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                    PETRUCIO ALEXANDRE FONSECA RIOS

CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA DE FRUTOS E SEMENTES,
GERMINAÇÃO E PRODUÇÃO DE MUDAS DE AECHMEA CONSTANTINII
((MEZ) L. B. SM., 1970) E CANISTRUM ALAGOANUM (SIQUEIRA FILHO &
LEME, 2002)

UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
MESTRADO EM AGRONOMIA
Concentração em Produção Vegetal e Proteção de Plantas

PETRUCIO ALEXANDRE FONSECA RIOS

CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA DE FRUTOS E SEMENTES,
GERMINAÇÃO E PRODUÇÃO DE MUDAS DE AECHMEA CONSTANTINII
((MEZ) L. B. SM., 1970) E CANISTRUM ALAGOANUM (SIQUEIRA FILHO &
LEME, 2002)

Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Alagoas, como parte das
exigências do Programa de Pós-Graduação
em Agronomia, para obtenção do título de
Mestre.

Orientador: Prof. Dr. João Correia de Araújo Neto

Rio Largo, Estado de Alagoas.
2010

Catalogação na fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Central
Divisão de Tratamento Técnico
Bibliotecária Responsável: Helena Cristina Pimentel do Vale
R586c

Rios, Petrucio Alexandre Fonseca.
Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e produção de
mudas de Aechmea constantinii , ((Mez) L. B. Sm., 1970) e Canistrum alagoanum
(Siqueira Filho & Leme, 2002) / Petrucio Alexandre Fonseca Rios, 2010.
78p. : il.
Orientador: João Correia de Araújo Neto.
Dissertação (mestrado em Agronomia: Produção Vegetal e Proteção de Plantas)
– Universidade Federal de Alagoas. Centro de Ciências Agrárias. Rio Largo, 2010.
Bibliografia: p. 63-78.
1. Flores tropicais – Germinação – Alagoas. 2. Aechmea constantinii.
3. Canistrum alagoanum. 4. Bromélia. 5. Desenvolvimento pós-seminal. I. Título.
CDU: 635.9(813.5)

CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA DE FRUTOS E SEMENTES,
GERMINAÇÃO E PRODUÇÃO DE MUDAS DE AECHMEA CONSTANTINII
((MEZ) L. B. SM., 1970) E CANISTRUM ALAGOANUM (SIQUEIRA FILHO &
LEME, 2002)

Petrucio Alexandre Fonseca Rios
(Matrícula 08130095)
Dissertação defendida e aprovada, como parte dos requisitos necessários à obtenção do
título de Mestre em Agronomia, Área de Concentração em Produção Vegetal e Proteção
de Plantas, outorgado pela Universidade Federal de Alagoas, sendo aprovada pela
seguinte banca examinadora:

Prof. Dr. João Correia de Araújo Neto
Orientador
CECA/UFAL
..................................................................................
Profª. Drª Flávia de Barros Prado Moura
Examinadora
Departamento de Botânica
ICBS/UFAL
....................................................................................

Profª. Drª Leila de Paula Rezende
Examinadora
CECA/UFAL
....................................................................................
Profª. Drª Roseane Cristina Prédes Trindade
Examinadora
CECA/UFAL
......................................................................................

Maceió, Estado de Alagoas, Brasil, em 25 de agosto de 2010.

A
Glicia Nogueira Barros Fonseca,
Minha Amada Avó, pessoa a qual
dedico todas as realizações da minha
vida, pelo apoio e incentivo.

Dedico
A
Rita de Cássia Fonseca,
Minha mãe,
confiança ao
caminhada.

A
Marcia Regina dos Santos Silva,

pelo Carinho e
longo de minha

Minha namorada, pelo Amor,
companheirismo e paciência.
Ofereço

Agradecimentos
A Deus, pela minha existência e por estar presente em todos os momentos da minha
vida.
A Universidade Federal de Alagoas (UFAL) e ao Centro de Ciências Agrárias (CECA),
pela oportunidade da realização do Curso de Mestrado de forma pública.
A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela
concessão de bolsa de estudo.
A Usina Cachoeira S.A. pelo apoio, no que se referiu ao transporte, para coleta de
frutos e sementes.
Aos profissionais responsáveis pelo Programa de Pós-Graduação em Agronomia:
Produção Vegetal, representados pelo Prof. Dr. Gaus Silvestre de Andrade Lima
(coordenador).
Ao Professor Dr. João Correia de Araújo Neto, pela orientação, oportunidade,
paciência, incentivo, confiança, compreensão e inestimável contribuição em minha
formação profissional.
Aos professores Doutores Vilma Marques Ferreira, Eurico Eduardo Pinto de Lemos e
Leila de Paula Rezende pelos ensinamentos e profissionalismo.
Aos Professores Doutores, do Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde (ICBSUFAL), Flavia de Barros Prado Moura, Antônio Valeriano Pereira dos Santos e
Iracilda Maria de Moura Lima pela valiosa ajuda, incentivo e direcionamento sem os
quais o inicio dessa etapa, de minha vida profissional, não teria sido possível.
Ao Geraldo de Lima e Marcos Antônio Lopes pelo apoio junto à Secretaria do Curso,
pelo convívio e amizade.
Aos amigos Silvia Sanielle Costa de Oliveira, Sihélio Júlio Cruz e Katharina Maria
Gouveia, pelo companheirismo nessa jornada.
A Patrícia Santos Silva, Laíne Cristine Gomes, Bruno Lessa, Euménes Tavares de
Farias, Yolanda Oliveira, Ellen, Catarina, Sr. Gerôncio, Ana e Seu Casimiro, pelos
bons momentos que compartilhamos no Laboratório de Analise de Sementes.
A todos os colegas de pós-graduação, pelo convívio diário, em especial a Emanuelle
Dias dos Santos, Maria Quitéria Cardoso e Taciana de Lima pela ajuda e amizade.
Por último, não menos importante. Á todos que direta ou indiretamente, contribuíram
para realização desse trabalho.

SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS.....................................................................................................VI
LISTA DE TABELA................................................................................................... VIII
RESUMO........................................................................................................................IX
ABSTRACT………………………………………………………………………….....X

1. INTRODUÇÃO.........................................................................................................01

2. REVISÃO DE LITERATURA..................................................................................03
2.1. A Família Bromeliaceae................................................................................04
2.2. O gênero Aechmea Ruiz & Pav......................................................................05
2.3. Aechmea constantinii ((Mez) L. B. Sm., 1970)..............................................06
2.4. O Gênero Canistrum.......................................................................................07
2.5. Canistrum alagoanum (Siqueira Filho & Leme, 2002)..................................07
2.6. Estudos morfológicos de sementes, frutos e do desenvolvimento pósseminal...................................................................................................................08
2.7. A Germinação.................................................................................................10
2.8. Efeitos da temperatura e da luz na germinação de sementes..........................12
2.9. O papel do substrato na produção de mudas...................................................18

3. MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................................22
3.1. Localização dos ensaios.................................................................................22
3.2. Área de colheita dos frutos e sementes..........................................................22
3.3. Aspectos morfométricos dos frutos e sementes de Aechmea constantinii e
Canistrum alagoanum..........................................................................................24
3.4. Desenvolvimento pós-seminal.......................................................................25
3.5. Efeitos da luz e temperatura na germinação de sementes de Aechmea
constantinii e Canistrum alagoanum...................................................................26
3.6. Efeito de diferentes substratos orgânicos na produção de mudas de
Aechmea constantinii e Canistrum alagoanum...................................................27
3.7. Procedimento experimental..........................................................................29

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO..............................................................................30
4.1. Aspectos morfométricos dos frutos e sementes de Aechmea constantinii e
Canistrum alagoanum..........................................................................................30
4.2. Desenvolvimento pós-seminal......................................................................38
4.3. Efeitos da luz e temperatura na germinação de sementes de Aechmea
constantinii e Canistrum alagoanum..................................................................44
4.4. Efeitos de diferentes substratos orgânicos na produção de mudas Aechmea
constantinii e Canistrum alagoanum...................................................................51
4.5. Dados adicionais - Observações de campo..................................................59

5. CONCLUSÕES.........................................................................................................61

6. REFERÊNCIAS........................................................................................................63

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1. Inflorescência de Aechmea constantinii, com flores abertas (1) e botões
florais amarelos (2) e brácteas vermelhas (3). Espécime terrestre estabelecido na Área
de Preservação Permanente – Serra da Saudinha, Maceió - AL.....................................06
FIGURA 2. Espécimes de Canistrum alagoanum, apresentando inflorescência formada
por brácteas de cor laranja-avermelhada, estabelecidos na Área de Preservação
Permanente Serra da Saudinha, Maceió –AL..................................................................08
FIGURA 3. Representação cartográfica da área de colheita de frutos: (A) localização
no estado de Alagoas e (B) detalhe da Serra da Saudinha..............................................23
FIGURA 4. Isolamento realizado com sacos de “filo” de um espécime de Aechmea
constantinii em inicio da frutificação..............................................................................24
FIGURA 5. Corte transversal do ovário de Aechmea constantinii evidenciando número
de carpelos e lóculos........................................................................................................30
FIGURA 6. Frutos de Aechmea constantinii em diferentes estágios de
maturação.........................................................................................................................31
FIGURA 7. Corte longitudinal, evidenciando estruturas internas, da flor (A) e do fruto
(B) de Aechmea constantinii............................................................................................31
FIGURA 8. Frutos de Canistrum alagoanum em diferentes estágios de maturação.
Porção superior pontiaguda (PSP), porção central dilatada (PCD) e base estreita
(BE).................................................................................................................................32
FIGURA 9. Aspecto externo do fruto de Canistrum alagoanum, evidenciando a
liberação das sementes.....................................................................................................33
FIGURA 10.
Inflorescência de Aechmea constantinii visualizando brácteas
avermelhadas e botões florais amarelos..........................................................................34
FIGURA 11. Inflorescência de Canistrum alagoanum visualizando brácteas alaranjadas
e frutos imaturos..............................................................................................................35
FIGURA 12. Corte longitudinal semente de Aechmea constantinii, evidenciando as
estruturas internas como material de reserva, embrião e o tegumento............................36

vi

FIGURA 13. Corte longitudinal semente de Canistrum alagoanum, evidenciando
estruturas internas como o tecido de reserva, eixo embrionário, rompimento tegumentar
e inicio da saída da radícula.............................................................................................37
FIGURA 14. Plântula de Canistrum alagoanum com dez dias da semeadura
identificando o hipocótilo, tegumento da semente, bainha cotiledonar, eófilo e raiz
primaria............................................................................................................................38
FIGURA 15. (A) Protrusão da raiz primaria em Aechmea constantinii ao quarto dia da
semeadura e sexto dia (B), visualizando pêlos macroscópicos e tegumento
denteado...........................................................................................................................40
FIGURA 16. Plântula de Aechmea constantinii com 10 dias da semeadura,
identificando colo, tricomas e raiz primária....................................................................40
FIGURA 17. Aspecto plântula de Aechmea constantinii após quatorze dia de
desenvolvimento, com segunda folha formada apresentando coloração esverdeada e
raízes adventícias (RA) bem desenvolvidas....................................................................41
FIGURA 18. Tricoma glandular na superfície foliar de plântula, com 20 dias de
desenvolvimento, de Aechmea constantinii (aumento 400x)..........................................41
FIGURA 19. Fileiras de celulas, em diferentes estagios de desenvolvimento, em
plantulas de Aechmea constantinii com vinte dias após a semeadura (aumento
400x)................................................................................................................................42
FIGURA 20. Mudas de Aechmea constantinii, com noventa dias, crescidas no substrato
solo + esterco de caprino. (A) Margem espinescente da folha (ME) e (B) mudas
indicando um bom desenvolvimento da parte aérea (roseta) e do sistema
radicular...........................................................................................................................55
FIGURA 21. Plântulas de Aechmea constantinii sobre frutos, não dispersos, ligados a
inflorescência...................................................................................................................59
FIGURA 22. Plântulas de Canistrum alagoanum que se desenvolveram ligadas a planta
mãe...................................................................................................................................60

vii

LISTA DE TABELA
TABELA 1. Composição química dos substratos utilizados nos ensaios de produção de
mudas de Canistrum alagoanum e Aechmea constantinii...............................................28
TABELA 2. Estatística descritiva do comprimento, espessura, peso, número de
sementes e número de frutos por planta de Aechmea constantinii..................................32
TABELA 3. Estatística descritiva do comprimento, espessura, peso, número de
sementes e número de frutos por planta de Canistrum alagoanum.................................33
TABELA 4. Porcentagem de germinação de sementes de Aechmea constantinii
submetidas a diferentes temperaturas e qualidades de luz..............................................45
TABELA 5 Índice de velocidade de germinação de Aechmea constantinii submetidas a
diferentes temperaturas e qualidades de luz....................................................................47
TABELA 6 Porcentagem de germinação de sementes de Canistrum alagoanum
submetidas a diferentes temperaturas e qualidades de luz...............................................49
TABELA 7. Índice de velocidade de germinação de Canistrum alagoanum submetidas
a diferentes temperaturas e qualidades de luz..................................................................49
TABELA 8. Porcentagem de emergência (E), índice de velocidade de emergência
(IVE) e sobrevivência (S) de plântulas de Aechmea constantinii com 90 dias após a
semeadura........................................................................................................................51
TABELA 9. Comprimento (CRF) e largura (LRF) da roseta foliar e da raiz de plantas
de Aechmea constantinii, após 90 dias da semeadura em função de diferentes substratos
orgânicos..........................................................................................................................53
TABELA 10. Matéria seca da Parte Aérea (PA), Sistema Radicular (SR) e Total de
plantas de Aechmea constantinii, com 90 dias após a semeadura...................................54
TABELA 11. Porcentagem de emergência (E), índice de velocidade de emergência
(IVE), e sobrevivência (S) de plântulas de Canistrum alagoanum com 90 dias após a
semeadura........................................................................................................................56
TABELA 12. Comprimento e largura da roseta foliar e da raiz de plantas de Canistrum
alagoanum com 90 dias da semeadura em função de diferentes substratos
orgânicos..........................................................................................................................56
TABELA 13. Matéria Seca da Parte Aérea (PA), Sistema Radicular (SR) e Total de
plantas de Canistrum alagoanum, com 90 dias após a semeadura..................................57
viii

RESUMO
O potencial econômico e os benefícios ambientais que as bromélias podem proporcionar
por meio da sua produção são enormes. Porém, são escassos na literatura trabalhos com
suas sementes, dificultando a condução de testes de germinação, vigor, ou mesmo a
interpretação destes, e a adoção de práticas adequadas de cultivo. Dessa forma, este
trabalho teve como objetivos; caracterizar a morfometria de frutos e sementes, descrever
as fases do desenvolvimento pós-seminal, estudar a germinação das sementes em função
de diferentes temperaturas e qualidades de luz, e testar substratos orgânicos na produção
de mudas de Aechmea constantinii ((Mez) L. B. Sm., 1970) e Canistrum alagoanum
(Siqueira Filho & Leme, 2002), bromélias endêmicas da Mata Atlântica do nordeste
oriental brasileiro. O estudo foi realizado no Centro de Ciências Agrárias da
Universidade Federal de Alagoas utilizando sementes recém colhidas na Serra da
Saudinha, pertencente à Usina sucroalcooleira Cachoeira S.A. no período de dezembro
de 2008 a março de 2009. A caracterização física foi realizada pelo comprimento,
largura e espessura de 60 frutos e de 150 sementes e a descrição morfológica feita
através de cortes longitudinais e transversais onde foram observadas as características
externas e internas. No estudo pós-seminal, as sementes foram semeadas em papel filtro
sendo registradas, diariamente, as fases do crescimento das plântulas. Para o efeito de
diferentes qualidades de luz e temperaturas na germinação, as sementes foram
incubadas em câmaras de germinação tipo B.O.D, reguladas nas temperaturas
constantes 15 ºC, 25 ºC, 35 ºC, 40 ºC e 45 ºC e alternada 20-30 ºC para A. constantinii e
nas temperaturas 15 ºC, 25 ºC, 35 ºC, 40 ºC e 45 ºC, para C. alagoanum. As
observações foram feitas diariamente, por 20 dias, sob luz de segurança verde. A
germinação das sementes foi avaliada pela porcentagem e índice de velocidade de
germinação, considerando a protrusão da raiz primária como critério de germinação. Na
produção de mudas, os substratos utilizados foram: solo, solo + bagaço de cana, solo +
torta de cana, solo + serapilheira, solo + esterco de caprino, areia + esterco de caprino,
areia + torta de cana e serapilheira + casca de coco, todos na proporção 1:1. O
delineamento utilizado nos ensaios conduzidos em laboratório foi o inteiramente
casualizados com quatro repetições de 25 sementes e para o ensaio de produção de
mudas utilizou-se o delineamento em blocos casualizados, com quatro repetições. Os
frutos de ambas as espécies são originados de ovário ínfero, são polispérmicos,
indeiscentes do tipo tricarpelar/trilocular, com em média 40 sementes em por fruto de C.
alagoanum e média de 73 sementes por fruto de A. constantinii. A germinação é do tipo
epígea e as plântulas criptocotiledonares. Suas sementes germinaram mesmo quando
expostas a luz vermelho extremo sob diferentes temperaturas. Com isso pode-se inferir
que as sementes de A. constantinii e C. alagoanum podem não se acumularem no solo
da floresta levando a formação de um banco passageiro ou transitório de sementes. Os
substratos composto de solo + esterco de caprino e solo + serapilheira poderão ser
recomendados para produção de mudas de A. constantinii e de C. alagoanum,
respectivamente.
Palavras-chave: Bromélia; Germinação; Aechmea constantinii; Canistrum alagoanum
e Desenvolvimento pós-seminal.
ix

