Alexia Gianne de Carvalho Feitosa
Biodiversidade de crustáceos e monogenéticos provenientes de peixes do baixo rio São Francisco: um enfoque nas espécies com potencial para cultivo
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
Biodiversidade de crustáceos e monogenéticos provenientes de peixes do
baixo rio São Francisco: um enfoque nas espécies com potencial para cultivo
Alexia Gianne de Carvalho Feitosa
RIO LARGO - AL
2025
UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
Biodiversidade de crustáceos e monogenéticos provenientes de peixes do
baixo rio São Francisco: um enfoque nas espécies com potencial para cultivo
Alexia Gianne de Carvalho Feitosa
Dissertação de Mestrado apresentada
ao Programa de Pós-graduação em
Ciência
Animal - PPGCA, da
Universidade Federal de Alagoas,
como requisito parcial necessário para
obtenção do grau de Mestre em
Ciência Animal.
Orientador: Prof. Dr. Rodney
Kozlowiski de Azevedo
RIO LARGO - AL
2025
Catalogação na fonte
Universidade Federal de Alagoas
Biblioteca Polo Viçosa
Bibliotecário Responsável: Stefano João dos santos
Folha de aprovação
ALEXIA GIANNE DE CARVALHO FEITOSA
Biodiversidade de crustáceos e monogenéticos provenientes de peixes do
baixo rio São Francisco: um enfoque nas espécies com potencial para cultivo
Dissertação de Mestrado apresentada ao
corpo
docente
do
Programa de
Pós-Graduação em Ciência Animal PPGCA, da Universidade Federal de
Alagoas, como requisito para obtenção
do título de Mestre em Ciência Animal, e
aprovada em 27 de Fevereiro de 2025.
Banca Examinadora:
___________________________________________________________________
Orientador: Prof. Dr. Rodney Kozlowiski de Azevedo
Universidade Federal de Alagoas
___________________________________________________________________
Examinador interno: Prof Dr. Tobyas Maia de Albuquerque Mariz
Universidade Federal de Alagoas
___________________________________________________________________
Examinador externo: Prof. Dr. Marcos Vinicius Bohrer Monteiro Siqueira
Universidade Estadual de Minas Gerais
AGRADECIMENTOS
Primeiramente à Deus. Sem a proteção dEle, eu não seria nada, e não teria
chegado até aqui.
Agradeço à minha família, em especial ao meu pai, Gilton. À minha gatinha,
Pretinha, por ser uma companhia fiel durante todos os meus momentos de estudo.
Agradeço aos meus amigos Adrynni, Victor, Vinícius, Raíssa, Kleiton por todo
apoio e toda a confiança em mim, mesmo quando eu não acredito que as coisas
boas virão, e por sempre ouvirem as minhas lamentações e me darem bons
conselhos.
As minhas amigas do laboratório Naiane, Sarah e Noemi por toda a ajuda e
apoio, por todos os ótimos momentos.
Aos meus orientadores Rodney e Vanessa, que são muito mais do que
orientadores para todos nós do laboratório. Obrigada por toda orientação e
confiança.
Agradeço a FAPEAL – Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de
Alagoas pela bolsa concedida, que me permitiu realizar este trabalho.
Aos professores que foram essenciais e me ensinaram muito nessa jornada.
Aos colegas e amigos, pessoas incríveis que conheci no mestrado, por todos
os bons momentos e todas as dificuldades que enfrentamos juntos.
A todos que contribuíram direta ou indiretamente com a minha formação.
RESUMO
Os peixes possuem faunas parasitárias próprias, sendo acometidos por diversas
espécies de diferentes grupos, tanto em ambientes naturais como em ambientes de
cultivo, marinhos ou de água doce. Devido à vasta distribuição geográfica dos
parasitos, é difícil encontrar uma espécie de peixe que não esteja parasitada. O
Brasil possui uma das ictiofaunas mais ricas do mundo, e a piscicultura é uma
atividade de interesse econômico que cresce cada vez mais no país, pois o pescado
é uma das principais fontes de proteína para o ser humano. Dessa forma, os
produtores precisam assegurar o bem-estar do peixe para garantir a sua
rentabilidade, necessitando de informações sobre manejo, com o objetivo de evitar
ou amenizar problemas que possam prejudicar o cultivo. Os ectoparasitos com ciclo
de vida direto se estabelecem facilmente nos ambientes de cultivo e são um fator
prejudicial às espécies cultivadas, tendo uma presença recorrente e um alto poder
de disseminação e de difícil controle, sendo os monogenéticos, protozoários e
crustáceos os mais comuns, nessa ordem de prevalência. O baixo rio São Francisco
é um local pouco estudado no que diz respeito à diversidade de parasitos e fatores
associados, em comparação com outras regiões da bacia como o alto rio São
Francisco. A fim de contribuir com o conhecimento, foi analisada a diversidade de
crustáceos e monogenéticos ectoparasitos de quatro espécies de peixes com
potencial de cultivo, Prochilodus argenteus, P. costatus, Hoplias malabaricus e
Cichla monoculus do baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. Do total de
58 espécimes de peixes necropsiados, 39 estavam parasitados com crustáceos e
monogenéticos, sendo 4 de P. argenteus, 4 de P. costatus, 8 de C. monoculus e 23
de H. malabaricus. Apenas em C. monoculus não foram encontrados parasitos da
classe Monogenea. Ambos os táxons estavam presentes nas outras espécies
estudadas, parasitando mais de um espécime de peixe. Para o subfilo Crustacea
foram encontradas espécies de Gauchergasilus euripedesi e Ergasilus sp.,
presentes em C. monoculus, espécimes de Dolops intermedia presentes em P.
argenteus e H. malabaricus, e espécimes de Argulus carteri, presentes em todos os
peixes estudados. Para a classe Monogenea, foram encontradas Rhinonastes
curimatae e Annulotrematoides bryconi em P. argenteus, Jainus sp. em P. costatus e
Urocleidoides cuiabai e Anacanthorus sp. em H. malabaricus. Representam novos
registros de hospedeiros a presença de A. bryconi, A. carteri e D. intermedia em P.
argenteus; Jainus sp. em P. costatus, e A. carteri e G. euripedesi em C. monoculus.
O restante dos parasitos encontrados representam novos registros de localidade.
Palavras-chave: ictioparasitologia, parasitos de água doce, peixes de cultivo
ABSTRACT
Fish have their own parasitic fauna, and are affected by several species from
different groups, both in natural and cultivated environments, marine or freshwater.
