunity to R. solani, and only four genotypes (F-42, F49, F-53 and F-58) behaved as a highly resistant and the majority of genotypes (72.2%) were
29
resistant intermediate. At different inoculum densities of R. solani, the genotype F-58 showed
more stability of resistance, while genotype F-42 and F-53 showed intermediate behavior.
The genotype F-53 because of the stability of resistance in soils different, it remained highly
resistant in all situations, followed by genotype F-58 only in a soil that did not behave as
highly resistant. Therefore, the genotypes F-53 and F-58 are promising sources of resistance
to R. solani and should be indicated in areas infested by the pathogen.
INTRODUÇÃO
A fava (Phaseolus lunatus L.), também conhecida como feijão-lima ou feijão-fava, é
uma importante fonte de proteína na alimentação humana e animal em nível mundial,
destacando-se como alternativa de renda e fonte de alimento para a população da região
Nordeste do Brasil, que a consome sob a forma de grãos maduros ou verdes (Oliveira et al.,
2004). No entanto, essa leguminosa apresenta baixa produtividade, sendo atribuído aos fatos
da produção ser oriunda de propriedades nas quais não são adotadas tecnologias adequadas e
à ocorrência de doenças, que têm dificultado o cultivo e afetado a qualidade dos grãos (Vieira,
1992).
As doenças causadas por fitopatógenos habitantes do solo limitam seriamente a
produção de fava, sendo que a rizoctoniose, causada pelo fungo Rhizoctonia solani Kühn, é a
principal doença radicular em vários países (Salt, 1982; Baudoin, 2006; Infantino et al.,
2006). Os danos causados por R. solani ocorrem, principalmente, até três semanas após o
plantio, e os sintomas característicos da doença são podridões de sementes e raízes, câncros
30
no hipocótilo e tombamento de plântulas em pré e pós-emergência (Lamari; Bernier, 1985;
Omar, 1986).
Como R. solani é um habitante do solo que combina elevada habilidade de competição
saprofítica com ampla gama de hospedeiros, o seu controle é extremamente difícil (Ogoshi,
1987; Cubeta; Vilgalys, 2000). Para evitar a doença, os agricultores abandonam as áreas
infestadas e migram para campos não infestados, gerando grandes perdas econômicas devido
à desvalorização das áreas abandonadas. Nesse contexto, a utilização de genótipos resistentes
constitui uma medida estratégica no manejo integrado da rizoctoniose (Michereff et al, 2008).
O uso de genótipos resistentes é uma importante medida para o controle integrado de R.
solani em várias culturas (Panella; Ruppel, 1996), mas poucos avanços têm sido registrados
na identificação de fontes de resistência a esse patógeno em fava (Infantino et al., 2006). No
Canadá foram avaliados 304 genótipos e identificados somente cinco genótipos com elevados
níveis de resistência a R. solani, com o inconveniente de apresentarem reação variável
conforme o isolado (Rashid; Bernier, 1993).
Visando selecionar genótipos de fava com potencial de utilização em futuros
programas de melhoramento genético e/ou no manejo integrado da rizoctoniose, este
trabalho teve como objetivos avaliar a resistência de 72 genótipos de fava a R. solani e
verificar a estabilidade da resistência de genótipos promissores em relação a diferentes
densidades de inóculo do patógeno e tipos de solo.
31
MATERIAL E MÉTODOS
A avaliação da resistência de genótipos de fava a R. solani foi realizada em três
ensaios, sendo inicialmente efetuada a seleção de genótipos promissores e depois analisada a
estabilidade da resistência desses genótipos em relação a diferentes densidades de inóculo do
patógeno e tipos de solo. As três etapas foram realizadas em casa de vegetação, com
temperatura do ar variando entre 22 a 34°C e umidade relativa do ar entre 62 a 89%, na
Unidade Acadêmica Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal de Alagoas
(UFAL), em Rio Largo (AL).