ABSTRACT
The economical potential and the environmental benefits that the bromeliad can provide
through your production they are enormous. However, they are scarce in the literature
works with your seeds, hindering the conduction of germination tests, vigor, or even the
interpretation of these, and the adoption of appropriate practices of cultivation. In that
way, this work had as objectives; to characterize the morfometria of fruits and seeds, to
describe the phases of the post-seminal development, to study the germination of the
seeds in function of different temperatures and light qualities, and to test organic
substrata in the production of seedlings of Aechmea constantinii ((Mez) L. B. Sm.,
1970) and Canistrum alagoanum (Siqueira Filho & Leme, 2002), endemic bromeliad of
the Atlantic forest of the northeast Brazilian oriental. The study was accomplished in
the Center of Agrarian Sciences of the Federal University of Alagoas using seeds
recently picked in the Serra da Saudinha, belonging to the sugar-alcohol plants
Cachoeira S.A. in the period of December of 2008 to March of 2009. The physical
characterization was accomplished by the length, width and thickness of 60 fruits and of
150 seeds and the morphologic description done through longitudinal and traverse cuts
where the external and internal characteristics were observed. In the powder-seminal
study, the seeds were sowed in paper filter being registered, daily, the phases of the
growth of the seedlings. For the effect of different light qualities and temperatures in the
germination, the seeds were incubated in cameras of germination type B.O.D, regulated
in the constant temperatures 15 ºC, 25 ºC, 35 ºC, 40 ºC and 45 ºC and alternate 20-30 ºC
for A. constantinii and in the temperatures 15 ºC, 25 ºC, 35 ºC, 40 ºC and 45 ºC, for C.
alagoanum. The observations were made daily, for 20 days, under light of green safety.
The germination of the seeds was evaluated by the percentage and index of germination
speed, considering the protrusion of the primary root as germination criterion. In the
production of seedlings, the used substrata were: soil, soil + sugar-cane bagasse, soil +
solid sugar cane residue, soil + litter, soil + caprine manure, sand + caprine manure,
sand + solid sugar cane residue and litter + coir dust, all in the proportion 1:1. The
experimental arrangement used in the rehearsals led at laboratory it was it completely
randomized with four repetitions of 25 seeds and for the rehearsal of production of
seedlings the experimental arrangement was used in blocks randomized, with four
repetitions. The fruits of both species are originated from inferior ovaries, they are
polispermic and indehiscence, of the type tricarpel and trilocular, with on average 40
seeds in for fruit of C. alagoanum and average of 73 seeds for fruit of A. constantinii.
The germination is of the type epígea and the cryptocotylar seedlings. Your seeds did
germinate when exposed the light far-red ratio under different temperatures. With that it
can be inferred that the seeds of A. constantinii and C. alagoanum can they accumulate
not if in the soil of the forest taking the formation of a bank passing or transitory of
seeds. The substrata composed of soil + caprine manure and soil + litter can be
recommended for production of seedlings of A. constantinii and of C. alagoanum,
respectively.
Keywords: Bromeliad; Germination; Aechmea constantinii; Canistrum alagoanum and
Post-seminal development
x

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

1. INTRODUÇÃO

A velocidade com que os biomas vêm sendo destruídos é razão suficiente para
incrementar as pesquisas relacionadas com a propagação das espécies com o intuito de
que sejam preservadas e melhor utilizadas em programas de reflorestamento.
As sementes constituem uma das vias de propagação mais empregada na
implantação de plantios, a busca de conhecimentos sobre as condições ótimas para os
testes de germinação, dando ênfase aos efeitos da temperatura, luminosidade e
substrato, fornece informações valiosas sobre a propagação sexuada das espécies
(VARELA et al., 2005).
Segundo Baskin & Baskin (1998), algumas sementes podem germinar pela
disponibilização de condições ambientais favoráveis, como a incidência luminosa,
temperatura e a hidratação adequada, sendo estas condições variáveis entre as diferentes
espécies de plantas. Assim, os fatores bióticos, intrínsecos à própria semente, e
abióticos como a luz, temperatura e umidade influenciam fortemente o metabolismo
germinativo.
A sensibilidade das sementes à luz é variável, de acordo com a espécie, havendo
sementes cuja germinação é influenciada positivamente ou negativamente pela luz e
sementes indiferentes a ela (BORGES & RENA, 1993).
A temperatura pode afetar a germinação das sementes (BORGES & RENNA,
1993), seja pela condição fisiológica das sementes ou por características peculiares de
cada espécie. Segundo Araújo - Neto et al. (2003), a temperatura ideal para germinação
1

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
pode sofrer variações, conforme o período de colheita e a presença ou não da dormência
da semente, podendo ser variável, também, entre as diferentes espécies.
Em relação ao papel dos substratos sobre a produção de mudas, diversas
formulações são conhecidas e utilizadas em viveiros florestais, contudo, estas são
restritas à produção comercial de mudas e a poucos silvicultores (CUNHA et al., 2005).
Neste contexto o uso de substratos alternativos para produção de mudas de espécies
florestais nativas, pode tornar a atividade viveirista mais acessível à maior número de
produtores rurais interessados em explorar atividades silviculturais (STURION &
ANTUNES, 2000).
Outro ponto a ser destacado refere-se ao conhecimento morfológico e do
desenvolvimento pós-seminal das espécies, os quais podem auxiliar nas análises de
germinação, conservação de sementes (ANDRADE et al., 2006), contribui para a
diferenciação de grupos taxonômicos (ROSA et al., 2005), e em estudos sobre
regeneração de ecossistemas naturais (OLIVEIRA, 2001), pois, a emergência e o
estabelecimento das plântulas caracterizam-se como estágios críticos no ciclo de vida
das plantas (MELO et al., 2004).
Sob vários aspectos são escassos na literatura trabalhos com sementes de
bromélias, dificultando a condução de testes de germinação, vigor, ou mesmo a
interpretação dos referidos testes. Dessa forma, o presente trabalho teve como objetivos,
caracterizar a morfometria de frutos e sementes, descrever as diferentes fases do
desenvolvimento pós-seminal, estudar a germinação das sementes sob diferentes
condições de temperatura e comprimentos de onda e testar o desempenho de diferentes
substratos orgânicos na produção de mudas de Aechmea constantinii ((Mez) L. B. Sm.,
1970) e Canistrum alagoanum (Siqueira Filho & Leme, 2002).

2

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

2. REVISÃO DE LITERATURA

Segundo Rodrigues et al. (2004), o alto grau de endemismo da família
Bromeliaceae, a situação de degradação e fragmentação da Mata Atlântica, que
concentra cerca de 81,8 % das espécies conhecidas, aliado ao desmatamento e ao
extrativismo indiscriminado tem aumentado consideravelmente o risco de extinção de
muitas espécies de bromeliáceas (NUNES & FORZZA, 1999), sendo a coleta predatória de
exemplares para comercialização e a depredação de seu ambiente natural tido como os
principais responsáveis pela drástica redução ou até mesmo pela extinção de inúmeras
espécies (PEREIRA et al., 2008).
Segundo Santos et al. (2005), o potencial econômico e os benefícios ambientais
que as bromélias podem proporcionar por meio da sua produção são enormes. E que
uma alternativa para reduzir a extração predatória de bromélias, principalmente por
parte de comunidades residentes próximo a fragmentos florestais, pode ser por meio do
incentivo da sua produção em viveiros, podendo gerar lucro a produtores e contribuir
para preservação de populações remanescente. Estes autores ressaltam ainda que o
cultivo pode ser uma opção econômica e ecologicamente viável de controle da prática
ilegal e irracional de extração de bromélias da natureza contribuindo conseqüentemente
para a conservação dos ecossistemas florestais.

3

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Com a finalidade de conter tal exploração predatória, muitos estudos têm sido
realizados visando à produção de mudas em larga escala, proporcionando com isso,
mudas ao mercado sem prejuízos para o ambiente. Como exemplos, são citados os
trabalhos realizados por Borges et al., (2001) e Rodrigues et al. (2004), que avaliaram a
viabilidade de multiplicação in vitro de Ananas porteanus (K. Koch ex E. Morren,
1878), uma espécie de abacaxi ornamental utilizada no paisagismo e na produção de flor
de corte da bromélia-imperial Alcantarea imperialis ((Carrière) Harms).
Para Rauth (1990), a propagação sexual, que envolve a formação de sementes,
de bromélias também pode ser uma alternativa viável para produção de grande
quantidade de mudas. Porém, trabalhos sobre aspectos da reprodução sexuada de
bromélias são escassos.
Sendo as informações sobre forma de cultivo ainda muito generalizadas, não
levando em consideração as peculiaridades apresentadas por cada espécie nem a
influência de fatores ambientais neste processo que possam levar ao melhor
entendimento sobre as exigências ecofisiológicas da semente de espécies dessa família
que possui um grande número de espécies apresentando vantagens comerciais como
beleza e cores especiais, menor perecibilidade e maior resistência (OPITZ, 2005).
As espécies incluídas neste trabalho, Aechmea constantinii ((Mez) L. B.
Sm.,1970) e Canistrum alagoanum (Siqueira Filho & Leme, 2002), possuem
características morfológicas de grande apelo visual, podendo ser incluídas em projetos
paisagísticos. Mas, ainda não são utilizadas para tais fins, possivelmente pela a falta de
informações a cerca do processo germinativo de suas sementes que auxiliem no
entendimento do processo reprodutivo e falta de informações a cerca de um ou mais
substratos que ofereça(m) condições propícias ao desenvolvimento de mudas.

2.1 A Família Bromeliaceae
A família Bromeliaceae foi estabelecida inicialmente por A. L. de Jussieu em
1789, que a chamou de Bromeliae, nome esse mudado para Bromeliaceae em 1805, por
J. H. Jaume de Saint-Hillaire. Da ordem Poales, possui cerca de 1/3 das
monocotiledôneas, 56 gêneros e 3.086 espécies (LUTHER, 20061 apud SIQUEIRA FILHO &

1

LUTHER, 2006. An Alphabetical List of Bromeliad Binomials. Tenth Edition. Bromeliad Society
International, USA.

4

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
LEME, 2006), ocupam posição filogenética basal (APG II2, 2003; LINDER & RUDALL,
2005).
Popularmente são conhecidas como bromélias, caraguatás ou gravatás.
Destacando-se como um dos principais componentes da flora e da fisionomia dos
ecossistemas brasileiros, abrigando aproximadamente 36% das espécies catalogadas,
contribuindo significativamente para a biodiversidade das comunidades em que vivem
(BENZING, 2000).
As espécies de Bromeliaceae ocorrem em latitudes tropicais e subtropicais das
Américas entre os paralelos 37º N e 44º S nas mais variadas condições de altitude,
temperatura e umidade (WENDT, 1999). Sua área de ocorrência natural estende-se desde
os estados da Virgínia, Texas e Califórnia, nos EUA, até a Argentina (REITZ, 1983);
sendo Pitcairnia feliciana ((A. Cherv.) Harms & Mildbr) a única espécie encontrada no
extremo oeste da África (JACQUES-FÉLIX, 2000). Segundo Leme & Marigo (1993), a
grande concentração das espécies ocorre na América do Sul, estimando-se que 40% das
espécies e 73% dos gêneros ocorram no Brasil; principalmente na região leste, com
81,8% das espécies conhecidas localizadas na região da Floresta Atlântica.
Tradicionalmente

é

dividida

em

três

subfamílias

–

Bromelioideae,

Pitcarirnioideae e Tillandsioideae. Destas, a subfamília Bromelioideae (Reich) possui
plantas com a maior diversidade genética na família, o que se reflete na inclusão de
mais da metade dos gêneros de Bromeliaceae neste grupo (BENZING, 1994), com
representantes terrestres e epifíticos. Além do gênero Bromelia que serviu de base para
a descrição da família (WANDERLEY & MOLLO, 1992). Nesta subfamília também estão
inclusos os gêneros: Aechmea e Canistrum (SOUZA, 2004).

2.2 O gênero Aechmea Ruiz & Pav. (1763)

Com pelo menos 60% das espécies encontradas no território brasileiro, o gênero
Aechmea é o maior da subfamília Bromelioideae, possuindo aproximadamente 243
espécies (LUTHER, 2006), organizadas em oito subgêneros: Aechmea, Chevaqliera
(Gaudich. ex. Beer) Baker, Lamprococcus (Beer) Baker, Macrochordion (de Vriese)

2

Sistema para a classificação das angiospermas - segundo critérios filogenéticos -, publicado em 2003
por um vasto grupo de pesquisadores que se autodenominou "APG II" (do inglês Angiosperm Phylogeny
Group).

5

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Baker, Ortigiesia (Regel) Mez, Platyaechmea (Baker) Baker, Podaechmea Mez e
Pothuava (Baker) Baker. Destes, apenas Podaechmea não possui representante no
Brasil (SIQUEIRA FILHO & LEME, 2006).

2.3 Aechmea constantinii ((Mez) L. B. Sm.)

É uma espécie endêmica da Mata Atlântica, situada ao nordeste oriental do rio
São Francisco que abrange os Estados de Alagoas, Pernambuco, Paraíba e Rio Grande
do Norte; ocorrendo preferencialmente como epífita, no estrato médio-superior da mata,
em áreas florestais montanhosas, inclusive nos Brejos de Altitude na Paraíba e
Pernambuco. No Estado de Alagoas, ocorre nas costas acima de 400 metros de altitude,
com exceção de uma população estabelecida na Área de Proteção Ambiental (APA) do
Catolé, em Satuba, próximo a capital alagoana (SIQUEIRA FILHO & LEME, 2006).
É uma planta de hábito epífito a facultativo, com 90-120 cm altura, folhas
rosuladas, coriáceas, formando na base uma roseta infundibuliforme, com ápice
assimétrico, agudo apiculado e margens densa e subdensamente espinhosas,
estreitamente triangulares. Escapo ereto, avermelhado, possuindo brácteas escapais rosa
avermelhadas. A inflorescência é do tipo subpiramidal de ápice mais curto (Figura 1).
Com flores inodoras, suberetas, sésseis, dotadas de pétalas livres, amarelas, erectas com
exceção do ápice subereto na antese (SIQUEIRA FILHO & LEME, 2006).

1

2

3

Figura 1- Inflorescência de Aechmea constantinii, com flores abertas (1) e botões florais
(2) amarelos e brácteas vermelhas (3). Espécime terrestre estabelecido na Área de
Preservação Permanente – Serra da Saudinha, Maceió - AL.
6

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

2.4 O Gênero Canistrum

Descrito em 1873 por Édouard Morren (1833-1886). São plantas representadas
por ervas, mesofiticas e perenes, acaules, de porte pequeno a grande, frequentemente
epífitas. Possuem folhas de textura subcartácea a coriácea, rosuladas, formando na base
uma roseta subtubular a largamente crateriforme de margem serrulada a serrada. Escapo
rígido, ereto com brácteas escapais não foliáceas. Sua inflorescência é provida de
brácteas involucrais e primárias rosuladas, amplas, vivamente coloridas que retêm
umidade. Com flores perfeitas, sésseis, inodoras, dotadas de pétalas livres ou quase de
ápice acuminado, freqüentemente eretas na antese diurna. Os estames são inclusos com
filetes dilatados em direção ao ápice, apresentando deiscência dorsifixa. O estigma é
conduplicado-espiral; ovário ínfero; óvulos numerosos, obtusos a apiculados. Frutos
pouco alargados a partir do ovário, azulados a um tanto marrons, com sépalas
frequentemente persistentes. Com propagação através de robustos estolhos basais curtos
e longos (LEME, 1997).