Due to the vast geographic distribution of parasites, it is difficult to find a fish species
that is not parasitized. Brazil has one of the richest ichthyofaunas in the world, and
fish farming is an activity of economic interest that is growing increasingly in the
country, since fish are one of the main sources of protein for humans. Therefore,
producers need to maintain the well-being of the fish to ensure their profitability,
requiring information on management, with the aim of avoiding or mitigating
problems that could harm the cultivation. Ectoparasites with a direct life cycle easily
establish themselves in cultivation environments and are a harmful factor to
cultivated species, having a recurrent presence and a high power of propagation and
being difficult to control, with monogenetics, protozoans and crustaceans being the
most common, in that order of prevalence. The lower São Francisco River is a poorly
studied area regarding the diversity of parasites and associated factors, compared to
other regions of the basin, such as the upper São Francisco River. In order to
contribute to the knowledge, the diversity of crustaceans and monogenean
ectoparasites of four species of fish with potential for cultivation, Prochilodus
argenteus, P. costatus, Hoplias malabaricus and Cichla monoculus from the lower
São Francisco River, Penedo, Alagoas, Brazil, was analyzed. Of the 58 necropsied
fish specimens, 39 were parasitized with crustaceans and monogeneans, being 4 of
P. argenteus, 4 of P. costatus, 8 of C. monoculus and 23 of H. malabaricus. Only in
C. monoculus no parasites of the Monogenea class were found. Both taxa were
present in other species, parasitizing more than one fish species. For the subphylum
Crustacea, species of Gauchergasilus euripedesi and Ergasilus sp. were found in C.
monoculus, Dolops intermedia was found in P. argenteus and H. malabaricus, and
Argulus carteri was found in all fishes. For the class Monogenea, Rhinonastes
curimatae and Annulotrematoides bryconi were found in P. argenteus, Jainus sp. in
P. costatus, and Urocleidoides cuiabai and Anacanthorus sp. in H. malabaricus. The
presence of A. bryconi, A. carteri, and D. intermedia in P. argenteus; Jainus sp. in P.
costatus, and A. carteri and G. euripedesi in C. monoculus represent new host
records. The remaining parasites found represent new locality records.
Keywords: farmed fish, freshwater parasites, ichthyoparasitology
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. Fonte:
Autoral……………..………………………………………...…………………………...…17
Figura 2 - Mapa mostrando o baixo rio São Francisco, no estado de Penedo,
Alagoas,
Brasil
Fonte:
Google
Maps……...………………………….…………………………………………….………..18
Figura 3 - Espécime de Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829. Fonte:
Fishbase,2012………………………...……………………………………………….......27
Figura 4 - Espécime de Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 coletado na região
do
baixo
rio
São
Francisco,
Penedo,
Alagoas,
Brasil.
Fonte:
Autoral……………………………………………………………………………………….28
Figura 5. Espécime de Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) coletado na região do
baixo
rio
São
Francisco,
Penedo,
Alagoas,
Brasil.
Fonte:
Autoral……………………………………………………..……………...………………..30
Figura 6. Espécime de Cichla monoculus Agassiz, 1831 coletado na região do baixo
rio
São
Francisco,
Penedo,
Alagoas,
Brasil.
Fonte:
Autoral……………………………………………………………………...…………….....33
Figura 7. Fórmulas para realização dos cálculos de prevalência (P), intensidade
média (IM) e abundância média (AM), de acordo com Bush et al.
(1997).................…………………………………………………………………………...36
Figura 8: Rhinonastes curimatae coletado de P. argenteus no baixo rio São
Francisco, Penedo, Alagoas. A) Espécime inteiro. F= faringe. B) Destaque para o
haptor mostrando a âncora ventral e barra ventral. C) OCM = órgão copulatório
masculino; V = vagina………………………………………………………………...…...38
Figura 9. Annulotrematoides bryconi encontrado parasitando P. argenteus no baixo
rio São Francisco, Penedo, Alagoas. A) Porção anterior, destacando o haptor com
ganchos, barras e âncoras. B) Porção posterior. OCM = Órgão copulatório
masculino.…………………………………………………………………..……………...38
Figura 10. Jainus sp. coletado de P. costatus no baixo rio São Francisco, Penedo,
Alagoas. A) Porção anterior mostrando o haptor com âncoras, ganchos, barra dorsal
e barra ventral característicos do gênero. B) Porção posterior. OCM = órgão
copulatório masculino; V = vagina…………………………………………………...…..39
Figura 11. Anacanthorus sp. coletado de H. malabaricus no baixo rio São Francisco,
Penedo, Alagoas. A) Porção anterior do parasito, evidenciando o haptor com
ausência de âncoras e barras. GA = ganchos B) Porção posterior. OC =
ocelos….…………………………………………………………………………………….40
Figura 12. Urocleidoides cuiabai coletado de H. malabaricus no baixo rio São
Francisco, Penedo, Alagoas. A) Haptor. B) OCM = órgão copulatório masculino; EV
= esclerito vaginal…………………………………………………………………...……..40
Figura 13. Argulus carteri coletado no baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas A)
Espécime visto em aumento de 4x. C = carapaça; B) Espécime visto em aumento de
10x. E = espinhos; A = antena; VM = ventosas maxilares, ou primeiras maxilas; C)
Espécime visto em aumento de 40x. B = boca; DM = dentes maxilares ou segundas
maxilas.……………………………………………………………………..………………41
Figura 14. Dolops intermedia coletado no baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas.
A) Espécime inteiro visto no aumento de 4x. B) Porção anterior vista em aumento de
10x. A = antena; ML = maxilula; MA = maxila. C) Espinhos vistos em aumento de
40x.…………………………………………………………………………………………..41
Figura 15. Ergasilus sp. coletado de C. monoculus. A) Espécime inteiro. SO = sacos
ovígeros.