Seleção de genótipos
Uma coleção de 72 genótipos de fava, oriundos de vários estados do Nordeste
brasileiro (Tabela 1), foi avaliada em relação a um isolado de R. solani (CMM-1053), obtido
de planta de caupi com sintomas de rizoctoniose. O inóculo de R. solani foi preparado em
frascos de Erlenmeyer contendo 50 g de substrato constituído de arroz descascado e adição de
30 mL de água destilada, com posterior autoclavagem (120oC, 30 min., 1 atm). Em cada
frasco foram colocados três discos de 5 mm de diâmetro de cultura do fungo, previamente
cultivado em meio de cultura batata-dextrose-ágar (BDA), com sete dias de idade. Após 10
dias de incubação à temperatura de 25oC e luminosidade contínua, o substrato colonizado pelo
patógeno foi acondicionado em sacos de papel e colocado para secar por 48 horas à
temperatura de 30oC. Posteriormente, o substrato colonizado foi triturado em liquidificador
durante 5 min, peneirado em 16 mesh e pesado conforme a alíquota a ser incorporada ao solo.
No ensaio foi utilizado solo coletado no município de Rio Largo (Tabela 2)
esterilizado em autoclave (120°C, 1 atm, 60 min, 2 dias consecutivos). Aos 15 dias após a
32
esterilização, o solo foi acondicionado em bandejas plásticas (30x25x4 cm, 2 kg de
capacidade) e infestado com R. solani na densidade de 50 mg de substrato colonizado/kg de
solo. O plantio das sementes de fava foi efetuado imediatamente após a infestação do solo,
pela distribuição eqüidistante de 20 por bandeja. Antes do plantio, as sementes foram
desinfestadas em solução de NaOCl 1% por dois minutos, lavadas em água corrente e
colocadas para secar durante 45 minutos em câmara asséptica. A testemunha consistiu do
plantio das sementes de fava em solo não infestado. O delineamento experimental foi
inteiramente casualizado, com quatro repetições, sendo cada repetição constituída por uma
linha com cinco plantas.
A severidade da rizoctoniose nas plantas de fava foi avaliada aos 15 dias após a
semeadura, com o auxílio de escala de notas variando de 0 a 4 (Noronha et al., 1995), onde: 0
= ausência de sintomas, 1 = hipocótilo com pequenas lesões, 2 = hipocótilo com grandes
lesões, sem constrição, 3 = hipocótilo totalmente constrito, mostrando tombamento e 4 =
sementes não germinadas e/ou plântulas não emergidas. Com os dados de severidade foi
calculada a reação média de cada genótipo pela soma das notas de cada planta e divisão pelo
número total de plantas avaliadas. Esse valor foi utilizado para discriminar os genótipos em
cinco classes de reação: 0 = semelhante à imune (SI); 0,1-1,0 = altamente resistente (AR);
1,1-2,0 = medianamente resistente (MR); 2,1-3,0 = suscetível (SU); 3,1-4,0 = altamente
suscetível (AS) (Michereff et al., 2008).
Análise da estabilidade da resistência a diferentes densidades de inóculo de Rhizoctonia
solani
Os quatro genótipos classificados como altamente resistentes no experimento anterior
(F-42, F-49, F-53 e F-58) foram avaliados em relação a quatro densidades de inóculo (50,
33
100, 150 e 200 mg de substrato colonizado/kg de solo) de um isolado de R. solani (CMM1053). O solo e os procedimentos de produção do inóculo, inoculação do patógeno, plantio de
fava e avaliação da doença foram os mesmos adotados na seleção de genótipos promissores.
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, em arranjo fatorial 4x4,
representado por quatro genótipos de fava e quatro densidades de inóculo do patógeno, com
quatro repetições. A avaliação foi efetuada conforme descrito anteriormente.
Análise da estabilidade da resistência a Rhizoctonia solani em diferentes tipos de solos
Os quatro genótipos promissores (F-42, F-49, F-53 e F-58) foram avaliados em relação
a nove solos coletados no Estado de Alagoas (Tabela 2). Os solos foram coletados nos
primeiros 20 cm de profundidade e sem esterilização foram infestados com um isolado de R.
solani (CMM-1053), na densidade de 50 mg de substrato colonizado/kg de solo. Os
procedimentos de produção do inóculo, inoculação do patógeno, plantio de fava e avaliação
da doença foram os mesmos adotados na seleção de genótipos promissores. O delineamento
experimental foi inteiramente casualizado, em arranjo fatorial 4x9, representado por quatro
genótipos de fava e nove tipos de solo, com quatro repetições. A testemunha consistiu do
plantio das sementes nos solos não infestados. A avaliação foi efetuada conforme descrito
anteriormente.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Nenhum dos 72 genótipos de fava apresentou reação semelhante à imunidade a R.
solani e apenas quatro (F-42, F-49, F-53 e F-58) comportaram-se como altamente resistentes.