2.5 Canistrum alagoanum

Espécie descrita em 2002 por Siqueira Filho & Leme, com base na espécie-tipo
Canistrum pickelli, por apresentar morfologia muito próxima ao Canistrum alagoanum
(Figura 2), coletado em Pernambuco e publicado no “Journal of the Bromeliad Society”.
(SIQUEIRA F ILHO & LEME, 2002). Segundo estes autores, C. alagoanum ocorre como
epífita ou saxícola3 na Mata Atlântica da região de Maceió e áreas circunvizinhas, como
Paripueira. Já Martinelli et al. (2008), categorizaram C. alagoanum como uma espécie
em perigo de extinção, especialmente por apresentar distribuição restrita.
É uma espécie de hábito epífito ou terrestre dotadas de folhas apresentando
textura subcartácea, rosuladas, formando na base uma roseta em forma de funil; bainhas
conspícuas; lâminas lineares, não estreitadas na base, margem serrada com espinhos
triangulares, de cor verde a púrpura escura no ápice arredondado. O escapo floral possui
brácteas de cor laranja-avermelhada, com flores esbranquiçadas com tamanho variando
de 40-45 mm de antese diurna, inodoras, com sépalas distintamente assimétricas em
3

Adj. Botânica. Plantas que crescem nos solos pétreos ou nas fendas dos rochedos.

7

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
forma de semicírculo e pétalas estreitamente lanceoladas (SIQUEIRA FILHO & LEME,
2006).

Figura 2- Espécimes de Canistrum alagoanum, apresentando inflorescência formada
por brácteas de cor laranja-avermelhada, estabelecidos na Área de Preservação
Permanente Serra da Saudinha, Maceió –AL.
2.6 Estudos morfológicos de sementes, frutos e do desenvolvimento pós-seminal

Alguns

trabalhos

fornecem

descrições

morfológicas

de

plântulas

de

monocotiledôneas, onde se incluem as bromélias, como os de Downs 1974; Tillich,
1995; Tillich, 2000; Tillich, 2007; Pereira et al., 2007. Para Bromeliaceae, os estudos
sobre morfologia de sementes e plântulas têm aumentado nas últimas décadas (Pereira,
1988; Tillich, 1995; Tillich, 2000; Strehl & Beheregaray, 2006; Scatena et al., 2006;
Tillich, 2007), fornecendo informações importantes para diferenciação dos gêneros e
das subfamílias, além do estabelecimento de um glossário relativo à terminologia do
desenvolvimento inicial das plântulas.
De acordo com Farias & Davide (1993), os aspectos morfológicos de frutos e de
sementes podem auxiliar na identificação das espécies e no estudo de mecanismo de

8

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
dispersão e regeneração. Duke (1965) 4 apud Oliveira (1993), ressalta a importância das
sementes para a Sistemática Botânica e das plântulas para a identificação e
reconhecimento das espécies no campo. Porém, a descrição e a classificação de frutos
constituem um capítulo complexo no campo da morfologia vegetal, pois, tanto as
descrições como as conceituações são em geral restritas e imperfeitas (FERREIRA et al.,
2001).
Para Araújo & Matos (1991), as características das sementes são primordiais
não só para subsidiar a interpretação dos testes de germinação em laboratório, mas
também, pelo fato de poder ser usada na identificação taxonômica, além de contribuir
para viabilizar o cultivo dessas plantas. A partir do conhecimento da estrutura da
semente pode-se obter indicações sobre a viabilidade, germinação, métodos de
semeadura e armazenamento (KUNIYOSHI, 1983).
Segundo Beltrati (1988), as variações em tamanho, coloração e aspecto
superficial das sementes, também podem ser utilizadas na sua identificação. De acordo
com Toledo & Marcos Filho (1977), essa variação na forma e no tamanho da semente,
depende da espécie, das condições ecológicas durante o desenvolvimento da planta-mãe
e durante as fases posteriores ao florescimento.
Já o conhecimento sobre morfologia de plântulas serve de base, para estudos
sobre sucessão e regeneração em ecossistemas naturais (MORAIS & PAOLI, 1999).
Segundo Oliveira (1993), as características das plântulas não têm sido intensa e
extensivamente utilizadas na Sistemática Botânica, talvez pelo tradicional uso somente
de características da planta adulta na identificação e também pela limitação de dados
referentes a algumas taxa. Ainda segundo o autor o conhecimento morfológico de
plântulas permite caracterizar famílias, gêneros e até mesmo espécies tendo sido
aplicado em inventários florestais em muitas regiões de clima temperado e tropical.
Trabalhos relativos à descrição morfológica de plântulas têm recebido atenção
há algum tempo, seja como parte de estudos morfo-anatômicos ou com a finalidade de
ampliar o conhecimento sobre determinada espécie ou grupo vegetal, visando à
identificação de plantas de uma determinada região, sob o aspecto ecológico (OLIVEIRA,
1993). Segundo este mesmo autor, poucos são os estudos no Brasil sobre morfologia de
plântulas de espécies florestais, principalmente devido à imensa diversidade vegetal do

4

Duke, J.A. 1965. Keys for the identification of seedlings of some proeminent woody species in
eight forest types in Puerto Rico. Ann. Missouri Bot. Gard., 52(3):314-350.

9

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
país. Oliveira (1999), apresentou características morfológicas de plântulas de 30
espécies arbóreas de Leguminosae, visando contribuir em estudos taxonômicos ou
ecológicos, de regeneração de áreas degradadas. Este autor ressaltou que o
acompanhamento do desenvolvimento da plântula em viveiro permite a separação de
espécies muito semelhantes como também auxilia estudos de regeneração.
Além dos aspectos mencionados acima, o estudo morfológico das sementes e
frutos, podem revelar informações sobre a ecologia das espécies a cerca de suas formas
de dispersão. Para Gorb et al. (2000), a morfologia dos frutos pode estar diretamente
relacionada com seus possíveis agentes dispersores. Frutos maduros apresentam
diferentes características como cor, presença de alas, deiscência de cápsula e
apresentação de semente com arilo, que indicam adaptação para a dispersão por
diferentes vetores ou síndromes. O tipo e o tamanho dos diásporos, bem como seus
principais agentes dispersores, constituem fatores fundamentais na chegada e no
estabelecimento das plantas. Contribuindo assim no entendimento do processo de
sucessão vegetal, para a compreensão da distribuição espacial dos indivíduos no
ambiente, já que o deslocamento dos diásporos influencia diretamente a estrutura
horizontal da comunidade (CHAVE, 2001; LOISELLE & BLAKE, 2002) e no recrutamento
de novos indivíduos na população que depende da eficiência da dispersão em sítios
favoráveis (SCHUPP et al., 2002).

2.7 A Germinação

A germinação pode ser definida como o conjunto de passos consecutivos que
levam uma semente quiescente, com um baixo conteúdo de água, a apresentar um
aumento da sua atividade metabólica geral e a iniciar a formação de uma plântula a
partir do embrião. Para Borghetti & Ferreira (2004), trata-se da retomada das atividades
enzimáticas, da atividade respiratória, mobilização e transporte de reservas, após a
embebição, possibilitando o alongamento e divisão celular do embrião, culminando com
a protrusão da raiz primária.
Conforme Mayer & Poljakoff-Mayber (1975), o inicio da germinação se dá pela
protrusão de alguma parte do embrião através da testa. A radícula é normalmente o
primeiro órgão a emergir, embora em algumas espécies ocorra primeiramente a emissão
do epicótilo ou até parte dos cotilédones (METIVIER, 1979). Como observado em
10

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Vriesea heterostachys ((Baker) L. B. Sm.) e Alcantarea imperialis ((Carrière) Harms)
(Bromeliaceae), onde a germinação teve início com a emergência da base do cotilédone
e posterior desenvolvimento da raiz primária. Por sua vez em Pitcairnia encholirioides
(L. B. Smith), Dyckia pseudococcinea (L. B. Smith), Aechmea blanchetiana ((Baker) L.
B. Sm.) e Wittrockia gigantea ((Baker) Leme) (Bromeliaceae) a germinação foi
visualizada pelo rompimento dos tegumentos e protrusão da raiz primária (PEREIRA et
al., 2008).
Uma semente qualquer, semeada, ou dispersa, encontra-se recoberta por uma
camada de solo ou detritos orgânicos. O pólo de gravitropismo do eixo embrionário, que
vai originar o sistema radicular, não encontra dificuldades para crescer. Já o pólo
oposto, que originará a parte aérea, precisou desenvolver um sistema para que, na
germinação, a parte aérea fosse posta para fora do solo sem se danificar. Para tanto
foram desenvolvidas duas soluções: uma denominada germinação epígea e, à outra,
hipógea (CARVALHO & NAKAGAWA, 2000).
A germinação epígea que pode ser definida quando há um rápido e vigoroso
crescimento inicial do eixo hipocótilo-radicular, ao passo que o epicótilo e as folhas
primárias, no interior dos cotilédones, praticamente não crescem com isso o hipocótilo
ascendente eleva os cotilédones acima do nível do solo, ou seja, a parte aérea é posta
acima do solo pelo alongamento do hipocótilo. A germinação do tipo hipógea pode ser
descrita quando a parte aérea é posta para fora do solo envolta por uma estrutura de
formato tubular que recebe o nome de coleóptilo de formato anatomicamente adaptado
para romper a camada de solo até a luz (CARVALHO & NAKAGAWA, 2000).
Em Bromeliaceae, a presença de bainha cotiledonar enrijecida por feixes
vasculares que protegem o eófilo contra o atrito com o substrato, está relacionada,
possivelmente, com a germinação hipógea, o que não ocorre nas subfamílias
Tillandsioideae e Pitcairnioideae, cuja germinação é epígea (BOYD, 19325 apud PEREIRA
et al., 2000). Benkendan & Grob (1980), observaram que os gêneros Aechmea,
Quesnelia, Billbergia, Neoregelia, Nidularium, Orthophytum, Canistrum, Portea e
Streptocalyx (Bromelioideae) também apresentam germinação epígea

5

Boyd, L. 1932. Monocotylous seedlings. Morphological studies in the post-seminal development of the
embryo. Transactions and Proceedings of the Botanical Society of Edinburgh 31: 5-224.

11

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Duke (1965), propôs ainda para germinação os termos criptocotiledonar para a
germinação onde os cotilédones permanecem dentro dos envoltórios da semente e
fanerocotiledonar quando ocorre a liberação dos cotilédones. Duke (1969), relatou que
nas monocotiledôneas, de modo geral, a germinação é criptocotiledonar, onde parte do
cotilédone se mantém no interior da semente, e parte dele emerge dos tegumentos.

2.8 Efeitos da temperatura e da luz na germinação de sementes

Sob condições naturais, a germinação é uma fase restrita a locais onde são
encontradas condições específicas e satisfatórias para o recrutamento de plântulas
(GRIME, 2001; PEARSON et al., 2003). E o controle sobre a germinação nestes locais é
exercido por fatores físicos do ambiente, principalmente temperatura, luz e água, tendo
um papel crucial na regulação do crescimento e desenvolvimento das plantas (PROBERT,
1992), que geram o surgimento de características germinativas diversificadas entre as
espécies (BASKIN & BASKIN, 2001).
Ghersa et al. (1992), relataram que as sementes respondem a combinações
específicas de luz, temperatura, umidade e concentrações de gases que são mais
favoráveis para o estabelecimento da plântula.
Em relação ao processo de estabelecimento e composição das comunidades de
bromélias, Benzing (2000), relatou que o estabelecimento das epífitas no dossel das
florestas está diretamente relacionado à habilidade das espécies em explorar gradientes
microclimáticos, principalmente de luz e umidade. Pois, no interior das florestas o
gradiente de luz é de extrema importância, modulando a estratificação vertical em
espécies epífitas, onde algumas delas desenvolvem-se com alta irradiação e outras sob
extremo sombreamento (GRAHAM & ANDRADE, 2004). Para Cervantes et al. (2005), a
estratificação vertical em bromélias epífitas tem sido relacionada com a tolerância à
baixa irradiação solar dessas plantas. Em contrapartida, as espécies rupícolas
desenvolvem-se em ambientes com alta irradiação solar, alta variação de temperatura,
exposição a ventos fortes e escassez de água e nutrientes, ambiente hostil para a maioria
das espécies de plantas (BURKE, 2002).
Nos anos de 1935 a 1937 Flint & McAlister relataram que determinados
comprimentos de ondas de luz poderiam exercer efeito estimulador ou inibidor sobre a
germinação em sementes sensíveis à luz (SOUZA, 2008).
12

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
A sensibilidade das sementes à luz varia com a espécie, ou seja, há espécies
onde a germinação pode ser inibida pela luz, enquanto que em outras a luz pode induzir
a germinação (SILVA et al., 1997). Ainda segundo estes autores espécies florestais em
que às sementes germinam independente da presença ou ausência de luz, são
classificadas como neutras, não fotoblásticas ou indiferentes à luz. E fotoblásticas
negativas, aquelas, espécies onde as sementes podem germinar no escuro.
Na literatura científica pode-se encontrar informações que revelam uma grande
variação de respostas das espécies florestais aos mais variados regimes de luz. Borghetti
& Ferreira (2004), relatam que a resposta à luz dependerá da fluência luminosa, da
qualidade e da quantidade de luz inserida no processo. A sensibilidade de sementes a
qualidade de luz na natureza é muito frequente, principalmente em espécies
colonizadoras de clareiras, e também de espécies consideradas daninhas ou invasoras de
culturas (ZAIDAN & BARBEDO, 2004). Pois, na luz solar são observados diferentes
comprimentos de ondas, entre eles se encontram a luz vermelha (V) (660 a 700 nm, com
pico em 670 nm), onde segundo Piña-Rodrigues (1988) induz a maior taxa germinativa
na maioria das espécies botânicas, e a luz vermelho-extremo (VE), que acarreta uma
zona de inibição da germinação (acima de 730 nm). De acordo com esta autora o
comprimento de onda de 290 nm também inibe a germinação, com uma segunda zona
de inibição na região azul (440 nm). Já a luz branca, devido a sua composição espectral
e características de absorção do fitocromo, têm efeito semelhante ao da luz vermelha,
portanto indutor de germinação.
Para Zaidan & Barbedo (2004), o espectro presente na luz sob condições
naturais vai depender de diversos fatores, como por exemplo, horário do dia e da
cobertura vegetal. Sendo que a luz solar, em ambiente de clareira, predomina maior
quantidade de luz vermelha do que vermelha extrema na maior parte do dia. E quando a
luz solar passa sobre a copa das árvores ocorre à filtragem da luz vermelha, resultando
no fato de que a luz que incide no sub-bosque apresenta maior proporção de vermelho
extremo.
Majerowicz & Peres (2004), observaram que a percepção do sinal luminoso
requer que a luz seja absorvida e torne-se fotoquimicamente ativa, por meio de
fotorreceptores

ou

pigmentos

especializados

que

ao

absorverem

diferentes

comprimentos de onda, “interpreta” o conteúdo informativo contido na luz do ambiente

13

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
e o transforma em uma ação primária no interior das células desencadeando uma série
de eventos bioquímicos que conduzem a respostas metabólicas e de desenvolvimento.
A ativação das sementes pela luz está ligada a um sistema de pigmentos
denominado fitocromo. Uma proteína de alto peso molecular, à qual se acopla um
cromóforo semelhante a uma fitocianina (composto tetrapirrólico) que é a substância
que realmente sofre a modificação do estado denominado P660 inativo para o estado
P730 ativo, que promove a germinação (BORGES & RENA, 1993).