B)
Segundas
antenas
usadas
para
fixação
no
hospedeiro…………………………………………………………………………...……..42
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Crustáceos e monogenéticos encontrados no presente estudo parasitando
Prochilodus argenteus proveniente do baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas,
Brasil. NRH = novo registro de hospedeiro; NRL = novo registro de
localidade…………………………………………………………………………...………43
Tabela 2. Monogenéticos encontrados no presente estudo parasitando Prochilodus
costatus proveniente do baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. NRH =
novo registro de hospedeiro...…………………………………………………………....44
Tabela 3. Crustáceos e monogenéticos encontrados no presente estudo parasitando
Hoplias malabaricus proveniente do baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas,
Brasil. NRH = novo registro de hospedeiro; NRL = novo registro de
localidade.………………………………………………………………………………......44
Tabela 4. Crustáceos encontrados no presente estudo parasitando Cichla
monoculus proveniente do baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. NRH =
novo
registro
de
hospedeiro;
NRL
=
novo
registro
de
localidade.……………………………………………………………………………...…...45
LISTA DE GRÁFICOS
Gráfico 1 - Quantidade de peixes necropsiados coletados no baixo rio São
Francisco,
Penedo,
Alagoas,
Brasil,
parasitados
e
não
parasitados………………………………………………………………………………....37
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO……………………………………………………...……………………13
2 REVISÃO DE LITERATURA……………………………...……………………………15
2.1 O BAIXO RIO SÃO FRANCISCO………………………………….....……..15
2.2 OS PARASITOS DE PEIXE…………………………………………………..18
2.2.1 Classe Monogenea…………………………………..……………..21
2.2.2 Subfilo Crustacea………………………………………...…..……..23
2.3 ESPÉCIES DE PEIXES ESTUDADAS…………………………...…………25
2.3.1 Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829 e Prochilodus
costatus Valenciennes, 1850……………………………………...……………...25
2.3.2 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794).........................................….28
2.3.3 Cichla monoculus Agassiz, 1831…………………………….……30
3 MATERIAL E MÉTODOS…………………………………...……...…………………..34
3.1 COLETA E PROCESSAMENTO DE AMOSTRAS……………………...…34
3.2. PROCESSAMENTO DOS PARASITOS……………………………………35
3.3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA E ANÁLISE DE DADOS……………….……35
4 RESULTADOS………………………………………………………………………..….37
5 DISCUSSÃO……………..…………………………………………………………..….46
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS………………………..……………………………….…52
REFERÊNCIAS……………………..……………………………………………...……..53
APÊNDICE A - Registros de parasitos encontrados em Prochilodus argenteus
Spix & Agassiz, 1829 por outros autores no alto rio São Francisco e suas
respectivas referências bibliográficas………………………………………………..75
APÊNDICE B - Registros de parasitos encontrados em Hoplias malabaricus
(Bloch, 1794) por outros autores em diferentes localidades e suas respectivas
referências bibliográficas……………………………………………..…..……………76
APÊNDICE C - Registros de crustáceos e monogenéticos parasitos
encontrados em Cichla monoculus Agassiz, 1831 em diferentes localidades e
suas respectivas referências bibliográficas…………………………………………85
APÊNDICE D - ARTIGO CIENTÍFICO ORIUNDO DA DISSERTAÇÃO………….....90
APÊNDICE E - COMPROVANTE DE SUBMISSÃO……………………….……...…104
13
1 INTRODUÇÃO
A parasitologia de peixes é uma importante área da biologia e das ciências
veterinárias. Assim como existem diversas espécies de parasitos em outros tipos de
hospedeiros, os peixes também possuem faunas parasitárias próprias, sendo
parasitados por diversas espécies de diferentes grupos (Luque, 2004). Essa
diversidade e abundância é maior do que em outras classes de vertebrados, já que
os peixes viveram por um longo período de tempo em associação próxima com uma
variedade de invertebrados (Thatcher, 2006). Devido a isso, peixes em ambientes
naturais ou em ambientes de cultivo, marinhos ou de água doce, podem ser
acometidos pelos parasitos, visto que os ambientes aquáticos são fisiologicamente
estáveis e com condições ideais para a manutenção e evolução dos ciclos de vida
dos parasitos, o que facilita a sua transmissão, dispersão e a sobrevivência de ovos
e estágios de vida livre (Barber et al., 2000). Além disso, como possuem uma
distribuição geográfica bastante vasta, é difícil encontrar uma espécie que não
esteja acometida por pelo menos um parasito ou por diferentes grupos ao mesmo
tempo (Noga, 2010; Eiras et al., 2016).
Historicamente, os parasitos acabam sendo negligenciados por seu tamanho
pequeno e pela suposição de que não sejam tão relevantes. Apesar disso, os
estudos em ictioparasitologia são muito importantes já que os peixes são animais
que possuem grande potencial de comercialização e cultivo (Chagas et al., 2015;
Sikkel e Welicky, 2019). A piscicultura é uma atividade de interesse econômico que
cresce cada vez mais no Brasil, lugar que possui uma das ictiofaunas mais ricas do
mundo, amparada pelo grande potencial hídrico do país e pelas condições
climáticas favoráveis, visto que o pescado é uma das principais fontes de proteína
para o ser humano (Marques e Resende, 2005; Soares e Gonçalves, 2012). Os
produtores precisam garantir o bem-estar e desenvolvimento saudável do peixe e,
consequentemente, a sua rentabilidade. Para isso, precisam de informações sobre o
manejo dos peixes, com o objetivo de evitar ou amenizar problemas como o
estresse, que podem prejudicar o cultivo. A boa qualidade da água, alimentação
adequada, cuidado na manipulação, transporte e densidade de estocagem, entre
14
outros, são fatores essenciais para manter os peixes saudáveis e sem estresse, e
assim evitar o aparecimento de doenças (Diniz e Honorato, 2012).
Além dos problemas já mencionados, os parasitos de peixes são outro fator
que pode causar prejuízos às espécies cultivadas. Por serem considerados
patógenos primários, ou seja, com capacidade de estabelecer uma relação com o
hospedeiro sem depender de fatores prévios, a presença de parasitos nas
pisciculturas é recorrente, com alto poder de disseminação e de difícil controle.
Diversos táxons de parasitos podem acometer os peixes, tanto em ambiente natural
como nos ambientes de cultivo, sendo os monogenéticos, protozoários e crustáceos
os mais comuns neste último, nessa ordem de prevalência (Ueda et al., 2013). O
ambiente de cultivo “limita” os parasitos devido ao monocultivo e a ausência de
outros organismos. Espécies de nematóides, por exemplo, que possuem potencial
zoonótico, não conseguem se estabelecer nesses ambientes por causa do ciclo
complicado com mais de um hospedeiro, enquanto espécies com ciclo de vida
monoxênico como protozoários, mixozoários, monogenéticos e crustáceos, que não
necessitam de mais de um hospedeiro, se estabelecem facilmente nesses
ambientes e conseguem se disseminar rapidamente através do contato peixe-peixe,
o que é um enorme problema (Rocha et al., 2022).
Entender o parasitismo no ambiente natural é necessário pois as condições
fisiológicas e imunológicas dos peixes diferem dependendo do ambiente em que se
encontram (Jonhson et al., 2019). Produzir informações sobre a biologia dos
parasitos e a relação parasito-hospedeiro é importante para os ambientes de cultivo,
visto que ajuda os produtores a lidar com possíveis infestações ou infecções. Além
disso, o estudo desses grupos amplia o conhecimento sobre comunidades
parasitárias de peixes, aumentando os registros de parasitos e hospedeiros na área
de estudo, trazendo também a possibilidade de descrição de novas espécies. Para
isso, o presente trabalho analisou os crustáceos e monogenéticos parasitos de
Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829, Prochilodus costatus Valenciennes,
1850, Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) e Cichla monoculus Agassiz, 1831,
espécies com potencial de cultivo provenientes do baixo rio São Francisco, Penedo,
Alagoas, Brasil.