A maioria dos genótipos (72,2%) foi medianamente resistente, enquanto 18,1% foram
34
suscetíveis e 4,2% altamente suscetíveis (Tabela 3). Esses resultados evidenciam a dificuldade
na obtenção de fontes com elevados níveis de resistência a R. solani em genótipos de fava,
provavelmente devido ao processo de patogênese exercido, resultante da elevada
agressividade no hospedeiro (Weinhold; Sinclair, 1996).
Os quatro genótipos altamente resistentes foram avaliados quanto à estabilidade da
resistência em diferentes densidades de inóculo de R. solani no solo e diferentes tipos de solo.
Quando semeados em solo infestado com diferentes densidades de inóculo de R. solani, os
genótipos F-42, F-53 e F-58 apresentaram reação de alta resistência ao patógeno na densidade
de inóculo de 50 mg/kg de solo, assemelhando-se ao constatado na seleção preliminar com a
mesma densidade de inoculo. No entanto, nessa densidade de inóculo o genótipo F-49
comportou-se como medianamente resistente, mudando de reação comparada à seleção
preliminar. Na densidade de inóculo de 100 mg/kg de solo, somente o genótipo F-58 se
manteve altamente resistente, pois os demais se comportaram como medianamente
resistentes. Na densidade de 150 mg/kg de solo, todos os genótipos se comportaram como
medianamente resistentes, o mesmo sendo observado na densidade de 200 mg/kg de solo,
com exceção do genótipo F-49, que apresentou reação de suscetibilidade (Tabela 4). Portanto,
o genótipo F-58 se destacou dos demais quanto à estabilidade da resistência a R. solani em
diferentes densidades de inóculo, enquanto os genótipos F-42 e F-53 apresentaram
comportamento intermediário e o genótipo F-49 evidenciou baixa estabilidade da resistência
na maior densidade de inóculo.
A estabilidade da resistência demonstrada por alguns genótipos promissores de fava
em relação a diferentes densidade do inóculo de R. solani no solo é de extrema importância,
pois em estudos envolvendo esse patógeno em outras leguminosas como feijão (Phillips,
35
1989; Michereff Filho et al., 1996) e soja (Cardoso et al., 1978), a intensidade da doença foi
proporcional ao incremento da densidade do inóculo.
Na avaliação da estabilidade da resistência a R. solani em diferentes solos, ficou
evidente a influência do solo na reação da maioria dos genótipos promissores (Tabela 5). No
solo de Rio Largo, utilizado na seleção preliminar e na avaliação da estabilidade da resistência
em diferentes densidades de inóculo de R. solani, todos os genótipos comportaram-se como
altamente resistentes, confirmando o constatado na seleção preliminar. As reações do
genótipo F-42 variaram de altamente resistente nos solos de Branquinha, Igaci II e Rio Largo,
a altamente suscetível no solo de Messias, enquanto de F-49 variaram de altamente resistente
nos solos de Arapiraca, Branquinha, Igaci II e Rio Largo, a suscetível nos solos de Igaci I,
Messias, Murici e União dos Palmares. O genótipo F-58 apresentou boa estabilidade da
resistência em relação aos solos, pois somente no solo Messias não se comportou como
altamente resistente. No entanto, o genótipo F-53 se destacou dos demais quanto à
estabilidade da resistência a R. solani nos solos, mantendo a reação de alta resistência
independentemente do solo considerado.