Segundo estes

mesmos autores esse pigmento encontra-se em todas as plantas superiores que, ao
absorver luz num determinado comprimento de onda, muda sua estrutura bioquímica e
permite, ou não, a germinação da semente. Aparentemente o fitocromo está sempre
associado ao funcionamento das membranas biológicas, regulando, provavelmente, sua
permeabilidade e controlando assim, o fluxo de inúmeras substâncias dentro das células
e entre elas (TAIZ & ZEIGER, 1991).
Segundo Labouriau (1983), em muitas espécies a presença de luz, de alguma
forma, favorece a germinação das sementes, designando-se este efeito como fotoblástico
positivo; em outras espécies o comportamento germinativo das sementes é melhor na
ausência de luz, o que se designa como fotoblastismo negativo. Klein & Felippe (1991),
denominaram o caráter fotoblástico positivo de “preferencial”, quando alguma
germinação ocorre na ausência de luz, e de “absoluto”, quando a germinação é nula na
ausência de luz.
Como exemplo da atividade do fitocromo na regulação do processo germinativo
está na dinâmica de regeneração de florestas tropicais, existe grande número de
sementes que germinam após aberturas de clareiras devido à queda de árvores ou
formas de degradação do meio. Pois, em espécies pioneiras, o fitocromo age detectando
o tamanho da clareira para que inicie o processo de germinação (REBOUÇAS & SANTOS,
2007). Estes mesmos autores observaram que a quantidade de luz para germinação de
sementes de Melocactus conoideus (Buin. & Bred.) (Cactaceae) pode estar relacionadas
à distribuição da maioria dos indivíduos da população em espaços abertos, podendo a
espécie ser considerada pioneira, quando necessita de áreas abertas para seu
estabelecimento.
Para Vidaver (1977), quatro fatores também podem influenciar a resposta das
sementes à luz: (1) as condições ambientais durante a germinação; (2) o tratamento pós-

14

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
colheita das sementes; (3) as condições de crescimento da planta progenitora e (4) a
constituição genética dos progenitores.
Atroch (2001), observou ainda que modificações nos níveis de luminosidade, a
que uma espécie está adaptada, pode acarretar resposta diferenciadas em relação a suas
características fisiológicas, bioquímicas, anatômicas de crescimento e que a habilidade
de adaptação das plantas às condições de intensidade luminosa do ambiente pode refletir
na eficiência de seu crescimento. Tais alterações foram observadas por Carvalho &
Rocha (1999), que relataram a existência de uma relação direta entre a intensidade
luminosa do ambiente e diferenças morfológicas das folhas em uma população de
Neoregelia johannis ((Carrière) L. B. Sm.). Ou seja, dependendo da quantidade de luz
que incida sobre a planta, esta poderá apresentar determinada coloração, devido à
concentração de pigmento, tamanho e formato diferenciados.
Como por exemplo, as plantas com folhas macias, caídas, mais longas que o
normal, são sintomas ocasionados pela falta de luz; já folhas amareladas ou
amarronzadas, ressecadas, mais curtas que o normal com queimaduras em sua superfície
podem se atribuídos ao excesso de luminosidade (PAULA, 2000).
Fischer & Araujo (1995), ressaltaram também que o ambiente ideal para o
desenvolvimento de bromélias varia entre os gêneros. E que sua capacidade de
adaptação a diferentes condições de clima e luminosidade é uma consequência de seu
processo evolutivo. Na mata, as bromélias fixam-se de acordo com a luminosidade e a
umidade atmosférica, sendo categorizadas como heliófitas aquelas espécies exigentes de
luz intensa, geralmente encontradas ocupando estratos superiores na floresta. Esciófilas
como as que se desenvolvem em ambientes sombreados e de luz difusa, encontradas
sobre rochas, no solo ou afixadas a poucos metros de altura; e mesófitas ou indiferentes
aquelas afixadas em troncos, galhos médios ou inferiores das árvores.
Machado & Semir (2006), trabalhando com fenologia e biologia floral de
bromélias ornitófilas do sudeste do País, classificaram as espécies Aechmea nudicaulis
(L.) Griseb., Aechmea organensis (Wawra), Aechmea ornata (Lodd.), Tillandsia
geminiflora (Brongn.), Tillandsia stricta (Soland.), Tillandsia tenuifolia (L.), Vriesea
altodaserrae (L. B. Sm.), Vriesea carinata (Wawra), Vriesea flammea (L. B. Sm.)
Vriesea incurvata (Gaudich.), Vriesea philippocoburgii (Wawra) como heliófilas pois,
ocorriam preferencialmente em locais com alto grau de luminosidade, com incidência
direta de luz solar. E as espécies Billbergia amoena (Lodd.), Nidularium innocentii
15

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
(Lem.), Nidularium rubens (Mez) como sendo esciófilas uma vez que estas
encontravam-se em ambientes sombreados e de luz difusa.
Diversos fatores de natureza extrínseca podem atuar de forma isolada ou em
interação sobre o processo germinativo. Como a temperatura que altera a porcentagem e
velocidade de germinação, por atuar na absorção de água pelas sementes e nas reações
bioquímicas que regulam o metabolismo (FIGLIOLA et al., 1993; BEWLEY & BLACK,
1994). Santos & Pereira (1987), relataram ainda que a germinação das sementes pode
também ser inibida por extremos de temperatura e pela presença e ausência de luz. E
que estes dois fatores não têm ação independente, podendo a sensibilidade à luz ser
modificada pela temperatura (TOLEDO et al., 1990).
Estudos enfocando a temperatura na germinação de sementes fornecem
informações de interesse biológico e ecológico, onde sementes de diferentes espécies
apresentam distintas temperaturas para a germinação (VARELA et al., 2005).
Carvalho & Nakagawa (2000), relataram que a germinação só ocorrerá dentro de
limites de temperatura onde acima ou abaixo dos limites superior e inferior,
respectivamente, a germinação não ocorrerá. Ou seja, o aumento gradativo da
temperatura estimula a germinação, porém, a partir de determinado ponto, o efeito desta
se inverte e a germinação começa a cair, até torna-se nula.
Borges & Rena (1993), observaram que sementes de um grande número de
espécies florestais subtropicais e tropicais apresentaram maior porcentagem de
germinação quando expostas a um regime de temperatura alternado. Para Carvalho &
Nakagawa (2000), esta alternância de temperatura favorece a germinação, de um grande
número de espécies, por ser semelhante ao que acontece na natureza, em que as
temperaturas diurnas são mais altas e as noturnas menores.
Para Floss (2004), não há um valor específico de temperatura para germinação,
mas geralmente três pontos críticos podem ser observados temperatura mínima, máxima
e ótima são àquelas, respectivamente, em que abaixo e acima das quais não ocorre
germinação e aquela em que o número máximo de sementes germina num período de
tempo mínimo. Segundo Marcos-Filho (2005), as variações de temperatura afetam a
velocidade, a porcentagem e a uniformidade de germinação, portanto, a temperatura
ótima é aquela que possibilita a combinação mais eficiente entre a porcentagem e
velocidade de germinação. Segundo este mesmo autor a temperatura ótima de

16

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
germinação para a maioria das espécies vegetais varia entre 20 a 30°C e a máxima entre
35 e 40°C.
Vieira et al. (2007), estudando o comportamento germinativo de sementes, de
Dyckia tuberosa ((Vell.) Beer) (Bromeliaceae), submetidas a diferentes temperaturas
observaram que os maiores valores de velocidade de germinação foram obtidos nas
temperaturas de 30 a 35 °C. E que, portanto, a temperatura ótima para esta espécie
encontra-se nesta faixa, que proporcionou alta germinabilidade e menor tempo médio de
germinação.

Por sua vez Pinheiro & Borghetti (2001) observaram para Aechmea

nudicaulis (Griseb.) e Streptocalyx floribundus (Mez.) (Bromeliaceae) temperaturas
ótimas mais baixas, ou seja, no intervalo entre 20 e 30 °C. Já Pereira et al. (2009),
verificaram que as sementes de Alcantarea imperialis ((Carrière) Harms), Vriesea
heterostachys ((Baker) L. B. Sm.) e Vriesea penduliflora (L. B. Sm.) (Bromeliaceae Tillandsioideae) apresentam maior porcentagem de germinação na faixa de
temperaturas entre 15 °C e 35 °C. Estes autores observaram também que sementes de
Pitcairnia flammea (Pitcairnioideae), são capazes de germinar apenas entre 15 e 25 °C.
Varela et al. (1999), observaram que sementes de Ceiba pentandra ((L.) Gaertn.)
(Bombacaceae) apresentaram germinação em uma ampla faixa de temperatura, entre 15
e a 35 °C, porém estas expressaram melhor desempenho germinativo a 30 °C. Andrade
et al. (2000), relataram que sementes de Genipa americana (L.) (Rubiaceae)
apresentaram melhor germinação quando expostas as temperaturas constantes de 25°C,
30°C e 35°C. Já sementes de Ocimum canum (SIMS) (Lamiaceae) germinaram em
temperaturas de 25 até 75ºC, porém, a temperatura de 30ºC foi a que proporcionou a
maior taxa de germinação (BRITO et al., 2006).
Silva & Matos (1998), relataram que apesar da germinação das sementes de
Triplaris surinamensis (Polygonaceae) ter sido satisfatória sob as temperaturas de 25°C
(69%) e 30°C (73%); o índice de velocidade de germinação das sementes foi melhor
quando mantidas sob luz branca e vermelha a uma temperatura de 30°C.
Vieira et al. (2007), relataram que as sementes de Dyckia tuberosa (Beer)
mantidas no escuro apresentaram diferenças significativas na porcentagem de
germinação entre as temperaturas, apresentando a faixa ótima de germinação entre 20 e
40 °C. Como os maiores valores de velocidade de germinação observados a 30 e 35 °C,
a temperatura ótima para germinação no escuro encontra-se no mesmo intervalo
observado na presença de luz. Apesar de D. tuberosa ter apresentado comportamento
17

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
germinativo semelhante na luz e no escuro, a 15 °C a germinabilidade foi maior na luz
(93%) do que no escuro (41%).
Além do exposto acima a obtenção dos dados de temperaturas cardeais da
germinação de sementes podem contribuir para explicar muitas peculiaridades
biogeográficas de espécies neotrópicas (BORGHETTI, 2005). Assim, estudos da
germinação de sementes podem fornecer não só informações úteis à tecnologia de
sementes como também para a compreensão da ecofisiologia das espécies vegetais
(BORGHETTI & FERREIRA, 2004).

2.9 O papel do substrato na produção de mudas

O substrato utilizado nos testes de germinação apresenta grande influência no
processo germinativo, uma vez que fatores como estrutura, aeração, capacidade de
retenção de água, grau de infestação de patógenos, etc. podem variar de acordo com o
tipo de material utilizado (POPINIGIS, 1977). A sua escolha deve ser feita levando-se em
consideração o tamanho da semente, sua exigência com relação à quantidade de água,
sua sensibilidade ou não à luz e a facilidade que oferece para realização da contagem e
avaliação das plântulas (BRASIL, 2009). Segundo Gomes & Silva (2004), a escolha do
substrato deve ser feita levando em consideração as características físicas, químicas e
biológicas (SETUBAL & AFONSO NETO, 2000), exigidas pela espécie a ser plantada.
Outro aspecto importante é o econômico, pois, além de propiciar adequado crescimento
da planta, o material utilizado na composição do substrato deve ser de fácil aquisição,
barateando os custos.
Para Lima et al. (2006), do ponto de vista físico, o substrato deve permitir
adequado crescimento das raízes, reter água, possibilitar aeração e agregação do sistema
radicular, além de não favorecer o desenvolvimento de doenças e plantas daninhas.
A adição de fontes de matéria orgânica, que contribui para o fornecimento de
nutrientes e no melhoramento das características físicas do meio de cultivo, tornou-se
uma prática comum na composição de substratos para produção de mudas (LIMA et al.,
2006). Entre os materiais frequentemente utilizados como substrato, estão a casca de
arroz carbonizada (LUCAS et al., 2002), esterco bovino (CAVALCANTI et al., 2002),
bagaço de cana (MELO et al., 2003), composto orgânico (TRINDADE et al., 2001), cama

18

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
de frango, moinha de café (ANDRADE NETO et al., 1999), casca de Acácia-negra (SOUZA
et al., 2003) e húmus de minhoca (LIMA et al., 2001), dentre outros.
Cunha et al. (2005), relataram que apesar do uso de resíduos orgânicos, como
substrato, diminuírem custos com adubação química poucos são os trabalhos que
relatam a disponibilidade de nutrientes procedentes de tais materiais e sua utilização
para produção de mudas de espécies florestais nativas. Como por exemplo, o bagaço de
cana, as tortas, o lixo e os esgotos urbanos, são, em geral, ricos em minerais, e aptos a
propiciar um bom desenvolvimento às plantas em viveiros.
Quanto à composição química, o substrato deve fornecer todos os nutrientes
necessários ao crescimento da planta em quantidade adequada e no momento que a
planta apresenta a demanda. Para que o aporte de nutrientes seja adequado, é preciso
haver boa capacidade de troca catiônica (CTC), pH próximo da neutralidade e baixa
salinidade (condutividade elétrica) conforme comentado por Lima et al. (2006).
Reissmann & Wisniewski (2000), observaram os benefícios do uso da
serrapilheira com substrato para produção de mudas por contribui para melhoria da
atividade biológica do solo, na modificação das suas propriedades físicas e químicas,
tais como aumento da porosidade e aeração, além do fornecimento de nutrientes.
A escolha do substrato, quanto a sua formulação, também deve ser feita em
função da disponibilidade de materiais, seu peso, custo (TOLEDO, 1992), a sazonalidade
na oferta, a localização da fonte geradora e a concorrência por componentes do
substrato para outros fins (MAEDA et al., 2007).
Brandy (1989), define a CTC como uma medida da distribuição das cargas
elétricas disponíveis na superfície das partículas do solo para a retenção de água e
cátions dispersos na solução do mesmo. Segundo este mesmo autor os valores de CTC
de um solo dependem da classe textural, do tipo de mineral de argila presente e do teor
de matéria orgânica. Para Cotta et al. (2006), valores de CTC maiores que 50 mmol kg-1
evidenciam uma alta capacidade de troca catiônica.
Já a acidez do solo é reconhecida como um dos principais fatores que conduzem
à baixa produtividade dos cultivos no país. Isso se deve principalmente aos elevados
teores de alumínio e em alguns casos de manganês (VAN RAIJ, 1991). O mesmo autor
comenta, ainda, que em solos ácidos a absorção de diversos nutrientes é dificultada,
necessitando-se assim, de correções, visando beneficiar o desenvolvimento das mudas,
como por exemplo, o excesso de íons H+, encontrado em solos ácidos é considerado
19

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
responsável por prejuízos diretos no crescimento de raízes principais e secundárias
(SANSONOWICZ & SMITH, 1995). Por sua vez em solos básicos a alcalinos a
disponibilidade de fósforo é aumentada, havendo estímulo para aumento da extensão do
sistema radicular favorecendo o aproveitamento da água e dos nutrientes existentes no
solo (VAN RAIJ, 1991).
Pesquisas com o objetivo de formular e avaliar substratos, formados por
materiais alternativos, abundante em cada região, de baixo custo e ecologicamente
correto, pode viabilizar a produção de mudas de qualidade por pequenos produtores
rurais.
Segundo Kanashiro et al. (2008), o cultivo de bromélias ganhou impulso
recentemente entre os produtores rurais, por ser uma atividade economicamente rentável
e uma boa opção para floricultura. No entanto, a cultura de bromélias carece de
informações técnicas que possam promover o incremento da produtividade e da
qualidade dessas plantas. Entre as dificuldades que os produtores têm enfrentado com
freqüência, está em formular um substrato adequado, de fácil aquisição e
ecologicamente sustentável, nesta conjuntura deve-se ressaltar que o xaxim Dicksonia
sellowiana, um dos componentes utilizados na formulação de substratos para o cultivo
de muitas plantas ornamentais envasadas em especial bromeliáceas e orquidáceas, é
considerado uma espécie em perigo de extinção, encontra-se, desde 1992, na “Lista
Oficial de Espécies Ameaçadas de Extinção” sob a Portaria do IBAMA, no 06-N,
15/01/92 (MIELK, 2002), e sua comercialização é proibida por lei em alguns Estados
brasileiros.
Diante dessa restrição ao uso do xaxim é crescente a necessidade de busca por
um substrato alternativo e adequado ao cultivo de bromeliáceas. Kämpf (1992),
considerou que o cultivo das bromélias (epífitas) exige substratos de baixa densidade,
alta permeabilidade e aeração, e que a presença de elevada fração de matéria orgânica
no meio de cultivo pode melhorar tais propriedades, enquanto segundo Dimmitt (1992)
os substratos para as bromélias deveriam ser ácidos, com alta capacidade de campo, boa
drenagem e aeração. Já, Bunt (1976) 6 apud Kanashiro et al. (2008), formulou a mistura
denominada “Cornell epiphyte mix” para plantas que requerem boa drenagem e aeração,
6

BUNT, A.C. Modern potting composts: a manual on the preparation and use of growing media for pot
plants. London: George Allen & Unwin, 1976. 277p.

20

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
como bromélias epífitas. Wall (1988) 7 apud Kanashiro et al. (2008), recomendou, para
a maioria das bromélias, um substrato composto por areia grossa, turfa, esfagno e terra
vegetal, em volumes iguais, proporcionando assim a drenagem necessária para o pleno
estabelecimento e desenvolvimento das mudas. Williams & Hodgson (1990),
recomendaram para as bromélias epífitas, a mistura em volumes iguais de turfa,
esfagno, areia grossa e pedriscos hortícolas, e uma porção de casca de pinheiro em
forma de lascas, para melhorar a drenagem. Rodrigues et al. (2004), observaram
melhores respostas de crescimento de Alcantarea imperialis (Bromeliaceae), no
substrato constituído de 50% de terra de subsolo e 50% de casca de arroz carbonizada.

7

WALL, B. Bromeliads. London: Cassel for the Royal Horticultural Society, 1988. 64p.

21

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produção de mudas...

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Localização dos ensaios

O presente trabalho foi conduzido no Laboratório de Análise de Sementes e no
abrigo telado localizados no Centro de Ciências Agrárias (CECA) da Universidade
Federal de Alagoas (UFAL), situado a 09°28’ lat S, 35° 49’ long W e 141 m de altitude,
situado no município de Rio Largo – AL, Brasil.