15
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 O BAIXO RIO SÃO FRANCISCO
A bacia do São Francisco possui 2.863 km de extensão, com área total de
drenagem de 639.219 km², e se estende pelos Estados de Minas Gerais, de onde
nasce, Bahia, Goiás, Pernambuco, Sergipe e Alagoas, além do Distrito Federal,
representando 7,5% do território brasileiro e, devido à sua extensão e aos diferentes
ambientes percorridos, ela se divide em quatro unidades: a região do alto São
Francisco, de onde vem a nascente; médio São Francisco; submédio São Francisco
e no baixo São Francisco, desembocando no Oceano Atlântico Sul na região
Nordeste, na divisa dos estados de Sergipe e Alagoas (Medeiros et al., 2007;
Pereira et al., 2007). O baixo rio São Francisco (Figuras 1 e 2), região do presente
estudo, possui uma área de 32,013 km² e abrange os quatro estados de Alagoas,
Sergipe, Bahia e Pernambuco, com uma extensão de 247 km (Martins et. al, 2011).
A água condiciona a localização e dinâmica de atividades humanas, não
sendo diferente nesta localidade, com o crescimento da exploração econômica
principalmente pela agricultura irrigada, e um potencial que é bastante aproveitado,
tendo diversas usinas hidrelétricas instaladas ao longo da bacia. É uma região que
possui alta relevância ecológica, econômica e social, sendo utilizado na geração de
energia elétrica, irrigação, navegação, abastecimento de água para o ser humano,
pesca e aquicultura (Haddad, 2007; Medeiros et al., 2011; Pereira et al., 2007). As
usinas hidrelétricas são responsáveis por diversas atividades que contribuem para o
desenvolvimento da região, como produção de energia, aumento da água potável e
de recursos hídricos, além de criarem mais possibilidades para o turismo e opções
de recreação, aumentam também o potencial de irrigação, que já é bastante
utilizado, melhoram a navegação e o transporte, melhoram o desenvolvimento da
aquicultura, e também geram emprego para a população (Araújo e Sá, 2008;
Cavalcante, 2011; Pereira et al., 2007).
A região do baixo São Francisco era considerada a área mais produtiva com
relação à pesca, já que em época de cheia havia uma intensa movimentação de
peixes. As atividades humanas também estiveram sempre estreitamente ligadas ao
16
rio, e durante os períodos de cheia as atividades eram principalmente de pesca de
peixes e camarões, com o plantio de arroz começando quando a água descia. Isso
mostra que o regime do rio determina as dinâmicas sociais e econômicas da região,
destacando sua influência em todas as atividades. Porém, com a construção de
diversas barragens e implantação de usinas hidrelétricas, essa dinâmica foi alterada
e trouxe efeitos negativos para a população e os produtores, causando diversos
prejuízos. A partir disso, a piscicultura foi introduzida na região em 1982, como uma
alternativa a essas atividades tradicionais que foram prejudicadas pelos planos de
desenvolvimento do rio. A região acabou ganhando o título de “pólo regional do
setor” devido ao crescimento da atividade a partir de incentivos governamentais e o
aumento da produtividade, que foram favorecidos pelo alto potencial da região,
tendo um clima, solo e topografia favoráveis, além de água de boa qualidade
(Haddad, 2007; Araújo e Sá, 2008; Cavalcante, 2011; Medeiros et al., 2011).
A região do baixo rio São Francisco é um dos trechos mais afetados e sofre
com diversos impactos ao longo de seu curso. A construção de barragens modificou
bastante todo o curso do rio e causou um alto grau de devastação e substituição de
mata ciliar por terras cultivadas, o que acabou promovendo a perda de importantes
espécies florestais nativas. Outros fatores como urbanização e ocupação
desordenada, turismo, pesca, erosão, entre outros, também modificam o rio e
afetam o equilíbrio ambiental (Rabbani et al., 2012; Vasco, 2015). Em Penedo, a
prevalência de uso antrópico é de atividades agrícolas, como as monoculturas, que
se caracterizam como uma atividade mais antiga na região, com os municípios no
entorno do rio produzindo principalmente arroz e cana-de-açúcar, e recentemente
também da aquicultura. Essas atividades, assim como outras já mencionadas, vem
também causando degradação, principalmente às coberturas vegetais das margens
do rio, assim como aconteceu com a construção das barragens, sendo observada
além da destruição, um aumento das áreas antropizadas com relação às áreas
naturais (Vila Nova et al., 2015; Soares et al., 2022). O próprio rio acaba sendo
afetado pelo uso de agrotóxicos nessas diversas plantações, com a água da chuva
arrastando esses venenos até o rio, lençois subterrâneos e os manguezais,
contaminando-os e prejudicando meio ambiente, e por consequência também a
saúde humana (Alves, 2001).
17
Além disso, existem conflitos sociais gerados pelo uso de água dessas
atividades e o crescente aumento da demanda, especialmente em um cenário de
escassez hídrica, sendo necessário um sistema de gestão dos recursos hídricos,
para atender a todas as demandas, visto que com a degradação da qualidade da
água, os conflitos tendem a aumentar (Torres et al. 2015). Apesar de pouco
estudada com relação aos parasitos de peixes, em comparação com a região do
alto rio São Francisco, possui diversos trabalhos em outros aspectos, como
ictiológicos e de ictiofauna, estudos de influência antrópica, qualidade da água e
comportamento hidrológico, entre outros (Soares et al., 2022).
Figura 1 - Baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. Fonte: Autoral
18
Figura 2 - Mapa mostrando o baixo rio São Francisco, no estado de Penedo, Alagoas, Brasil Fonte:
Google Maps.
2.2 OS PARASITOS DE PEIXES
Os parasitos podem atingir peixes de ambientes naturais e confinados, onde
interferem
em
diversos
aspectos
dos
hospedeiros,
sendo
um
problema
principalmente nas criações intensivas. Apresentam diferentes estratégias de
adaptação, podendo ser monoxênicos, tendo apenas um único hospedeiro em seu
ciclo de vida, ou heteroxênicos, completando seu ciclo com mais de um hospedeiro,
interagindo com os animais aquáticos através das suas estruturas corporais de
adesão e fixação, como as ventosas e os ganchos (Faruk, 2018; Rocha et al.,
2022). Os parasitos monoxênicos passam de peixe para peixe através do contato,
facilitando a transmissão em ambientes confinados e com alta densidade de
estocagem, podendo causar patologias nos peixes, alterações de comportamento, e
surtos de mortalidade em casos mais graves. Já os parasitos com ciclos de vida
complexos, ou heteroxênicos, também podem aumentar o risco de mortalidade do
hospedeiro para aumentar sua taxa de transmissão, manipulando os hospedeiros
intermediários de diferentes formas para deixá-los mais vulneráveis à predação
pelos hospedeiros finais, mudando sua aparência, reduzindo sua visão, entre outros
(Seppälä et al., 2004; Cézilly et al., 2014) Usa-se o termo infestação, quando
19
referente aos parasitos externos ou ectoparasitos, e infecção, para os parasitos
internos ou endoparasitos (Lehun et al., 2023).