O comportamento patogênico de R. solani tem sido vinculado com fatores edáficos de
natureza biótica e abiótica, resultando em diferenças entre os solos quanto à supressividade ou
conducividade à rizoctoniose (Michereff Filho et al., 1996). A estabilidade apresentada pelo
genótipo F-53 nos solos demonstra a possibilidade de utilização deste em diferentes solos,
independente do nível de conducividade à rizoctoniose. Por outro lado, a instabilidade dos
genótipos F-42 e F-49 nos diferentes solos indica que fatores de natureza biótica e/ou biótica
podem ter sido determinantes para esse comportamento, embora não seja possível destacar um
ou um conjunto de fatores responsáveis em todos os solos.
36
Os resultados obtidos nesse estudo indicam que existem opções de manejo da
rizoctoniose da fava com o uso de genótipos resistentes, com destaque para os genótipos F-53
e F-58, que poderão ser utilizados em campos sujeitos à rizoctoniose, pois em epidemias da
doença, decorrentes de áreas infestadas pelo patógeno, os prejuízos poderão ser elevados caso
os genótipos cultivados não possuam níveis aceitáveis de resistência ao patógeno. No entanto,
esses genótipos promissores deverão ser investigados quanto à estabilidade da resistência a
vários isolados do patógeno, pois em estudo realizado previamente (Rashid; Bernier, 1993)
foi constatada grande variação na agressividade entre nove isolados de R. solani inoculados
em genótipos de fava.
É necessário enfatizar que a resistência utilizada isoladamente não é suficiente para o
adequado controle das doenças radiculares da fava (Baudoin, 2006; Infantino et al., 2006),
havendo necessidade da adoção de estratégias complementares de manejo para maximizar a
durabilidade da resistência a R. solani, dentre as quais se destacam o uso das rotações de áreas
de cultivo, de culturas e de genótipos de fava, bem como evitar injúrias nas plantas durante os
tratos culturais e promover a destruição dos restos culturais.
AGRADECIMENTOS
Os autores expressam seus agradecimentos aos Bancos de Germoplasmas de Fava da
Universidade Federal de Alagoas, Universidade Federal Rural de Pernambuco e Universidade
Federal do Piauí pela doação das sementes de alguns genótipos utilizados nos experimentos, à
FAPEAL pela concessão de bolsa de mestrado a Liliane Dias Nascimento e ao CNPq pela
37
concessão das bolsas de Produtividade em Pesquisa de Gaus Silvestre de Adrade Lima e Sami
Jorge Michereff.
REFERÊNCIAS
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Kluwer Acacemic Publishers. p. 163-174.
40
CONCLUSÕES GERAIS
1) Foram identificados quatro genótipos de fava altamente resistentes a rizoctoniose;
2) Os genótipos F-53 e F-58 constituem fontes promissoras de resistência a R. solani, pois
apresentaram estabilidade na resistência quanto à densidade de inóculo e diferentes tipos de
solo.
41
Tabela 1. Procedência dos genótipos de fava (Phaseolus lunatus) utilizados na avaliação da
resistência a Rhizoctonia solani, sob condições de casa de vegetação. Rio Largo, UFAL,
2009.
Genótipo
F-1
F-2
F-3
F-4
F-5
F-6
F-7
F-8
F-9
F-10
F-11
F-12
F-13
F-14
F-15
F-16
F-17
F-18
F-19
F-20
F-21
F-22
F-23
F-24
F-25
F-26
F-27
F-28
F-29
F-30
F-31
F-32
F-33
F-34
F-35
F-36
Procedência
Aquidabã, SE
Cedro de São João, SE
Aquidabã, SE
Aquidabã, SE
Cedro de São João, SE
Santana do Mundaú, AL
Santana do Mundaú, AL
Santana do Mundaú, AL
Arapiraca, AL
Arapiraca, AL
Arapiraca, AL
União dos Palmares, AL
União dos Palmares, AL
União dos Palmares, AL
São João, PE
São João, PE
São João, PE
São João, PE
São João, PE
São João, PE
Areia, PB
Areia, PB
Areia, PB
Areia, PB
Areia, PB
Areia, PB
Areia, PB
Areia, PB
Areia, PB
UFRPE1
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
1
Genótipo
F-37
F-38
F-39
F-40
F-41
F-42
F-43
F-44
F-45
F-46
F-47
F-48
F-49
F-50
F-51
F-52
F-53
F-54
F-55
F-56
F-57
F-58
F-59
F-60
F-61
F-62
F-63
F-64
F-65
F-66
F-67
F-68
F-69
F-70
F-71
F-72
Procedência
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFRPE
UFPI2
UFPI
UFPI
UFPI
UFPI
UFPI
UFPI
UFPI
UFPI
UFPI
Banco de Germoplasmas da Universidade Federal de Pernambuco, Recife, PE. 2Banco de Germoplasmas da
Universidade Federal do Piauí, Teresina, PI.