3.2 Área de colheita dos frutos e sementes

Os frutos e sementes utilizados foram colhidos de indivíduos estabelecidos na
Área de Preservação Permanente (APP), pertencente à Usina sucroalcooleira Cachoeira
do Meirim, distante cerca de 20 km da área urbanizada de Maceió (Figura 3).
Cartograficamente localizada pelas coordenas geográficas de 09°22’ lat S e 35°43’ long
W, numa altitude variável de 120 a 304 metros (ASSIS, 2000).

22

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Figura 3 - Representação cartográfica da área de colheita de frutos: A - localização no
estado de Alagoas (Fonte: www.canaltur.com.br); B – detalhe da Serra da Saudinha
(elipse 1). Croqui fornecido pelo setor administrativo da Usina Cachoeira S.A.
Foram selecionados, de dezembro (2008) a março (2009), 15 indivíduos
terrícolas e rupícolas de Aechmea constantinii e de Canistrum alagoanum em processo
de florescimento. Teve-se o cuidado em selecionar apenas um indivíduo por touceira,
separadas umas das outras por no mínimo 10 metros a fim de obter amostras de
sementes com maior representatividade genética.
No início da frutificação, quando os indivíduos selecionados não mais
apresentavam flores ou botões florais, procedeu-se o isolamento das infrutescências de
C. alagoanum (em fevereiro - 2009) e A. constantinii (de abril a junho - 2009) realizado
com sacos de filó (Figura 4) evitando com isso a retirada de frutos e/ou danos causados
por eventuais dispersores e predadores. Para marcação das plantas foram utilizadas
etiquetas enumeradas.
Por ter sido observado frutos em vários estágios de maturação, simultaneamente,
na mesma planta, colheitas de frutos maduros foram realizadas semanalmente. Sendo
colhidos, em media, 10 frutos maduros por matriz.

23

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Figura 4 – Isolamento realizado com sacos de “filo” de um espécime de Aechmea
constantinii em inicio da frutificação.
As sementes foram retiradas manualmente dos frutos, removendo em seguida
toda mucilagem, presente nas mesmas, com auxílio de papel toalha, evitando assim, a
proliferação de fungos. Posteriormente, as sementes visualmente sadias e normais foram
selecionadas e acondicionadas em sacos de papel, tipo “Kraft”, previamente
identificados com a data da coleta e espécie e armazenadas em câmara seca, regulada a
temperatura de 23±3 °C e umidade relativa do ar em torno de 40 a 45%.

3.3 Aspectos morfométricos dos frutos e sementes de Aechmea constantinii e Canistrum
alagoanum

Na caracterização biométrica, utilizou-se um paquímetro digital para as
medições de comprimento, largura e espessura de 60 frutos que se apresentavam sadios,
inteiros, sem deformação e maduros, e de 150 sementes inteiras provenientes de pelo
menos 10 indivíduos diferentes de cada espécie conforme metodologia adotada por
Pereira et al. (2008).

24

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Utilizando lupa de mesa, foram observados detalhes externos e internos do
pericarpo, referentes à cor, textura, consistência, pilosidade, brilho, entre outras
características eventuais. O procedimento metodológico e os parâmetros observados
para as descrições dos frutos foram baseados no trabalho de Donadio & Demattê (2000).
Para a descrição morfológica da semente foram feitos cortes longitudinais, a
mão livre com lâminas de bisturi e com auxílio de micrótomo, após as sementes serem
emblocadas em parafina histológica. Posteriormente, com auxílio de microscópio
estereoscópico binocular e lupa, foram observadas as características internas como:
presença, consistência e coloração do endosperma; bem como, a localização, coloração,
dimensão e a posição do embrião de acordo com Aquila (2004).
A caracterização externa das sementes foi realizada conforme procedimentos
adotados por Scatena et al. (2006), Tillich (2007) e Pereira et al. (2008); onde foram
analisadas as características de cor, textura e consistência do tegumento.
O peso de mil sementes foi obtido multiplicando-se por 10 a média dos valores
obtidos pela pesagem de oito repetições de 100 sementes inteiras, recém colhidas,
escolhidas ao acaso (BRASIL, 2009). O número médio de sementes por fruto também foi
determinado. Para cada variável foram calculados a média, moda, mediana, desvio
padrão, mínimo, máximo e o coeficiente de variação de acordo com Banzatto & Kronka
(1992).
A determinação do teor de água das sementes foi feita pelo método de estufa a
105 °C /24h, conforme prescrições das Regras de Analise de Sementes (BRASIL, 2009).

3.4 Desenvolvimento pós-seminal

Quatro subamostras de 25 sementes, de cada espécie, foram semeadas sobre
papel filtro autoclavado e umedecido com água destilada em caixas acrílicas, tipo
gerbox, com dimensão de 11,0 x 11,0 x 3,5 cm, acondicionadas em germinador tipo
B.O.D, regulado à temperatura constante de 30ºC. Após a semeadura, procedeu-se,
diariamente, a descrição do processo germinativo e a caracterização morfológica das
plântulas durante 20 dias. Foram avaliados o tipo de germinação, a sequência e
momento do desenvolvimento das partes das plântulas, a presença de tricomas, sua
distribuição, além da coloração das estruturas de acordo com Pereira et al., (2008).

25

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

3.5 Efeitos da luz e temperatura na germinação de sementes de Aechmea
constantinii e Canistrum alagoanum

As sementes foram submetidas a um processo asséptico realizado mediante a
imersão das mesmas em álcool comercial 92,8% por um minuto, sendo em seguida
lavadas em água destilada.
Os ensaios germinativos foram realizados em câmara de germinação do tipo
B.O.D, reguladas nas temperaturas constantes de 15 ºC, 25 ºC, 35 ºC, 40 ºC e 45 ºC e na
temperatura alternada 20-30 ºC, com sementes recém-colhidas de Aechmea constantinii
e nas temperaturas de 15 ºC, 25 ºC, 35 ºC, 40 ºC e 45 ºC com sementes de Canistrum
alagoanum. As sementes foram distribuídas, em caixas gerbox (11,0 x 11,0 x 3,5cm),
sobre papel de filtro previamente autoclavado e umedecido com água destilada.
Cada tratamento foi conduzido sob luz branca (LB), vermelho-distante (VD),
vermelha (V) e ausência de luz (A). A qualidade de luz foi obtida pela combinação de
papeis tipo celofane, onde para a luz vermelha, os gerboxs foram revestidos com duas
folhas de papel celofane vermelho e para a luz vermelho-distante, estes foram revestidas
com uma folha de papel celofane vermelho e uma azul, sobrepostas. Para a luz branca,
utilizou-se gerboxs transparentes (MENEZES et al, 2004), os quais foram revestidos com
uma folha de papel celofane transparente para a manutenção da umidade. A ausência de
luz foi obtida com a utilização de gerbox preto.
As sementes foram avaliadas por meio dos parâmetros: porcentagem e índice de
velocidade de germinação (IVG), sendo este avaliado simultaneamente ao teste de
germinação, empregando-se as fórmulas proposta por Maguire (1962):

a) Porcentagem de Germinação- %G.
G (%) = N/A x100, onde
N = número de sementes germinadas;
A = número total de sementes colocadas para germinar.

26

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

b) Índice de Velocidade de Germinação – IVG.

, onde

ni = número de sementes germinadas dia;
di = dias transcorridos desde a semeadura.

O critério de germinação adotado foi o botânico onde são consideradas
germinadas as sementes em que uma das partes do embrião emerge de dentro dos
envoltórios, acompanhada de algum sinal de metabolismo ativo, como a curvatura da
raiz primária (LABORIAU, 1983).
A assepsia das sementes, instalação do experimento bem como a contagem
diária da germinação foram realizadas sob luz verde de segurança obtida pelo
recobrimento de uma lâmpada fluorescente (20 w) com duas folhas de papel celofane
verde (KENDRICKS & FRANKLAND, 1983).

3.6 Efeito de diferentes substratos orgânicos na produção de mudas de Aechmea
constantinii e Canistrum alagoanum

Para avaliação de substratos orgânicos foram montados ensaios de produção de
mudas em abrigo telado, coberto com tela sombrite com bloqueio de 50% de
luminosidade, utilizando sementes recém-colhidas de A. constantinii e C. alagoanum.
Foram utilizados como recipientes sacos plásticos preto de dimensões de 20 x 16 cm e
oito tipos de substratos orgânicos: solo, solo + bagaço de cana, solo + torta de cana, solo
+ serapilheira, solo + esterco de caprino, areia + esterco de caprino, areia + torta de cana
e serapilheira + casca de coco.
Os substratos foram peneirados em malha de 5 mm, em seguida foram secados
ao ar, misturados na proporção de 1:1; agitados em movimentos regulares a fim de
homogeneizar a mistura e em seguida foram colocados em sacos plásticos. Amostras
dos substratos orgânicos utilizadas foram enviadas ao Laboratório de Análise de Solo da
Universidade Federal de Viçosa para análise química (Tabela 1).

27

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Tabela 1- Composição química dos substratos utilizados nos ensaios de produção de mudas de
Canistrum alagoanum e Aechmea constantinii.
Substratos

pH

S
S + BC
S + TC
S + SE
S + EC
A + EC
A + TC
SE + CC

H2O
6,8
5,2
7,5
5,3
5,8
7,9
6,1
6

P

K

mg /dm3
172,5
132
15,4
152
209,7
890
14,2
168
109,6 5500
187,4 10000
182,3
90
28,2
520

Ca 2+ Mg 2+ Al 3+
1,6
0,4
3,6
1,1
1,3
1
1,4
2,1

cmolc /dm3
0,5
0
0,2
0,7
1,7
0
0,8
0,4
1,5
0
1,3
0
0,4
0,2
1,7
0,2

H + Al

CTC (t)

CTC (T)

4,62
5,12
1,49
7,92
6,44
0,16
3,47
6,6

cmolc /dm3
2,44
7,06
1,69
6,11
7,58
9,07
2,73
10,25
16,87
23,31
27,88
28,04
2,23
5,5
5,33
11,73

V

m
%

35
16
84
23
72
99
37
44

0
41
0
15
0
0
9
4

Substratos: S = Solo, TC = Torta de Cana, A = Areia, EC = Esterco Caprino, BC = Bagaço de Cana, SE = Serapilheira,
CC= Casca de coco. pH em água, CTC (t) – capacidade de troca catiônica efetiva, CTC (T) – capacidade de troca
catiônica a p H 7,0, V= índice de saturação de bases, m= índice de saturação de alumínio.

A semeadura foi realizada no mês de abril de 2009 com cinco sementes por
repetição, sendo a contagem realizada diariamente durante 90 dias, com o registro do
número de plântulas que emergiram, ou seja, aquelas que continham a primeira folha
desenvolvida com cerca de 4 a 5 mm de comprimento. Os substratos foram umedecidos,
quando necessário, com auxílio de regador manual.
Aos 90 dias após a semeadura, as plântulas desenvolvidas foram retiradas dos
sacos plásticos e lavadas cuidadosamente. Posteriormente foi realizada a biometria das
mudas através da altura e diâmetro da roseta, sendo que para a altura considerou-se a
ponta da maior folha até o colo e para o diâmetro a ponta das duas maiores folhas
desenvolvidas, e o comprimento do sistema radicular pela altura do colo até a ponta da
maior raiz formada, com auxílio de paquímetro digital. Sendo os resultados expressos
em milímetro.
Ao final do experimento as plântulas foram cortadas à altura do colo, separando
a parte aérea da raiz. As respectivas partes foram colocadas separadamente em sacos de
papel do tipo “Kraft”, devidamente identificados e transferidos para estufa a 80ºC por
24 horas, conforme recomendações de Nakagawa (1999) para determinação do peso
seco. Transcorrido o período de tempo, as amostras foram retiradas da estufa e pesadas
em balança analítica de precisão, sendo os resultados expressos em mg/plântula.

28

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
3.7 Procedimento experimental

Na avaliação dos efeitos da luz e temperatura na germinação o delineamento
estatístico foi inteiramente casualizado, onde o experimento de temperatura e luz
constituiu um fatorial (6 regimes de temperaturas e 4 tipos de luz para A. constantinii e
de 5 regimes de temperatura e 4 tipos de luz para C. alagoanum) com quatro repetições
de 25 sementes. Para comparação entre as médias foi utilizado o teste Tukey a 5% de
probabilidade (GOMES, 1987).
Para a produção de mudas em diferentes substratos orgânicos, os ensaios foram
arranjados seguindo o delineamento estatístico em blocos casualizados, com quatro
repetições por tratamento. Em cada repetição foram distribuídas cinco sementes sobre a
superfície do substrato a fim de evitar o soterramento e consequente morte das mesmas
como recomendado por Crippa (2002).
Durante 90 dias da semeadura, determinou-se o Índice Velocidade de
Emergência (IVE). A porcentagem de emergência e sobrevivência foram determinadas
ao final do ensaio, de produção de mudas, como proposto por Maguire (1962).
Os dados de porcentagens de germinação e emergência foram transformados em
arco sen √x/100, para fins de análise estatística.
As análises estatísticas foram realizadas mediante o uso do programa estatístico
ESTAT – Sistema para Análises Estatísticas (v. 2.0), desenvolvido pela Universidade
Estadual Paulista UNESP – Campus de Jaboticabal.

29

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Aspectos morfométricos dos frutos e sementes de Aechmea constantinii e Canistrum
alagoanum
Em Aechmea constantinii observou-se que os frutos provenientes de ovário
ínfero,

são

do

tipo

baga,

fibrosos,

inodoros,

polispérmicos,

indeiscentes,

tricarpelar/trilocular com placentação central, ápice triangular e porção dilatada globosa
dotada de minúsculos pêlos esbranquiçados, visíveis a olho nu (Figura 5). A epiderme
apresentou superfície externa de coloração esverdeada, quando imaturos, adquirindo
coloração vinácea escura à medida de seu amadurecimento (Figura 6).
Na parte interna dos frutos foram identificados elementos tipicamente florais,
como a câmara de acúmulo de néctar e o estilete (Figura 7), sendo tais estruturas
macroscópicas muito úteis em estudos taxonômicos. O conhecimento destas estruturas é
de grande valia na identificação das espécies, principalmente nos locais onde se recebe
apenas frutos e sementes para as análises de rotina (OLIVEIRA & PEREIRA, 1984).

Epiderme

1 mm

Carpelo

Tricomas
Lóculo

Figura 5 - Corte transversal do ovário de Aechmea constantinii evidenciando número de
carpelos e lóculos.

30

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

1 cm

Haste de
sustentação
do fruto

Porção dilatada

Ápice

Fruto inteiro

Figura 6 – Frutos de Aechmea constantinii em diferentes estágios de maturação.

A
Estilete

Sépalas
persistente

B
1 cm

Estilete

B

s

CN

Tricomas

Câmara
de
acumulo
de néctar
(CN)

C

Exocarpo
Sementes

Ovário
ínfero
Septo

Endocarpo

Mesocarpo

Figura 7 – Corte longitudinal, evidenciando estruturas internas, da flor (A) e do fruto
(B) de Aechmea constantinii.

31

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Para aos parâmetros comprimento e espessura as médias apresentaram
uniformidade (Tabela 2). Porém, pode-se constatar uma grande variação no número
frutos por planta e de sementes por fruto.

Tabela 2- Estatística descritiva do comprimento, espessura, peso, número de sementes e número de
frutos por planta de Aechmea constantinii.
Comprimento (mm)

Espessura (mm)

Variáveis

Fruto Inteiro

Porção dilatada

Porção dilatada

Peso (g)

NFP

NSF

Média
Moda
Mediana
Mínimo

28,2
28,9
28,3
23,6

14,6
13,2
14,2
12,2

8,9
7,3
9,4
6,8

4,4
2,2
5,0
2,2

204,2
158,0
179,0
84,0

72,8
56,0
67,0
31,0

Máximo

33,1

17,6

10,4

7,0

367,0

109,0

Desvio Padrão

2,5

1,4

1,2

1,5

70,8

20,8

CV (%)

9,1

10,0

13,7

34,5

34,7

28,6

NFP – número de frutos por planta e NSF - número de sementes por fruto.

Com relação aos frutos de C. alagoanum verificou-se que estes são do tipo baga,
fibrosos, polispérmicos, tricarpelar/ trilocular, com placentação central, indeiscentes,
inodoros de forma alongada, porção superior pontiaguda, com uma dilatação
arredondada na porção central e base estreita, com superfície lustrosa e glabra de cor
parda quando imaturos passando a uma coloração que vai do rosa escuro ao vinho na
maturidade (Figura 8).
1 cm

PSP

PCD

BE

Figura 8 – Frutos de Canistrum alagoanum em diferentes estágios de maturação.
Porção superior pontiaguda (PSP), porção central dilatada (PCD) e base estreita (BE).

32

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Em relação à biometria, os frutos de C. alagoanum apresentaram certa
uniformidade em relação aos parâmetros comprimento, espessura e peso. Já para o
número de frutos/planta e de sementes/frutos foi observada uma grande variação. Pois,
os espécimes selecionados apresentaram frutos com no mínimo de oito e máximo de 93
sementes e plantas com 34 no mínimo e máximo de 169 frutos (Tabela 3).