Dividem-se
em
protozoários
e
metazoários,
variando
de
parasitos
microscópicos até parasitos visíveis, sendo os primeiros um dos grupos de
microrganismos ectoparasitos que causam os maiores danos à piscicultura, pois
quando estão em um ambiente favorável a sua reprodução acaba sendo muito
eficiente (Luque, 2004; Rocha et al., 2022). Os metazoários são um grupo diverso
com
vários
táxons
de parasitos como crustáceos, cestóides, hirudíneos,
mixozoários, nematóides, trematódeos digenéticos e monogenéticos, incluindo
parasitos com ciclos de vida heteroxênicos e monoxênicos e diferentes estratégias
de parasitismo. Os mixozoários, por exemplo, podem ser encontrados na forma de
cistos em diversos órgãos do hospedeiro, também causando alterações de
comportamento e patologias (Karvonen et al, 2004; Luque, 2004; Onaka e Moraes,
2004). As assembleias de peixes, em qualquer localidade, abrigam uma ampla
diversidade de espécies de parasitos, porém, altas taxas de parasitismo podem
causar a morte dos hospedeiros principalmente em ambientes de cultivo, onde
alguns parasitos conseguem se espalhar com rapidez. Fatores como estresse,
deficiências nutricionais ou de oxigênio, altas densidades de estocagem, manejo
inadequado e baixa qualidade da água podem resultar em peixes mais suscetíveis
aos parasitos, o que facilita e aumenta as chances de infecção (Santana et al.,
2017; Lehun et al., 2023).
A diversidade de parasitos também pode ser influenciada por características
próprias do hospedeiro ou fatores do ambiente, como temperatura, que influencia no
desenvolvimento de algumas espécies. Dessa forma, estudos em ictioparasitologia
podem fornecer informações sobre o ambiente, visto que as alterações ambientais
provocam a ausência ou presença de algumas espécies (Pavanelli et al., 2001).
Alguns parasitos de peixe são conhecidos como agentes causadores de doenças
humanas, transmitidos através do consumo da carne do peixe crua ou mal-cozida;
como por exemplo várias espécies de nematóides da família Anisakidae, que
causam sintomas como diarreia, vômitos, dor abdominal, urticária e reação
anafilática; Capillaria philippinensis da família Capillariidae que causa diarréia grave
ou fatal em alguns países da Ásia, algumas espécies do gênero Gnathostoma spp.,
dentre outros (Acha e Szyfres, 2003; Eiras et al., 2016; Ivanovic et al., 2017)
20
Quando se fala de parasitos, é comum associá-los apenas à doenças e
patogenicidade, mas eles não se limitam apenas a isso, visto que possuem
importância e relevância ecológica, podendo ser utilizados para fornecer
informações sobre a ecologia de seus hospedeiros e distribuição, tanto atual como
passada, como ferramentas para entender as interações ecológicas e padrões de
distribuição, sendo úteis também para a reconstrução de eventos biogeográficos por
meio da análise de comunidades parasitárias e a detecção de padrões. Também
podem produzir informações complementares sobre a filogenia de um hospedeiro
(Pariselle et al., 2011). Além disso, alguns parasitos de peixes podem ser utilizados
como bioindicadores de qualidade ambiental em ambientes aquáticos, já que a sua
população parasitária pode aumentar ou diminuir em resposta a mudanças nos
parâmetros da água ou à presença de poluentes. Nesses ambientes, os
contaminantes tendem a acumular nos diversos organismos presentes, como nos
peixes e em mexilhões, e podem atingir níveis centenas ou milhares de vezes
superiores do que nos níveis de água. Estudos mostram que parasitos intestinais de
peixes, principalmente os acantocéfalos, podem acumular metais pesados em
concentrações maiores do que os tecidos de seus hospedeiros, possuindo assim
um potencial de acumulação significativo e fornecendo informações sobre a
condição
do
ambiente.
Apesar
dos
parasitos
mais
utilizados serem os
acantocéfalos, alguns nematoides também podem ser utilizados nesses estudos,
embora de forma mais limitada (Jerônimo et al., 2022; Mostafa, 2022; Sedaghat et
al., 2022).
Os próprios parasitos, assim como os poluentes, representam estressores
para os hospedeiros em nível individual, de população ou comunidade. As infecções
parasitárias podem reduzir a aptidão dos hospedeiros induzindo respostas
imunológicas e fisiológicas, afetar as dinâmicas das populações, provocar castração
parasitária ou ainda manipular os hospedeiros para que se tornem mais suscetíveis
à predação, para continuar o ciclo (Sures e Nachev, 2022). Estima-se que, dos
parasitos conhecidos, cerca de 70.000 espécies vivam na superfície de seus
hospedeiros (Sikkel e Welicky, 2019). O foco do presente estudo foram os
ectoparasitos crustáceos e monogenéticos.
21
2.2.1 Classe Monogenea
Os parasitos da classe Monogenea são vermes platelmintos ectoparasitos
comuns nos peixes marinhos, de água doce ou salobra. Estima-se que existam
cerca de 25.000 espécies de monogenéticos, com apenas 4.000 delas já descritas.
Geralmente vivem na superfície do peixe, brânquias, olhos e narinas, mas algumas
poucas espécies podem ocorrer dentro dos peixes, em estruturas como o sistema
urogenital, trato digestivo, coração, rins, ou vasos sanguíneos. Além dos peixes
ósseos, onde possuem sua maior diversidade, os monogenéticos também parasitam
grupos de vertebrados semelhantes, parasitando a boca, cloaca ou bexiga urinária,
já tendo sido registrados em agnatos sem mandíbula, alguns invertebrados como
lulas e copépodes, em holocéfalos, em um celacanto, e em esturjões. Também são
amplamente distribuídos em tubarões e raias, e tetrápodes como sapos, tartarugas
de água doce e também em um mamífero, o hipopótamo (Thatcher, 2006; Kearn,
2014; Klapper et al 2017; Hoai, 2020).
São hermafroditas, o que é uma vantagem já que qualquer encontro entre
dois indivíduos pode ter um potencial de disseminação e, exceto pelos
gyrodactilídeos vivíparos, os monogenéticos são ovíparos. Geralmente as larvas em
eclosão dos monogenéticos ovíparos, chamadas de oncomiracídios, podem nadar
na água de forma limitada, e ao encontrar um hospedeiro adequado, se fixam
diretamente na superfície do hospedeiro, onde permanecem ou migram para as
brânquias e começam a crescer e se reproduzir (Ogawa, 2015; Hutson et al., 2018).