42
Tabela 2. Descrição das características químicas1 dos solos do Estado de Alagoas
utilizados no estudo da reação de genótipos de fava (Phaseolus lunatus) a Rhizoctonia
solani, sob condições de casa de vegetação. Rio Largo, UFAL, 2009.
Município/Local
pH
M
O
P
Mn
1,9
17
0
24
5
5,9
0,03
60,4
4,2
9,4
20,3
82
18
2
5,2
0,02
183,
7
2,3
2,3
31,6
50
12
2
6,7
0,01
23,4
5,8
4,8
82,0
1,3
53
43
0
1,3
18
0
16
4
1,6
12
9
24
7
6,1
3,0
19
9
19
0
5,8
1,5
12
1,5
11
2
1,3
Igaci I
7,2
1,2
Igaci II
7,2
Messias
7,3
Murici
6,7
Rio Largo
1
Zn
%
6,9
dos
Cu
---------------- ppm ----------------
Branquinha
União
Palmares
Fe
---- ppm
----
6,0
dos
Al
-meq/100mL -
Arapiraca
São Miguel
Campos
K
Ca+
Mg
6,0
Analisadas conforme Embrapa (1997).
0,00
15,5
5,9
5,2
139,
0
0,00
187,
7 13,2
61,1
25,6
0,02
543,
2 10,5
9,6
77,0
7,7
0,03
151,
2
2,8
6,8
23,7
70
5,2
0,05
54,0
3,2
3,4
8,1
10
5
4,7
0,04
92,2
3,5
4,9
81,5
4,8
6,9
6,3
43
Tabela 3. Reação de genótipos de fava (Phaseolus lunatus) a Rhizoctonia solani, sob
condições de casa de vegetação. Rio Largo, UFAL, 2009.
Genótipo
F-42
F-49
F-53
F-58
F-16
F-44
F-47
F-50
F-55
F-56
F-59
F-61
F-62
F-17
F-25
F-54
F-4
F-21
F-51
F-57
F-6
F-22
F-30
F-8
F-10
F-12
F-15
F-43
F-46
F-60
F-3
F-5
F-18
F-38
F-39
F-41
Média1
0.7
0.7
0.8
0.8
1.1
1.1
1.1
1.1
1.1
1.1
1.1
1.1
1.1
1.2
1.2
1.2
1.3
1.3
1.3
1.3
1.4
1.4
1.4
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
1.5
Reação2
AR
AR
AR
AR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
Genótipo
F-1
F-7
F-9
F-13
F-14
F-20
F-19
F-37
F-63
F-69
F-23
F-24
F-33
F-34
F-72
F-26
F-36
F-71
F-64
F-68
F-31
F-35
F-29
F-11
F-28
F-40
F-45
F-66
F-32
F-48
F-70
F-65
F-27
F-67
F-2
F-52
Média
1.6
1.6
1.6
1.6
1.6
1.6
1.7
1.7
1.7
1.7
1.8
1.8
1.8
1.8
1.8
1.9
1.9
1.9
2.0
2.0
2.1
2.1
2.2
2.3
2.3
2.3
2.3
2.3
2.4
2.4
2.4
2.6
2.8
3.1
3.4
4.0
Reação
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
SU
SU
SU
SU
SU
SU
SU
SU
SU
SU
SU
SU
SU
AS
AS
AS
1
Média de reação da doença conforme escala de notas de 0 a 4 (Noronha et al., 1995), onde: 0 = ausência de sintomas, 1 =
hipocótilo com pequenas lesões, 2 = hipocótilo com grandes lesões, sem constrição, 3 = hipocótilo totalmente constrito,
mostrando tombamento e 4 = sementes não germinadas e/ou plântulas não emergidas. Média de quatro repetições; 2Classe de
reação da doença: 0 = semelhante à imune (SI); 0,1-1,0 = altamente resistente (AR); 1,1-2,0 = medianamente resistente
(MR); 2,1-3,0 = suscetível (SU); 3,1-4,0 = altamente suscetível (AS) (Michereff et al., 2008).