Tabela 3 – Estatística descritiva do comprimento, espessura, peso, número de sementes e número de
frutos por planta de Canistrum alagoanum
Comprimento (mm)

Espessura (mm)

Variáveis

Fruto Inteiro

Porção dilatada

P. dilatada

Peso (g)

NFP

NSF

Média
Moda
Mediana
Mínimo
Máximo

35,8
35,5
35,8
33,2
37,8

18,2
16,0
18,1
15,0
22,0

6,01
6,02
6,02
4,29
7,05

2,58
2,31
2,52
1,86
3,61

102,7
95,0
105,5
34,0
169,0

40,3
16,0
35,0
8,0
93,0

Desvio Padrão

0,9

1,3

0,49

0,38

37,8

24,4

CV (%)

2,7

7,1

8,1

14,7

36,8

60,5

NFP – número de frutos por planta e NSF - número de sementes por fruto.

Quando imaturos, os frutos das duas espécies de bromélias apresentaram
consistência endurecida passando a tenros na maturidade, o que facilitou seu
desprendimento da planta mãe. Após o desligamento do mesmo observou-se para ambas
as espécies que o tecido da base do fruto permaneceu ligado à inflorescência, o que
levou a formação de uma abertura (orifício) na base do fruto por onde ocorreu a
liberação das sementes após leve pressão na porção dilatada do mesmo (Figura 9).

Porção dilatada
Sementes
Porção
pontiaguda

Abertura na base

1 cm

Figura 9 – Aspecto externo do fruto de Canistrum alagoanum, evidenciando a liberação
das sementes.
33

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
No caso das duas espécies estudadas a coloração dos frutos na maturidade pode
auxiliar na atração de dispersores como, por exemplo, aves. Tal observação é
corroborada por Snow (1981)8 apud Piña-Rodrigues & Aguiar (1993), ao mencionar
que frutos adaptados à dispersão por aves (ornitocorica) apresentam coloração
conspícua bastante visível (vermelha, alaranjada e azul) e que praticamente não
produzem odores. Outra característica apresentada pelos frutos e que pode ser
relacionada à síndrome de dispersão por aves esta na falta de odor dos mesmos.
Segundo Eby (1998), as aves localizam os frutos visualmente e não por sinais químicos
voláteis.
No campo, observou-se que determinadas aves utilizavam a estrutura piramidal
do ápice dos frutos, de ambas as espécies estudadas, como apoio para facilitar sua
retirada, estando de acordo com as observações feitas por Gorb et al. (2000), ao
mencionar a relação entre fruto e passariformes no processo de dispersão de frutos e
sementes.
Além dos aspectos morfológicos observados nos frutos, a inflorescência, de
ambas as espécies, parece também desempenhar grande participação na atração de
agentes dispersores. Pois, estas se apresentaram vistosas e de coloração conspícua;
avermelhada com brácteas da mesma coloração em A. constantinii (Figura 10) e de
coloração laranja avermelhada em C. alagoanum (Figura 11).

Botões florais

Brácteas

Figura 10 - Inflorescência de Aechmea constantinii visualizando brácteas avermelhadas
e botões florais amarelos.
8

Snow, D.H. Tropical frigivorous birds and their food plants: a world survey. Biotropica, 13:1-14, 1981.

34

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Brácteas
Frutos
imaturos

Figura 11 – Inflorescência de Canistrum alagoanum visualizando brácteas alaranjadas e
frutos imaturos.
As sementes de A. constantinii apresentam forma elíptica, comprimento e
largura em média de 2,67 e 0,77 milímetros, respectivamente. Com grau de umidade de
21,3% e peso de 1,332 g em 1.000 sementes, totalizando 750.750 sementes em um
quilograma. O tegumento é liso, de coloração desuniforme, ápice e porção mediana de
coloração castanho-escuro e extremidade inferior, por onde ocorre à protrusão da raiz
primária, de coloração castanha avermelhado. As sementes não apresentam qualquer
tipo de apêndice, somente uma mucilagem foi verificada envolvendo o tegumento, que
por sua vez mostrou-se incolor e transparente. A presença de mucilagem pode ser
vantajosa uma vez que pode auxiliar na fixação das sementes em locais apropriados
para germinação, ou até proteger e manter a umidade da semente contribuindo para
maior longevidade da mesma (PAULA & S ILVA, 2004). Porém, esta mucilagem, também
pode ser desvantajosa para semente, como observado por Melchior et al. (2006), em
sementes de Campomanesia adamantium (Myrtaceae), onde tal estrutura contribuiu
para o desenvolvimento de fungos ocasionando a redução da qualidade fisiológica das
sementes. Segundo estes autores, o íntimo contato da mucilagem com a semente ou a
presença de substâncias inibidoras pode constituir um obstáculo a germinação e
desenvolvimento das plântulas pelo fato da mucilagem se encontrar aderida às
sementes.

35

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

As estruturas morfológicas de um embrião maduro, assim como a posição que
ocupa na semente diferem entre os grupos de plantas e podem ser utilizadas com
segurança para a identificação de famílias, gêneros e até espécies (TOLEDO & MARCOS
FILHO, 1977). No caso de A. constantinii foi observado que o embrião, de coloração
esbranquiçada, ocupa posição lateral em relação ao tecido de reserva e basal na
semente. Já o tecido de reserva que ocupa a maior parte da cavidade seminal apresenta
textura farinácea e mesma coloração do embrião (Figura 12).

Material
de
reserva

3,00 mm

0,91 mm

Embrião

Micrópila

Figura 12 - Corte longitudinal semente de Aechmea constantinii, evidenciando as
estruturas internas como material de reserva, embrião e o tegumento.

As sementes de C. alagoanum apresentam formato elíptico, comprimento e
largura em média de 3,2 e 1,0 milímetros, respectivamente, umidade em torno de
22,11%, com peso de 2,9 g em 1000 sementes, correspondendo a 334.827 sementes em
um quilograma. Com superfície tegumentar estriada longitudinalmente de coloração
variegada, indo do castanho claro ao avermelhado, sem qualquer tipo de apêndice;
também foi verificada a presença de uma substância mucilaginosa incolor transparente.
O embrião pequeno apresenta coloração amarelada, ocupando menos de 1/4 do espaço
interno e restrito à porção inferior da cavidade seminal (Figura 13).
36

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Material de
reserva

4,05 mm

1,52 mm

Embrião

Radícula

Figura 13 - Corte longitudinal semente de Canistrum alagoanum, evidenciando
estruturas internas como o tecido de reserva, eixo embrionário, rompimento tegumentar
e início da saída da radícula.
Em frutos imaturos de A. constantinii e C. alagoanum observou-se que as
sementes apresentaram coloração parda, porém, com o avanço do processo de
maturação, dos frutos, as sementes passaram a apresentar coloração variando do
castanho claro ao escuro avermelhado. Piña-Rodrigues & Aguiar (1993), observaram
que o processo de maturação do fruto e da semente pode ser demonstrado pela
modificação visual da cor e que quando estes eventos ocorrem em sincronia, o uso da
coloração como índice de maturação será efetivo. Para as espécies estudadas, a mudança
de coloração dos frutos ocorreu em sincronia com a mudança de coloração das
sementes. Esta mudança de coloração pode ser um indicativo visual do momento ideal
para a colheita dos frutos e das sementes para a produção de mudas.
Janzen (1983) relata que o fato de existir sincronismo na maturação de fruto e
semente pode desempenhar papel importante na atração de seu dispersor, no momento
propício à sua disseminação. Piña-Rodrigues & Aguiar (1993), mencionaram que é
importante entender o papel ecológico da coloração do fruto como indicativo da
maturação de sementes. Uma vez que, esta mudança pode funcionar como um
mecanismo de advertência ou atração de dispersores bióticos, primordiais para a
sobrevivência de espécies zoocóricas. Estes mesmo autores mencionam que esta
37

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
sincronização nem sempre é verificada entre a maturação dos frutos e semente, muitas
vezes constatada pela mudança de coloração e consistência destas estruturas. Sendo
assim, o uso desta característica poderá ser efetivo se houver sincronização entre o
processo de maturação do fruto e da semente. Ou seja, verificado-se sincronização do
processo de maturação, do fruto e da semente, este índice, prático, pode ser válido para
determinação da melhor época de colheita dos frutos.

4.2 Desenvolvimento pós-seminal
A germinação das sementes de C. alagoanum, do tipo epígea, iniciou-se no
terceiro dia após contato com o substrato úmido, visualizada pelo rompimento do
tegumento, que adquiriu aspecto dentado após a protrusão da raiz primária de coloração
esbranquiçada. Ao décimo dia da semeadura, verificou-se que as plântulas apresentaram
raiz primária com coifa amarelada, hipocótilo de tamanho reduzido, apresentando
coloração branca leitosa e formato cilíndrico, com bainha cotiledonar foliácea fendida e
eófilo esverdeado (Figura 14). Ao décimo terceiro dia, constatou-se o desenvolvimento
da segunda folha e ao décimo sexto dia a terceira folha desenvolvida deu a plântula o
formato de roseta, peculiar a família. Ao décimo quarto dia da semeadura, observou-se a
presença de raízes secundárias bem desenvolvidas.
A plântula sadia apresentou a raiz primária bem desenvolvida, colo claramente
identificado por apresentar coloração parda, hipocótilo cilíndrico creme esverdeado e
raiz com pêlos macroscópicos esbranquiçados, bainha cotiledonar foliácea fendida e
raízes adventícias bem desenvolvidas.
Tegumento da semente
envolvendo o cotilédone

Bainha
cotiledonar

Raiz primária
Coifa
Colo
Hipocótilo

Eófilo

1 mm

Figura 14 - Plântula de Canistrum alagoanum com dez dias da semeadura, identificando
o hipocótilo, o tegumento da semente, a bainha cotiledonar, o eófilo e a raiz primária.
38

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Em A. constantinii observou-se que a germinação das sementes é do tipo epígea,
e seu início visível deu-se ao terceiro dia da semeadura através do intumescimento do
tegumento da semente. Com a reidratação, o embrião retornou seu crescimento com a
protrusão da raiz primária visualizada no quarto dia da semeadura na porção mais
estreita da semente, região micropilar, onde o tegumento assumiu aspecto dentado
(Figura 15 A). A raiz primária vigorosa, cilíndrica de coloração esbranquiçada e
brilhante apresentou gravitropismo positivo e tricomas macroscópicos, de formato
concêntrico, ao sexto dia da semeadura (Figura 15 B). Aos 10 dias foi possível a
visualização do hipocótilo, que se apresentou esverdeado e curto, e do eófilo de
coloração verde (Figura 16). Neste estágio verificou-se também que a raiz primária já se
encontrava bastante alongada com uma concentração de tricomas na porção superior
próxima ao colo, e distribuídos espaçadamente ao longo da raiz (Figura 16). Com 15
dias as plântulas apresentaram sistema radicular bem desenvolvido, com raízes primária
e secundária dotadas de tricomas distribuídos ao longo de toda sua extensão (Figura 17).
As plântulas passaram a apresentar aspecto de roseta com o surgimento da terceira folha
ao décimo sétimo dia da semeadura. Com vinte dias, verificou-se o surgimento de pêlos
glandulares nos lado adaxial e abaxial da folha de A. constantinii (Figura 18), que
segundo Benzing (1976), são utilizados para absorver água e nutrientes. Mantovani &
Iglesias (2002), relataram que estes pêlos também auxiliam na sobrevivência das
plântulas em substratos secos e/ou oligotróficos, seja em ambientes epifíticos ou mesmo
terrestres.
Segundo Pereira et al. (2008), o conhecimento do tempo necessário para a
germinação, desenvolvimento da plântula e da planta jovem tem grande importância em
programas de produção de mudas por permitir o planejamento da utilização dos espaços
nos viveiros e ou canteiros. Para Gentil & Ferreira (2005), o conhecimento da
germinação, envolvendo aspectos morfológicos, gera informações que podem subsidiar
estudos taxonômicos, ecológicos e agronômicos.
B

39

r

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

A

B
1 mm

Pêlos
radiculares

1 mm
Raiz
primária

Semente

Região micropilar,
tegumento dentado

Região micropilar
Coifa

Figura 15 - (A) Protrusão da raiz primária em Aechmea constantinii ao quarto dia da
semeadura e sexto dia (B), visualizando pêlos macroscópicos e tegumento dentado.
B

1 mm

Tegumento

Coifa

Tricomas

Eófilo
Hipocótilo

Raiz primária

Colo

Figura 16 - Plântula de Aechmea constantinii com 10 dias da semeadura, identificando
colo, tricomas e raiz primária.

40

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Primeira
folha

Secunda
folha

Hipocótilo
Semente
Colo
Raiz primaria
Raiz
secundaria

1 cm

Tricomas

Figura 17 - Aspecto plântula de Aechmea constantinii com quinze dias de
desenvolvimento, com segunda folha formada apresentando coloração esverdeada e
sistema radicular bem desenvolvido.

Tricoma
glandular

Figura 18 - Tricoma glandular na superfície foliar de plântula, com 20 dias de
desenvolvimento, de Aechmea constantinii (aumento 400x).
41

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Com 20 dias de crescimento, observou-se nas plântulas de A. constantinii uma
fileira de células, em diferentes estágios de desenvolvimento (Figura19), possivelmente
relacionada ao desenvolvimento da margem espinescente nas folhas. O processo de
crescimento dessa margem pode ser observado na Figura 19 onde as células da fileira
possuem formato achatado em início do processo de intumescimento (Figura 19 A e B),
com aspecto arredondado (Figura 19 C), e apresentando formato pontiagudo (Figura 19
D).

A

B

C
D

Figura 19 – Fileiras de celulas, em diferentes estágios de desenvolvimento, em plântulas
de Aechmea constantinii com vinte dias após a semeadura ( aumento 400x).
As duas espécies estudadas apresentaram germinação do tipo epígea, onde, o
eófilo elevou-se acima do nível do substrato durante o alongamento do hipocótilo.
Sendo a germinação do tipo epígea também descrita em algumas espécies de Aechmea,
Quesnelia, Billbergia, Neoregelia, Nidularium, Orthophytum, Canistrum, Portea e
Streptocalyx, pertencentes à subfamília Bromelioideae (PEREIRA, 1988). Segundo Boyd

42

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
(1932) 9 apud Pereira et al. (2008), esse tipo de germinação verificada em bromélias
esta relacionada com a tendência ao epifitismo e a ausência ou rara presença de feixes
vasculares na bainha cotiledonar.
As plântulas de C. alagoanum e de A. constantinii foram classificadas como
criptocotiledonares, ou seja, o cotilédone não se desprendeu do tegumento da semente,
mantendo o haustório no interior dos restos seminais. Segundo Garwood, (1996) 10 apud
Pereira et al., (2008), o cotilédone haustorial é responsável pela absorção e transferência
de reservas do endosperma para o crescimento da plântula. Quando os cotilédones
emergem tornando-se fotossintetizantes, são considerados foliáceos e quando não
emergem da semente são considerados de reserva.

9

Boyd, L. 1932. Monocotylous seedlings. Morphological studies in the post-seminal development of the
embryo. Transactions and Proceedings of the Botanical Society of Edinburgh 31: 5-224.
10

Garwood, N.C. (1996). Functional morphology of tropical tree seedlings. In: Swaine, M.D. (editor),
The Ecology of Tropical Forest Tree Seedlings, pp. 59-118. Paris: Parthenon Publishing Group. 340pp.

43

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

4.3 Efeitos da luz e temperatura na germinação de sementes de Aechmea
constantinii e Canistrum alagoanum
De acordo com os dados apresentados nas tabelas 4, 6, 5 e 7 constatou-se efeito
significativo para a temperatura e luz, bem como da interação entre estes dois fatores
para a porcentagem e índice de velocidade de germinação (IVG) das sementes de
Aechmea constantinii e de Canistrum alagoanum, respectivamente.
Nas duas espécies estudadas constatou-se que as temperaturas de 15ºC e 45ºC
proporcionaram efeito negativo na germinação das sementes, independente da qualidade
de luz (Tabelas 4, 5, 6 e 7). Observou-se durante a condução do ensaio, que as sementes
que foram postas para germinar na temperatura de 15ºC permaneceram intactas, sem
sinais de deterioração. Porém, quando foi utilizada a temperatura de 45ºC, observou-se
que as sementes apresentaram áreas escurecidas indicando deterioração, corroborando
com Varela et al. (2005), ao relatarem que temperaturas elevadas podem desencadear a
deterioração das sementes ocasionando, por exemplo, a desnaturação de proteínas
essenciais ao processo germinativo.
Já a germinação nula constatada a 15ºC está de acordo com as observações de
Okusanya (1978), quanto ao fato de que sementes de determinadas espécies tropicais
são sensíveis a baixas temperaturas. Tais informações também foram confirmadas por
Amaral & Paulino (1992) ao relatarem que baixas temperaturas inibem o processo
germinativo, tornando-o mais longo ou nulo.
As sementes de A. constantinii e de C. alagoanum germinaram nas temperaturas
de 25ºC, 35ºC e 40ºC e alternada de 20-30 ºC e nas temperaturas de 25ºC, 35ºC e 40ºC,
respectivamente. Para as temperaturas avaliadas, às médias obtidas indicam que as
temperaturas mínima e máxima para germinação foram as de 25ºC e 45ºC,
respectivamente. Os resultados obtidos concordam com a observação feita por
Okusanya (1978), segundo a qual as sementes de espécies tropicais têm uma tolerância
a altas temperaturas, apresentando um limite máximo igual ou superior a 35°C;
entretanto, são sensíveis às baixas temperaturas, apresentando limite inferior geralmente
acima de 5°C. Pereira et al. (2009), observaram germinação das sementes de Alcantarea
imperialis ((Carrière) Harms), Vriesea heterostachys ((Baker) L. B. Sm), V.
penduliflora

(L.