Já os monogenéticos vivíparos possuem grandes úteros para carregar muitos ovos
e dão à luz a indivíduos não ciliados e semelhantes em tamanho ao progenitor, que
permanecem parados no substrato até o contato com um hospedeiro, se
espalhando através do contágio. Muitos dão à luz filhotes vivos, que já estão
grávidos quando nascem, um fenômeno denominado hiperviviparidade (Schelkle et
al., 2012; Kearn, 2014; Ogawa, 2015).
É um grupo com alta variabilidade de morfologia e diversidade de espécies,
com ciclo de vida direto e altamente específicos com relação ao hospedeiro, com
cada espécie infestando apenas uma ou algumas poucas espécies de hospedeiros
filogeneticamente próximos, o que torna esse táxon ideal para investigações de
22
diversificação passada e diversidade presente (Poulin, 2002; Braga et al., 2014). A
descrição e identificação dessa classe de parasitos é quase sempre feita a partir da
morfologia e do tamanho das partes esclerotizadas do aparelho de fixação e dos
órgãos reprodutivos, sendo o hospedeiro considerado como um critério para
identificação de novas espécies em alguns casos (Desdevises et al., 2000;
Mendlová et al., 2012).
A extremidade anterior do corpo é chamada de prohaptor, e possui várias
estruturas de alimentação e adesivas. O sistema digestivo é formado de uma boca
ligada a uma faringe muscular e está localizada na porção ventral e cefálica do
corpo, um esôfago e, geralmente, dois cecos intestinais. O sistema reprodutor
feminino contém um ovário, oviduto, oótipo, receptáculo seminal, útero e pode ou
não apresentar uma ou duas vaginas, enquanto o sistema masculino inclui um ou
vários testículos, um ducto deferente, uma vesícula seminal e um complexo
copulador geralmente composto de um órgão copulador masculino (OCM) e uma
peça acessória, que pode estar ausente em alguns táxons. O OCM pode ser
muscular ou esclerotizado e sua morfologia é importante na classificação do grupo.
Na extremidade posterior está o haptor, órgão de fixação equipado com vários
números e tipos de ganchos ou âncoras acessórias (hamuli), ganchos e ventosas ou
grampos (Thatcher, 2006; Rubio-Godoy, 2007).
A estrutura desse órgão de fixação é utilizada para dividir os monogenéticos
em dois grupos principais, os Monopisthocotylea e os Polyopisthocotylea,
dependendo dessa caraterística morfológica e do seu modo de alimentação. Os
parasitos da subclasse Monopisthocotylea são parasitos marinhos e de água doce,
sendo os últimos a maioria. São pequenos, medindo menos que 1 cm, e altamente
móveis e possuem órgãos semelhantes a ganchos em seus haptores para se
prenderem ao hospedeiro e se alimentam de células epiteliais e muco do mesmo,
permanecendo na superfície. Esse órgão se apresenta como uma estrutura
achatada, geralmente com formato de disco, com estruturas esclerotizadas
semelhantes a ganchos chamadas de âncoras localizados no centro, que são
usadas para se prenderem ao hospedeiro através da penetração da pele. As
âncoras são estabilizadas por barras ventrais, barras transversais ou escleritos
acessórios. Ganchos muito pequenos, chamados ganchos marginais, estão
23
localizados perto ou na periferia do haptor e são o principal método de fixação para
alguns monogenéticos (Thatcher, 2006; Reed et al., 2009; Klapper et al 2017; Hoai,
2019). Os monogenéticos de peixes de água doce neotropicais são geralmente
muito pequenos, medindo de 75 à 530 μm, sendo difíceis de localizar, coletar e
processar (Rodríguez-González et al., 2025).
Já os monogenéticos da subclasse Polyopisthocotylea são em sua maioria
marinhos, podendo chegar até 3 cm de tamanho, não conseguem se mover por
grandes distâncias, permanecendo nas brânquias para se alimentarem do sangue
do hospedeiro. O haptor possui estruturas semelhantes a grampos que agarram o
tecido do hospedeiro em vez de perfurar, e o corpo do parasito é assimétrico devido
ao número e tamanho dos grampos serem desiguais entre as duas fileiras
(Rubio-Godoy, 2007; Ogawa, 2015). Infestações por monogenéticos nas brânquias
dos peixes podem causar diversos sintomas como hiperplasia celular, hipersecreção
de muco ou fusão dos filamentos das lamelas branquiais. Essas reações variam de
intensidade, dependendo da espécie e abundância do parasito, podendo causar
anemia, que traz sintomas como emagrecimento, escurecimento do corpo, natação
lenta, e até mesmo surtos com altos níveis de mortalidade em criações de peixes.
Nos casos onde ocorre a produção excessiva de muco, por exemplo, a respiração
do peixe é dificultada pois ocorre impermeabilização das brânquias, levando os
peixes à morte por não tolerar o baixo oxigênio. Adicionalmente, os ferimentos
causados pelo haptor, tanto nas brânquias como na pele do peixe, causam
hemorragias localizadas e facilitam a entrada de agentes secundários como fungos
e bactérias, provocando ainda mais prejuízos (Pavanelli et al., 2008; Abidi et al.,
2011; Ogawa, 2015).
2.2.2 Subfilo Crustacea
Os crustáceos são um dos grupos mais diversos do reino animal, com cerca
de 60.000 espécies distribuídas em mais de 800 famílias (Nowak et al., 2020).
Estima-se que mais de 7.000 espécies de crustáceos são parasitos, explorando
uma grande variedade de hospedeiros invertebrados e vertebrados, tanto em água
doce como em água salgada, chegando a parasitar até mesmo outros crustáceos, e
24
muitos outros crustáceos possuem outros tipos de associações simbióticas, como
comensalismo, inquilinismo, mutualismo e forese. No Brasil, aproximadamente 136
espécies de crustáceos são listadas como parasitos de peixes de água doce
(Vasconcelos et al., 2016; Boxshall e Hayes, 2019). Os crustáceos parasitos mais
comumente encontrados em peixes, tanto cultivados como selvagens, são os da
classe
Copepoda
(que compreende ergasilídeos e lerneídeos), subclasse
Branchiura (os argulídeos) e os da ordem Isopoda.
Os crustáceos são considerados alguns dos parasitos mais bem-sucedidos e
diversos, sendo abundantes no ambiente aquático e são conhecidos por ocorrerem
em uma ampla gama de hospedeiros vertebrados e invertebrados. Junto dos
monogenéticos, são conhecidos por serem os grupos mais especiosos de
metazoários ectoparasitos de peixes (Boxshall, 2005; Misganaw e Getu, 2016; Smit
et al., 2019). Por serem diversos possuem muitas morfologias e padrões diferentes,
mas a tendência evolutiva dominante de adaptações morfológicas a esse estilo de
vida incluem redução de cerdas, redução ou perda de apêndices por meio da fusão
de segmentos corporais e, em muitos casos, o desenvolvimento de um corpo
vermiforme (Smit et al., 2019).