44
Tabela 4. Reação de genótipos de fava (Phaseolus lunatus) a diferentes densidades de
inóculo de Rhizoctonia solani no solo, sob condições de casa de vegetação. Rio Largo, UFAL,
2009.
Densidade de inóculo
(mg/kg solo)
1
Genótipo / Média1 (Reação)2
F-42
F-49
F-53
F-58
50
1,0 (AR)
1,2 (MR)
1,0 (AR)
1,0 (AR)
100
1,3 (MR)
1,4 (MR)
1,3 (MR)
1,0 (AR)
150
1,4 (MR)
1,6 (MR)
1,4 (MR)
1,3 (MR)
200
1,4 (MR)
2,2 (SU)
1,5 (MR)
1,4 (MR)
Média de reação da doença conforme escala de notas de 0 a 4 (Noronha et al., 1995), onde: 0
= ausência de sintomas, 1 = hipocótilo com pequenas lesões, 2 = hipocótilo com grandes
lesões, sem constrição, 3 = hipocótilo totalmente constrito, mostrando tombamento e 4 =
sementes não germinadas e/ou plântulas não emergidas. Média de quatro repetições; 2Classe
de reação da doença: 0 = semelhante à imune (SI); 0,1-1,0 = altamente resistente (AR); 1,12,0 = medianamente resistente (MR); 2,1-3,0 = suscetível (SU); 3,1-4,0 = altamente suscetível
(AS) (Michereff et al., 2008).
45
Tabela 5. Reação de genótipos de fava (Phaseolus lunatus) a Rhizoctonia solani em
diferentes solos, sob condições de casa de vegetação. Rio Largo, UFAL, 2009.
Genótipo / Média1 (Reação)2
Solo
F-42
F-49
F-53
F-58
Arapiraca
1,2 (MR)
0,8 (AR)
1,0 (AR)
1,0 (AR)
Branquinha
0,9 (AR)
1,0 (AR)
0,8 (AR)
0,8 (AR)
Igaci
2,3 (SU)
2,2 (SU)
1,0 (AR)
0,8 (AR)
Igaci II
0,9 (AR)
0,9 (AR)
1,0 (AR)
1,0 (AR)
Messias
4,0 (AS)
2,3 (SU)
0,8 (AR)
1,3 (MR)
Murici
1,2 (MR)
2,2 (SU)
1,0 (AR)
0,8 (AR)
Rio Largo
0,6 (AR)
0,8 (AR)
0,9 (AR)
0,9 (AR)
São Miguel
1,7 (MR)
1,4 (MR)
1,0 (AR)
0,9 (AR)
União
1,5 (MR)
2,7 (SU)
0,5 (AR)
0,9 (AR)
(Código)
1
Média de reação da doença conforme escala de notas de 0 a 4 (Noronha et al., 1995), onde: 0
= ausência de sintomas, 1 = hipocótilo com pequenas lesões, 2 = hipocótilo com grandes
lesões, sem constrição, 3 = hipocótilo totalmente constrito, mostrando tombamento e 4 =
sementes não germinadas e/ou plântulas não emergidas. Média de quatro repetições; 2Classe
de reação da doença: 0 = semelhante à imune (SI); 0,1-1,0 = altamente resistente (AR); 1,12,0 = medianamente resistente (MR); 2,1-3,0 = suscetível (SU); 3,1-4,0 = altamente suscetível
(AS) (Michereff et al., 2008).
NORMAS DO PERIÓDICO HORTICULTURA BRASILEIRA
47
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48
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49
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"...accordingly to Inoue-Nagata et al. (2003, 2004)...". When citing papers in tandem in the
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In "References", order citations alphabetically, according to first author's family name,
without numbering. When there is more than one paper from exactly the same authors, list
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