B.

Sm)

(Tillandsioideae)

e

Pitcairnia

flammea

(Lindl.)

(Pitcairnioideae) a 15 °C com porcentagem superior a 30%. Porém, estes mesmos
44

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
autores, já não observaram germinação na temperatura de 40 °C para as quatro espécies
de bromélias estudadas.
Tanto as sementes de A. constantinii quanto as de C. alagoanum apresentaram
maior porcentagem de germinação na presença de luz, podendo ser consideradas
fotoblásticas positivas. Porém, esse caráter foi apenas quantitativo, uma vez que as
sementes germinaram tanto na presença como na ausência de luz.
Quando adotado o critério de Klein & Felippe (1991), onde o caráter fotoblástico
pode ser “preferencial” se alguma germinação ocorre na ausência de luz e ou “absoluto”
quando a germinação é nula na ausência de luz. As sementes de A. constantinii a 35ºC
apresentaram comportamento fotoblástico absoluto, sendo esta a temperatura onde
foram alcançadas as maiores medias relacionadas à germinação das sementes. Já a 25ºC,
30ºC, 40ºC e na temperatura alternada de 20-30ºC o comportamento germinativo
observado foi do tipo preferencial (Tabela 4). Tal fato pode indicar que a germinação
das sementes de A. constantinii, sob condições de escuro possa depender da condição
térmica, pois, a 25ºC não foi constatada diferença estatística na porcentagem de
germinação tanto na presença de luz, independente de sua qualidade, quando no escuro.
Sendo ainda possível classificar a espécie como neutra, em determinadas condições de
temperatura onde o processo germinativo deu-se tanto na presença como na ausência de
luz.
Tabela 4- Porcentagem de germinação de sementes de Aechmea constantinii submetidas
a diferentes temperaturas e qualidades de luz.
Temperaturas (ºC)
15
25
35
40
20-30
45
Valor de "F" para luz (L)
Valor de "F" para temperatura (T)
Valor de "F" interação (L X T)
CV (%)

Espectro de Luz
Luz Branca Vermelho V. extremo
70,8 ABa
69,7 Aa
71,3 Aa
83,9 Aa
74,2 Aa
78,7 Aa
40,2 Ca
45,6 Ba
37,9 Ba
56,9 Bb
77,8 Aa
72,2 Aa
-

Escuro
76,0 Aa
0,5 Cb
12,7 Cb
52,2 Bb
43,4**
76,6**
12,4**
18,4

Médias seguidas de mesma letra, minúscula na linha e maiúscula na coluna, não diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5%. Dados de porcentagem de germinação foram transformados em arcoseno.**Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.

45

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

A ocorrência de germinação de sementes tropicais tanto na presença de luz como
no escuro foram observadas por Silva et al., 1997. Cabral et al. (2003) e Rosa &
Ferreira (2001), classificaram as espécies de angiospermas Tabebuia aurea ((Manso)
Benth. & Hook. f. ex S. Moore), Bauhinia forficata (Link), Dodonea viscosa ((L.)
Jacq.) e Sida rhombifolia (L.) como fotoblásticas neutras. Thanos et al. (1995), também
observaram mudança de comportamento germinativo em função da variação da
temperatura, em sementes de Satureja thymbra (L.), que apresentaram comportamento
de fotoblásticas negativas na faixa de temperatura de 5 a 25ºC, exceto a 15ºC onde
foram neutras, de Origanum vulgare (L.), que foram consideradas como fotoblásticas
positivas entre 5 e 25 ºC, de Ocotea catharinensis (Mez.) classificadas como
fotoblásticas negativas preferenciais a 20 ºC por Silva & Aguiar, 1998 e as sementes de
Triplaris surinamensis (Cham.), como fotoblásticas positivas preferenciais nas
temperaturas 25 e 30ºC e neutras acima dessa temperatura (SILVA & MATOS, 1998).
Silva et al. (2002) e Silva & Matos (1998), também observaram mudanças no
comportamento germinativo em função variação de temperatura pois, classificaram as
sementes de Myracrondrun urundeuva Fr. All. e de Triplaris surinamensis como
fotoblásticas negativas preferenciais e fotoblásticas positivas preferenciais nas
temperaturas 20ºC e 30ºC, respectivamente. Sendo esta última espécie classificada
como fotoblástica positiva preferencial, por ter sido observado expressiva germinação
de suas sementes sob luz branca, e também no escuro.
Em relação ao índice de velocidade de germinação (IVG), observou-se para A.
constantinii que as maiores médias foram obtidas na presença de luz sob o regime de
temperatura de 35ºC e na temperatura alternada de 20-30ºC, sob os espectros vermelho
e vermelho extremo. Na ausência de luz, a maior velocidade foi obtida quando as
sementes foram incubadas a 25ºC, não diferindo por sua vez das sementes mantidas na
temperatura alternada de 20-30ºC. Já os menores valores foram obtidos na temperatura
constante de 40ºC independente da qualidade espectral da luz (Tabela 5).
Vale ressaltar que na condição de escuro, somente as sementes incubadas na
temperatura de 25 ºC apresentaram altos valores de porcentagem (Tabela 4) e índice de
velocidade de germinação (Tabela 5), sendo estatisticamente superiores aos demais
tratamentos mantidos nesta mesma condição.

46

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Tabela 5 - Índice de velocidade de germinação de Aechmea constantinii submetidas a
diferentes temperaturas e qualidades de luz.
Espectro de Luz
V.
Temperaturas (ºC)
Luz Branca Vermelho extremo
Escuro
15
25
11,0 Ba
10,7 Ba
11,0 Ba
9,4 Aa
35
15,0 Aa
14,7 Aa
14,5 Aa
0,5 Bb
40
6,7 Ca
7,6 Ca
6,2 Ca
2,2 Bb
13,3
20-30
11,7 Bb
14,0 Aa
Aab
8,0 Ac
45
57,2
**
Valor de "F" para luz (L)
82,0 **
Valor de "F" para temperatura (T)
10,9 **
Valor de "F" interação (L X T)
CV (%)
25,9
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na linha e maiúscula na coluna, não diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5%. **Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.

Sob luz vermelho-extremo, observou-se que houve germinação das sementes nas
temperaturas onde o processo germinativo foi desencadeado, sendo os mais altos
valores de porcentagem e velocidade alcançados a 35 ºC e na temperatura alternada de
20-30 ºC, sendo comprovado o efeito conjunto da temperatura e da luz na germinação
das sementes de A. constantinii (Tabela 5). Por estes resultados, pode-se inferir que a
resposta à luz pode ser alterada pela ação de outro fator ecológico, como por exemplo, a
temperatura do solo da floresta. Pinheiro & Borghetti (2001), estudando o processo
germinativo de duas espécies de bromélias típicas da restinga, verificaram alteração na
resposta germinativa em função da luz e temperatura em sementes de Aechmea
nudicaulis ((L.) Griseb.) que não germinaram no escuro, porém, sob luz vermelha
atingiram alta germinabilidade entre 15°C e 40°C. Estes mesmos autores observaram
que as sementes de Streptocalyx floribundus (Martius ex Schultes F.) germinaram no
escuro apenas a 40ºC, enquanto que na luz a germinabilidade foi acima de 90% entre
15°C e 30ºC. Para ambas as espécies a velocidade de germinação foi máxima a 25ºC.
Por sua vez, quando estas foram expostas a temperatura alternada de 20-30ºC houve alta
germinabilidade das sementes apenas na condição de luz.

47

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Para C. alagoanum, verificou-se que as sementes apresentaram comportamento
fotoblástico neutro uma vez que foi registrada germinação tanto na presença como na
ausência de luz, sendo o maior valor de germinação no escuro obtido na temperatura de
40ºC (Tabela 6). A 35ºC foi observado um comportamento diferenciado entre as duas
espécies estudadas, pois a germinação das sementes de A. constantinii foi nula no
escuro (Tabela 4).
Em outros trabalhos foi observado que muitas espécies apresentaram
comportamento semelhante, ou seja, em função da temperatura a germinação das
sementes ocorreu tanto em ambiente claro como escuro, como por exemplo, para
Euphorbia heterophylla (L.), Eleusine indica ((L.) Gaert), Ipomoea purpurea (Roth.),
Sida glaziovii (K. Schum.) e Brachiaria plantaginea ((Link) Hitch) (SALVADOR et al.
2006). Estes mesmos autores relataram que as sementes de Eleusine indica ((L.) Gaert)
apresentaram maior velocidade de germinação na ausência de luz, contrastando com
sementes de Ipomoea purpurea (Roth.) que apresentaram maior velocidade de
germinação na presença de luz (GONÇALVES et al. 2006).
De acordo com Thompson & Grime, (1983)11 apud Oliveira & Garcia (2005) a
germinação de sementes pela luz é devido à conversão do fitocromo da forma inativa
(FV) para a forma ativa (FVe) por meio da luz vermelha, onde a luz vermelha extrema
inativa tal processo (KENDRICK & FRANKLAND, 1981). Estes autores comentam que
quando o fitocromo, na semente, não está no estado totalmente hidratado, a conversão
do FVe para FV ocorre de forma lenta, desencadeando uma via de tradução de sinal
proporcionando a germinação das sementes mesmo no escuro.

11

Thompson, K. & Grime, J.P. 1983. A comparative study of germination responses to
diurnally-fluctuating temperatures. Journal of Applied Ecology 20: 141-156.

48

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Tabela 6 - Porcentagem de germinação de sementes de Canistrum alagoanum
submetidas a diferentes temperaturas e qualidades de luz.
Espectro de Luz
Temperaturas (ºC)
Luz Branca Vermelho V. extremo
Escuro
15
25
23,4 Ba
21,9 Ba
27,9 Ca
13,8 Ca
35
75,6 Aa
85,4 Aa
86,6 Aa
31,1 Bb
40
64,3 Aa
73,0 Aa
71,2 Ba
62,3 Aa
45
26,5**
Valor de "F" para luz (L)
181,5**
Valor de "F" para temperatura (T)
9,8**
Valor de "F" interação (L X T)
CV (%)
15,2
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na linha e maiúscula na coluna, não diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5%. Dados de porcentagem de germinação foram transformados em arco-seno.
**Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.

As maiores médias relacionadas ao índice de velocidade de germinação, para
sementes de C. alagoanum, foram alcançadas sob a temperatura de 35ºC nos espectro
de luz branca, vermelho e vermelho extremo. Na ausência de luz a maior média foi
registrada sob a temperatura de 40ºC. Já os ensaios conduzidos na temperatura de 25ºC
o processo de germinação das sementes levou maior tempo para ter início (Tabela 7).
Sugerindo que o aumento da temperatura pode ter acelerado a velocidade de absorção
de água, o metabolismo e as reações químicas nas sementes resultando em um menor
tempo para germinação das mesmas (CARVALHO & NAKAGAWA, 2000).

Tabela 7- Índice de velocidade de germinação de Canistrum alagoanum submetidas a
diferentes temperaturas e qualidades de luz.
Espectro de Luz
Temperaturas (ºC)
Luz Branca Vermelho V. extremo Escuro
15
25
0,3 Ca
0,3 Ca
0,5 Ca
0,1 Ba
35
6,9 Aa
7,6 Aa
7,2 Aa
0,5 Bb
40
3,4 Bab
4,0 Ba
3,6 Ba
2,6 Ab
45
124,0**
Valor de "F" para luz (L)
645,4**
Valor de "F" para temperatura (T)
71,8**
Valor de "F" interação (L X T)
CV (%)
13,33
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na linha e maiúscula na coluna, não diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5%. **Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.

49

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Foi observada, para as duas espécies estudadas, germinação das sementes
quando expostas a luz vermelho extremo sob diferentes temperaturas (Tabelas 4 e 6). É
sabido que a luz filtrada pela copa das árvores chega ao solo da mata muito pobre em
vermelho e relativamente rica em vermelho extremo mantendo baixo o teor de Fve de
maneira que sementes fotodormentes não germinam enquanto a vegetação sobre elas for
muito cerrada levando ao acumulo de sementes no solo (MAJEROWICZ & PERES. 2004).
Tais resultados podem indicar, que as sementes de ambas as espécies, podem vir a
germinar tanto em condições de clareiras, onde predominam a temperatura alternada e a
luz não filtrada, como sob o dossel de diferentes espessuras, onde predominam a
temperatura constante e a luz é filtrada pela vegetação. Com isso pode-se inferir que as
sementes de A. constantinii e C. alagoanum podem não se acumularem no solo da
floresta levando a formação de, no máximo, um banco passageiro ou transitório, onde as
sementes podem germinar assim que dispersas (THOMPSON & GRIME, 1979), ou mesmo
de um banco de plântulas.

50

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

4.4 Efeitos de diferentes substratos orgânicos na produção de mudas
Aechmea constantinii e Canistrum alagoanum
Em Aechmea constantinii verificou-se que o início da emergência das plântulas
ocorreu entre o 8º e 9º dias, com pico aos 56º dia da semeadura em quase todos os
tratamentos estudados. Constatou-se que a porcentagem e a velocidade de emergência
foram estatisticamente iguais, independente dos substratos utilizados, ao passo que o
tratamento representado pelo substrato solo acarretou menor porcentagem de
sobrevivência das plântulas, comparado com os demais tratamentos (Tabela 8).
Estes resultados podem estar relacionados às propriedades físicas do solo, como
por exemplo, sua maior compactação, dificultando dessa forma a emergência das
plântulas, acarretando consequentemente maior porcentagem de mortalidade. Isto pode
ser verificado pelos demais tratamentos, onde a adição de matéria orgânica favoreceu a
porcentagem de sobrevivência das plântulas. Além da compactação do solo, o pequeno
tamanho das sementes de bromélias pode também ter favorecido tais resultados.
Segundo Simão (1971), para que ocorra boa germinação e emergência das
plântulas os substratos devem apresentar boa hidratação e aeração, favorecendo dessa
forma às reações que induzam à formação do caulículo e da radícula, sendo que uma
boa porosidade do substrato permite o movimento de água e de ar, tornando a
germinação das sementes mais rápida. Os efeitos negativos sobre a germinação das
sementes em função da compactação do solo foram também relatados por Reis et al.
(2006), onde o grau de compactação do mesmo acarretou poucos espaços porosos na
região próxima à semente, consequentemente, reduzindo a difusão de oxigênio e
dióxido de carbono necessários ao desenvolvimento e estabelecimento das plantas.
Tabela 8 - Porcentagem (E), índice de velocidade de emergência (IVE) e de sobrevivência
(S) de plântulas de Aechmea constantinii com 90 dias após a semeadura.
Variáveis
Substratos (1:1)
% (E)
IVE
% (S)
Solo
31,7 A
0,8 A
73,4 B
Solo + bagaço de cana
51,7 A
1,0 A
90,0 A
Solo + torta de cana
41,4 A
0,7 A
90,0 A
Solo + serrapilheira
41,3 A
0,6 A
90,0 A
Solo + esterco de caprino
41,4 A
0,6 A
90,0 A
Areia + esterco de caprino
48,1 A
0,8 A
90,0 A
Areia + torta de cana
51,7 A
0,8 A
90,0 A
Serapilheira + casca de coco
46,3 A
0,7 A
90,0 A
CV (%)
25,5
37,9
6,9
Tratamentos com mesma letra maiúscula na coluna não diferem estatisticamente entre si pelo teste de
Tukey ao nível de 5% de probabilidade.