Os crustáceos causam sérios prejuízos econômicos ao provocar danos aos
hospedeiros com ações espoliadoras e traumas nos tecidos, por causa de seus
órgãos de fixação, um aparelho bucal com maxilas robustas, o que também
favorece as infecções secundárias (Genovez et al., 2008). Os copépodes são um
dos grupos mais comuns de parasitos de peixes. Existem cerca de 1.700 espécies
parasitos de peixes de água doce e marinhos, encontrados parasitando o
tegumento, brânquias, olhos, narinas, nadadeiras e boca dos peixes. Altas
infestações podem levar a perda de peso, redução da taxa de crescimento,
alterações no quadro sanguíneo e mudanças no comportamento como, natação
errática, letargia e fricção do corpo contra superfícies ásperas. Além disso, os
peixes podem ser rejeitados pelos consumidores devido a patologias visíveis que
ocorrem com infestações maciças e tornam o seu aspecto desagradável, como
hemorragia puntiforme nos pontos de fixação dos parasitos na superfície corporal e
brânquias (Portz et al., 2013).
25
Em hospedeiros invertebrados, os crustáceos parasitos causam problemas
nas brânquias como hipertrofia, inflamação, deformações, rompimento e maceração
do tecido; displasia, fibrose e erosão do epitélio no intestino; perda de células
epiteliais no estômago; castração parasitária ao penetrar os tecidos das gônadas; e
formação de cistos independente do órgão (Johnson et al., 2019). Em vertebrados
os danos causados foram descritos para uma grande variedade de hospedeiros e
são os mesmos, principalmente nas brânquias, causados pela fixação dos parasitos
e pelo modo de alimentação, causando destruição física dos filamentos por pressão,
abrasão e/ou alimentação; oclusão da circulação braquial levando à atrofia dos
tecidos branquiais; e hipertrofia e hiperplasia dos tecidos branquiais, sendo os
membros da família Ergasilidae os mais amplamente estudados com relação aos
seus efeitos patológicos.
Outros efeitos podem ocorrer principalmente no tegumento e musculatura, e
alguns poucos nos olhos e órgãos internos dos peixes (Johnson et al., 2019).
Alguns isópodes da família Cymothoidae habitam a cavidade bucal do seu
hospedeiro, se alimentam da língua dele e a substituem por seu próprio corpo,
permanecendo ali e continuando a se alimentar das mucosas do peixe, sem outros
efeitos adversos aparentes no hospedeiro além da ausência de língua normal
(Mladineo et al., 2020; Mora et al., 2024). Além disso, os crustáceos também podem
ser vetores de parasitos sanguíneos, vírus ou bactérias, ou agir como hospedeiros
intermediários para alguns nematóides, o que pode ser um problema em algumas
aquiculturas (Hadfield e Smit, 2019).
2.3 ESPÉCIES DE PEIXES ESTUDADAS
2.3.1 Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829 e Prochilodus costatus
Valenciennes, 1850
Ambas
as
espécies
pertencem
à
Ordem
Characiformes,
família
Prochilodontidae, conhecidos como characiformes de boca de flanela por causa de
seus lábios, dentes e mandíbulas altamente reestruturados e característicos (Melo
et al., 2013). São bem distribuídos na América do Sul, ao sul do Equador e do
Brasil, vivendo em habitats de água doce e em locais com abundância de vegetação
26
aquática, possuem hábito migratório, reofílico e alta fecundidade, precisando
realizar migrações de longa distância rio acima para desova (Arantes et al., 2011;
Nelson, 2016; Guimarães et al., 2017). A família Prochilodontidae é composta por
21 espécies descritas, distribuídas nos gêneros: Ichthyoelephas (duas espécies),
Prochilodus (13 espécies) e Semaprochilodus (seis espécies), muitas das quais
representam importantes recursos pesqueiros (Souza e Amaral, 2022). Ambas
podem ser encontradas no rio São Francisco, sendo endêmicas da região e também
as únicas do gênero Prochilodus na bacia, sendo o P. argenteus principalmente uma
das espécies mais importantes para a pesca comercial em toda a extensão da
bacia, o que mostra a sua importância econômica e sua alta produtividade na região
(Sato e Godinho, 2003; Hatanaka et al., 2006; Monteiro et al., 2009).
Prochilodus argenteus, conhecido popularmente como curimatã-pacu (Figura
3), é uma espécie de importância econômica, ocupando o primeiro lugar nas
capturas nos municípios de Penedo e Neópolis, em Alagoas, na região do baixo rio
São Francisco, com um percentual médio de cerca de 40% a 45% da biomassa do
pescado desembarcado, chegando a somar 50% do total de capturas junto com P.
costatus (Figura 4) (Barbosa e Soares 2009; Soares et al. 2011; Chagas et al.,
2015).
O
curimatã-pacu
se destaca como o maior membro da família
Prochilodontidae, chegando a pesar até 15kg, com as fêmeas crescendo mais do
que os machos – um dimorfismo comumente observado em Characiformes. Ambos
se alimentam de matéria orgânica particulada ou de vegetação submersa, sendo um
peixe iliófago ou detritívoro, com intestino longo e enrolado. Esse hábito alimentar
também pode contribuir para o sucesso da espécie que, por não possuir grandes
exigências em relação à dieta, pode prosperar apesar das condições adversas,
assim como estão as condições atuais do rio. Além disso, o hábito alimentar
representa um importante papel ecológico no processamento de sedimentos (Silva
et al., 2005; Arantes et al., 2011; Santos et al., 2016; Santana et al., 2016).
Apesar de sua alta importância na região, nos anos mais recentes tem sido
observada uma diminuição na incidência dessas espécies, que são altamente
afetadas pelas mudanças das vazões, já que as mesmas mudanças que
transformam os ambientes lóticos em lênticos e favorecem espécies invasoras, ou
seja, a construção de barragens, também prejudicam peixes migratórios como os do
27
gênero Prochilodus, causando impactos negativos no processo reprodutivo e
migratório desses peixes por causa da inundação dos locais de desova (Arantes et
al., 2011; Boncompagni-Júnior et al., 2012; Godinho et al., 2017; Soares et al.,
2020).