51

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Em relação à altura, largura da roseta foliar e comprimento da raiz observou-se
que as mudas de A. constantinii apresentaram maiores incrementos quando cultivados
no substrato solo + esterco de caprino (Tabela 9), o qual não diferiu dos substratos solo
+ torta de cana, areia + esterco de caprino e serrapilheira + casca de coco para esta
última variável. Comparando estes substratos, observou-se que a mistura solo + esterco
de caprino apresentou menor pH (Tabela 1), o que pode ter influenciado positivamente
no crescimento das plântulas. Observou-se também, que esse substrato apresentou os
maiores valores relacionado à capacidade de troca catiônica (efetiva e total) e de
saturação de base (Tabela 1). Estes fatores podem ter facilitado a retenção de água e
cátions dispersos na solução do solo levando a um maior fornecimento de Ca e Mg as
mudas cultivadas nestes substratos. Tais resultados corroboram com os de Mello et al.
(1989), ao mencionarem que o pH exerce considerável influência na absorção de
nutrientes, onde valores na faixa de 6,0 a 6,5 são considerados excelentes para a maioria
das plantas cultivadas por tornar maior a disponibilidade de nutrientes para as mesmas.
Para espécies florestais tolerantes à acidez, Maeda et al (2007), recomendam a
adição de esterco caprino ao substrato afim de garantir uma boa produção de mudas.
No substrato composto por solo + bagaço de cana verificou-se que as plantas
apresentaram os menores valores relacionados ao comprimento da roseta foliar, porém
estatisticamente iguais aos valores obtidos nos substratos solo, areia + torta de cana e
serapilheira + casca de coco. Para variável largura foi observado menores medias nas
plantas crescidas no substrato serapilheira + casca de coco; estatisticamente iguais aos
valores obtidos nos substratos solo e solo + bagaço de cana. Para o comprimento do
sistema radicular no substrato solo + esterco caprino as plantas apresentaram melhor
crescimento, porém não diferiu dos valores obtidos para solo + torta de cana, areia +
esterco caprino e serapilheira + casca do coco (Tabela 9). Severino et al. (2004),
comentam que uma possível

desvantagem do bagaço de cana está na sua lenta

mineralização, de forma que os nutrientes podem não serem disponibilizados em
quantidades suficientes limitando o crescimento da muda devido à carência nutricional.
Este fator pode ter sido uma das causas responsáveis pelo baixo incremento das mudas
de bromélias. Resultados similares foram também relatados por Cruz et al. (2004), onde
mudas de Tabebuia impetiginosa (Martius ex A. P. de Candolle), quando cultivadas em
substratos apresentando baixa saturação de base apresentaram menor crescimento da
parte aérea, em consequência da baixa disponibilidade de nutrientes para as mudas.
52

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Tabela 9 – Comprimento (CRF) e largura (LRF) da roseta foliar e da raiz de plantas de
Aechmea constantinii, após 90 dias da semeadura em função de diferentes substratos
orgânicos.
Variáveis
Substratos

Comprimento

Largura

Comprimento raiz

Solo

30,4 CDE

33,0 CDE

44,2 B

Solo + bagaço de cana

17,3 E

19,8 DE

44,6 B

Solo + torta de cana

38,7 C

44,3 C

63,2 AB

Solo + serapilheira

37,0 CD

42,5 DC

49,9 B

Solo + esterco de caprino

98,5 A

116,9 A

75,9 A

Areia + esterco de caprino

70,3 B

83,4 B

64,9 AB

Areia + torta de cana

35,4 CDE

41,2 DC

50,5 B

Serapilheira + casca de coco

18,8 DE

15,9 E

53,3 AB

CV (%)
18,7
20,3
17,4
Tratamentos de mesma letra maiúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey, ao
nível de 5% de probabilidade.

Taiz & Zeiger (2004) também comentam que os nutrientes provenientes da
serrapilheira podem estar disponíveis as plantas por períodos que podem variar de dias a
meses ou anos a depender da temperatura, umidade, oxigênio e atividade
microbiológica no meio. Ao passo que Garay et al. (2003) trabalhando com produção de
mudas em viveiro, observaram que a adição de serrapilheira em substratos influenciou
de forma positiva as propriedades físicas, biológicas e químicas do mesmo, aumentando
assim a capacidade de troca catiônica (CTC) destes substratos, além de conferir maior
taxa de infiltração de água no solo e uma diminuição na resistência à penetração das
raízes aumentando a absorção de nutrientes.
Com relação à matéria seca (Tabela 10) constatou-se que o substrato solo +
esterco de caprino proporcionou os maiores valores para a parte aérea, radicular e total,
estatisticamente igual ao substrato areia + esterco caprino para a matéria seca do sistema
radicular. Observou-se que as mudas cultivadas neste substrato a partir de 90 dias da
semeadura apresentaram a roseta foliar composta por folhas bem crescidas e
desenvolvidas, coloração verde escuro, margem foliar espinescente evidente (Figura
20A) e raiz com maior número de ramificações (Figura 20B). Tais características
morfológicas podem indicar um melhor desenvolvimento da planta quando cultivadas
neste substrato. Uma dessas características foi comentada por Laboriau (1983),
mencionando que plantas com raízes bem desenvolvidas podem vir a apresentarem
53

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
maior resistência às condições adversas do meio ambiente. Além disso, um sistema
radicular bem desenvolvido pode favorecer um rebrotamento, caso ocorra algum dano à
parte aérea da planta (RIZZINI, 196512 apud CUNHA & FERREIRA, 2003).
Foi observado, também, que em algumas mudas de A. constantinii crescidas no
substrato areia + esterco de caprino o desenvolvimento de brotos laterais na base da
roseta da planta maior. Tal surgimento, segundo Blossfeld (1964), ocorre normalmente
após a maturação dos frutos e subsequente morte do caule para perpetuação da espécie.
Este fenômeno pode indicar uma forma de garantir a ocupação do meio propício ao seu
desenvolvimento.

Tabela 10 – Matéria seca da parte aérea (PA), sistema radicular (SR) e total de plantas
de Aechmea constantinii, com 90 dias após a semeadura.
Variáveis - Matéria seca (g)
Substratos

PA

SR

Total

Solo

21,5 C

38,4 B

59,8 C

Solo + bagaço de cana

7,3 C

22,9 B

15,3 C

Solo + torta de cana

36,1 C

60,9 B

87,8 C

Solo + serapilheira

36,7 C

60,1 B

87,7 C

Solo + esterco de caprino

262,9 A

284,8 A

547,1 A

Areia + esterco de caprino

114,7 B

250,6 A

354,7 B

Areia + torta de cana

31,4 C

45,6 B

78,4 C

Serapilheira + casca coco

3,9 C

32,7 B

41,9 C

CV (%)
22,7
54,5
40,4
Tratamentos com mesma letra maiúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey,
ao nível de 5% de probabilidade.

12

RIZZINI, C. T. Estudos preliminares sobre o xilopódio e outros órgãos tuberosos de plantas do
cerrado. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, v.37, n.1, p.87-113, mar. 1965.

54

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

A

B
ME

Roseta

Sistema radicular
Figura 20 – Mudas de Aechmea constantinii, com noventa dias, crescidas no substrato
solo + esterco de caprino. (A) Margem espinescente da folha (ME) e (B) mudas
indicando um bom desenvolvimento da parte aérea (roseta) e do sistema radicular.

Com relação às plântulas de Canistrum alagoanum, observou-se que as mesmas
apresentaram início da emergência ao décimo dia após a semeadura, com os maiores
valores de porcentagem e velocidade de emergência obtidas no substrato composto por
areia + torta de cana (Tabela 11), não diferindo este dos substratos solo, solo adicionado
de bagaço e torta de cana bem como de serrapilheira e serrapilheira + casca de coco.
Salienta-se, porém, que com exceção do primeiro substrato, os demais não diferiram
daqueles substratos que proporcionaram os mais baixos valores para a porcentagem de
emergência (areia + esterco caprino e solo + esterco caprino). Observou-se que este
último ocasionou a morte de todas as plântulas ao final do experimento.
Constatou-se que o substrato solo + serapilheira proporcionou superioridade para
o comprimento e largura da roseta foliar, não diferindo estatisticamente de solo e areia +
torta de cana. Para a largura da roseta as menores médias foram obtidas para solo +
bagaço de cana e serapilheira e casca de coco, estatisticamente iguais. Em relação ao
comprimento da raiz primária de mudas de C. alagoanum as mudas apresentaram
melhor crescimento, estatisticamente iguais, para solo + bagaço de cana e areia + torta
de cana (Tabela 12).

55

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

Tabela 11 - Porcentagem de emergência (E), índice de velocidade de emergência
(IVE) e sobrevivência (S) de plântulas de Canistrum alagoanum com 90 dias após a
semeadura.
Variáveis
Substratos (1:1)

% (E)

IVE

% (S)

Solo

66,4 AB

0,7 AB

67,5 A

Solo + bagaço de cana

61,1 AB

0,7 AB

77,8 A

Solo + torta de cana

51,5 AB

0,5 ABC

77,5 A

Solo + serapilheira

61,9 AB

0,7 AB

82,7 A

Solo + esterco de caprino

36,0 B

0,1 C

-

Areia + esterco de caprino

40,6 B

0,2 BC

56,0 A

Areia + torta de cana

73,8 A

0,8 A

84,1 A

Serapilheira + casca de coco

55,4 AB

0,5 ABC

60,0 A

CV (%)
23,1
42,0
19,6
Tratamentos com mesma letra maiúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey,
ao nível de 5% de probabilidade; dados de porcentagem de emergência transformados em arco-seno.

Tabela 12 – Comprimento e largura da roseta foliar e da raiz de plantas de Canistrum
alagoanum com 90 dias da semeadura em função de diferentes substratos orgânicos.
Variáveis
Substratos (1:1)

Comprimento

Largura

Comprimento raiz

Solo

45,4 AB

45,9 A

35,1 CD

Solo + bagaço de cana

17,5 D

13,0 B

52,7 A

Solo + torta de cana

44,4 BC

43,0 A

33,8 CD

Solo + serapilheira

62,0 A

59,8 A

38,7 CD

Areia + esterco de caprino

38,0 BC

40,8 A

27,4 D

Areia + torta de cana

53,4 AB

45,0 A

56,5 A

Serapilheira + casca de coco

28,0 CD

18,3 B

42,6 BC

CV (%)
14,1
20,6
9,6
Tratamentos de mesma letra maiúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey, ao
nível de 5% de probabilidade.

56

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
As mudas crescidas no substrato solo + serapilheira apresentaram maior
incremento de matéria seca em relação a todas variáveis analisadas. Porém em relação
à variável parte aérea nos substratos solo e areia + torta de cana não foi constatada
diferença estatística em relação às mudas crescidas em solo + serapilheira. Em relação
ao acumulo da matéria seca total no substrato areia + torta de cana as mudas
apresentaram acumulo estatisticamente igual às mudas crescidas em solo +
serapilheira (Tabela 13).

Tabela 13 – Matéria Seca da Parte Aérea (PA), Sistema Radicular (SR) e Total de
plantas de Canistrum alagoanum, com 90 dias após a semeadura.
Variáveis – Matéria seca (g)
Substratos (1:1)

PA

SR

Total

Solo

48,8 AB

52,6 BC

101,4 BC

Solo + bagaço de cana

5,0 C

31,4 C

36,4 C

Solo + torta de cana

29,8 BC

65,6 BC

95,4 BC

Solo + serapilheira

71,0 A

140, 4 A

193,4 A

Areia + esterco de caprino

28,9 BC

56,8 BC

85,8 BC

Areia + torta de cana

49,3 AB

86,4 B

135,7 AB

Serapilheira + casca de coco

9,3 C

31,7 C

41,0 C

CV (%)
31,4
22,7
31,2
Tratamentos com mesma letra maiúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey, ao
nível de 5% de probabilidade.

As maiores médias em relação ao comprimento e largura da parte aérea foram
observadas nas mudas cultivadas nos substratos solo + esterco de caprino para A.
constantinii (Tabela 9) e solo + serapilheira para C. alagoanum (Tabela 12). Este maior
desenvolvimento da parte aérea das mudas pode ter conferido uma maior capacidade de
captação de luz e CO2 necessários à maior taxa fotossintética. Já que a luz captada pelas
folhas afeta diretamente o crescimento das plantas, pois, esta energia luminosa é
transformada em energia química responsável por inúmeros processos fisiológicos
(KERBAUY, 2008). Este mesmo autor comenta que como o principal mecanismo de
absorção de nutrientes pelas raízes dar-se de forma ativa, requer alta disponibilidade de
energia química, onde plantas com mais folhas ou com maior área foliar, captam mais
luz, logo, haverá maior atividade fotossintética o que eleva a produção de
fotoassimilados que circulam até as raízes aumentando a respiração e produção de ATP
necessário para a absorção de nutrientes.

57

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
Outra característica morfológica observadas nas plantas de A. constantinii e de
Canistrum alagoanum crescidas no substrato solo + bagaço de cana foi que estas
apresentaram folhas pouco crescidas e amareladas, sistemas radiculares curtos e não
ramificados. Segundo Milivojevic & Stojanovic (2003), tais sintomas, podem ser
atribuídos ao alto índice de saturação de alumínio, característica apresentada por este
substrato de acordo com a Tabela (1). De acordo com estes mesmos autores a toxicidade
causada pelo alumínio prejudica a absorção e a translocação de nutrientes como o
magnésio e o nitrogênio, elementos constituintes da clorofila e demais pigmentos
fotossintéticos.

58

RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
4.5 Dados adicionais
Observações de campo
Nos meses de junho/julho, observou-se no campo germinação de sementes de A.
constantinii em frutos não dispersos que permaneceram na infrutescência (Figura 21), e
de sementes caídas próximo a planta mãe, estabelecidas às margens de um pequeno
corpo d'água. Esta germinação pode ter sido desencadeada, dentre outros fatores, pela
disponibilidade de água.

Plântulas
Fruto

Figura 21 – Plântulas de Aechmea constantinii sobre frutos, não dispersos, ainda ligados
a inflorescência.
Em C. alagoanum também foi observada a germinação das sementes em frutos
não dispersos, que se deterioraram, ainda ligados a planta mãe. Este fenômeno
possivelmente ocorreu devido ao acúmulo de água nas brácteas da inflorescência que
portavam os frutos. (Figura 22).
Tal característica, apresentada por ambas as espécies estudadas, reforça que
estas sementes germinam tão logo encontrem condições adequadas, como suprimento
de água, temperatura, luz e oxigênio, ou seja, são desprovidas de qualquer tipo de
dormência, necessitando, assim, serem colhidas tão logo atinjam a sua maturidade.
A ausência de dormência também foi relatada para outras espécies de bromélias,
como Alcantarea imperialis ((Carrière) Harms), Pitcairnia flammea (Lindl.) (rupícolas),
Vriesea heterostachys (Baker) e Vriesea penduliflora (L. B. Sm.) (epífitas), pois, suas
sementes depois de submetidas a condições microambientais favoráveis expressaram
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RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
alta e rápida germinação (PEREIRA et al., 2009). Para Garwood (1996), essa
característica sugere que o banco de sementes não faça parte das estratégias de
regeneração destas espécies. Uma possível estratégia utilizada em Bromeliaceae,
principalmente quando as condições climáticas não se apresentam favoráveis durante o
processo germinativo das sementes, é a emissão de rametes por propagação assexuada.
Dessa forma, estas espécies são capazes de colonizar ambientes hostis e se perpetuar
(ZALUAR & SCARANO, 2000). Larcher (2006), também relata que em locais expostos às
condições severas a seleção favorece as plantas que se reproduzem principalmente por
meios vegetativos.

Bráctea da
inflorescência

Plântulas

1 cm
Raiz

Tegumento
da semente

Figura 22 – Plântulas de Canistrum alagoanum que se desenvolveram ligadas a planta
mãe.

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RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...

5. Conclusões
- Os frutos de Aechmea constantinii e Canistrum alagoanum são indeiscentes, fibrosos,
apresentam grande variação no número de sementes por fruto e de frutos por planta;

- Os frutos e sementes de A. constantinii e C. alagoanum apresentam morfologia
relacionada à síndrome de dispersão por aves;

- A germinação das sementes de A. constantinii e de C. alagoanum é do tipo epígea e as
plântulas criptocotiledonares;

- As temperaturas de 15 e 45 ºC inibem a germinação das sementes de A. constantinii e
de C. alagoanum na presença da luz e no escuro;

- A temperatura constante de 35 ºC proporciona a mais alta porcentagem e velocidade
de germinação em sementes de A. constantinii e C. alagoanum, independente da luz sob
diferente comprimento de onda;

- As sementes de A. constantinii comportam-se como fotoblástica absoluta a 35 ºC;

- A 25ºC, 40ºC e a 20-30ºC as sementes de A. constantinii comportam-se como
fotoblásticas preferenciais;

- As sementes e de C. alagoanum comportam-se como fotoblástica neutra a 25ºC, 35ºC
e 40ºC;

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RIOS, P. A. F. 2010. Caracterização morfométrica de frutos e sementes, germinação e
produção de mudas...
- O substrato composto de solo e esterco de caprino poderá ser recomendado para
produção de mudas de Aechmea constantinii;

- Para a produção de mudas de Canistrum alagoanum, poderá ser recomendado o
substrato composto por de solo e serapilheira.

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