Espécies desse gênero se reproduzem durante o dia, quando as
temperaturas estão mais altas, com o período de reprodução estendendo-se de
novembro a janeiro na estação chuvosa, junto também com a época de ocorrência
de inundações, e o período de desova de dezembro a março (Sato et al., 2005;
Santana et al., 2016; Soares et al., 2020). Essas espécies possuem a característica
interessante de produzirem sons de chamada para o acasalamento através da
vibração dos músculos sônicos da bexiga natatória na forma de uma série de
pulsos, assim como fazem outras espécies de peixe (Smith et al., 2018). Em
comparação com outras espécies do gênero como P. lineatus e P. nigricans, que
foram abundantemente estudadas com relação a sua fauna parasitária, P. argenteus
e P. costatus possuem poucos estudos na temática. Para P. costatus foi encontrado
apenas um trabalho registrando mixozoários no alto rio São Francisco, sem
nenhuma menção à monogenéticos ou crustáceos (Zatti et al., 2015), e para P.
argenteus foram encontrados seis estudos, sendo todos na região do alto rio São
Francisco, com dois deles registrando monogenéticos e crustáceos (Apêndice A).
Figura 3 - Espécime de Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829. Fonte: Fishbase, 2012.
28
Figura 4 - Espécime de Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 coletado na região do baixo rio São
Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. Fonte: Autoral
2.3.2 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)
Mais conhecido como traíra, o Hoplias malabaricus é um peixe que pertence
à ordem Characiformes, família Erythrinidae. Essa família é composta de 3 gêneros:
Erythrinus (2), Hoplerythrinus (3), e Hoplias (13), com 18 espécies (Froese e Pauly,
2024). Os membros dessa família possuem corpo cilíndrico com escamas
relativamente
grandes,
nadadeira
caudal
arredondada
e dentes palatinos
numerosos, alguns são predadores e alguns podem respirar ar e se mover pela
terra entre lagoas. Algumas espécies do gênero Hoplias podem atingir um
comprimento máximo de cerca de um metro, como já observado em H. lacerdae e
H. macrophthalmus (Nelson, 2016). Das espécies dessa família, o H. malabaricus é
considerado o mais difundido, um peixe neotropical com sua distribuição geográfica
indo da Colômbia aos lagos rasos temperados da Argentina, estendendo-se por
quase todas as bacias hidrográficas do Brasil e do sul da América, vivendo em leitos
de rios, lagoas e campos alagados, que são principalmente ambientes de águas
rasas que ficam perto de vegetação marginal submersa (Bertollo et al., 2000;
Novaes e Carvalho, 2011). A espécie habita ambientes lênticos e lóticos e é
particularmente adaptada a corpos de água com vegetação rasa devido à sua alta
tolerância ao oxigênio dissolvido, pH, salinidade e temperatura, tendo a capacidade
29
de se adaptar a diferentes ambientes, com a superfície do corpo se alterando para
imitar o ambiente e a luminosidade (Balboni et al., 2011; Einhardt et al., 2011;
Hassunuma et al., 2013; Moura, 2015).
É uma espécie de importância econômica por causa da qualidade e gosto
característico de sua carne, considerada magra, proteica e nutritiva, e também o
bom rendimento de filé, considerada uma opção “ecologicamente responsável” em
comparação com a prática de introduzir espécies alóctones para cultivo (Santos et
al., 2001; Novaes e Carvalho, 2011; Einhardt et al., 2011; Araújo et al., 2018). É um
predador de topo de cadeia que não nada muito bem e fica de tocaia esperando na
vegetação submersa, onde costuma haver uma abundância alta de presas, e as
ataca com uma só dentada, o que aumenta o sucesso da captura. A ampla abertura
oral favorece a captura e a deglutição das presas, e as fileiras de dentes
pontiagudos e curvos anatomicamente adaptados à predação não permitem que a
presa escape da cavidade orofaríngea, e auxilia na passagem do alimento
(Hassunuma et al., 2013). Além disso, por não ser bom predador, descansa durante
o dia e é ativo à noite. Possuem hábito alimentar piscívoro, com os indivíduos
adultos se alimentando de outros peixes inteiros de pequeno ou grande porte e
complementando a alimentação com crustáceos pequenos, enquanto os indivíduos
jovens podem se alimentar de insetos ou larvas de insetos (Carvalho et al., 2002;
Chu-Koo e Perez, 2007; Luz-Agostinho et al., 2008; Montenegro et al., 2013;
Beliene et al., 2014). Por não ser bom predador, prefere presas mais fracas, sendo
muito utilizado por piscicultores para eliminar peixes fracos e lentos nas produções
(Hassunuma et al., 2013).
O período de reprodução dessa espécie é longo, com desenvolvimento
assíncrono de ovócitos, desova múltipla e baixa fecundidade. Os indivíduos
amadurecem de dezembro a março, e a desova ocorrem de abril a junho, no
período chuvoso (Marques et al., 2001; Gomes et al., 2007), mas também pode
mudar o tipo de reprodução dependendo do ambiente em que se encontram,
podendo ter desovas mais curtas e em outros períodos do ano (Araújo-Lima e
Bittencourt, 2001; Barbieri, 1989). É uma espécie que possui cuidado parental
exercido pelos machos, que guardam seus ninhos e protegem os ovos de outros
peixes que tentam se aproximar. Esses ninhos são depressões em formato circular
30
construídas pelos machos e fêmeas em solo arenoso, com fundo limpo, sem
vegetação ou detritos (Prado et al., 2006). É uma espécie muito bem estudada com
relação à sua fauna parasitária, tendo sido observado na revisão bibliográfica mais
de 130 estudos em diversas regiões, relatando vários táxons de parasitos, com 40
desses estudos registrando monogenéticos e crustáceos (Apêndice B).
Figura 5 - Espécime de Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) coletado na região do baixo rio São
Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. Fonte: Autoral
2.3.3 Cichla monoculus Agassiz, 1831
Cichla monoculus, popularmente conhecida como tucunaré, é uma espécie
de peixe endêmica da bacia Amazônica que foi introduzida na bacia do rio São
Francisco, considerada uma espécie invasora abundante na região (Figura 6). Essa
espécie pertence à Ordem Cichliformes, família Cichlidae, composta por cerca de
256 gêneros e mais de 1700 espécies (Froese e Pauly, 2024). Os ciclídeos são
nativos das bacias do Amazonas, Orinoco e Tocantins-Araguaia, com seus
representantes ocorrendo em sua maioria em água doce e ocasionalmente em água
salgada, em hábitats bentopelágicos e tropicais. Distribuem-se geograficamente nas
regiões da América Central e do Sul, Índias Ocidentais, África, Madagascar, Israel,
Síria, costa da Índia e Sri Lanka, onde foram introduzidos nessas outras localidades
da América do Norte e Central. É uma espécie amplamente difundida nas planícies
de inundação da bacia amazônica, na Colômbia, Peru e Brasil, e também coletada
31
nos rios do Amapá no Brasil e no baixo rio Oiapoque na fronteira entre o Brasil e a
Guiana Francesa (Kullander e Ferreira, 2006; Souza e Amaral, 2022).
Há muita variabilidade no formato do corpo entre algumas espécies, sendo
relativamente grandes e frequentemente coloridas, variando entre amarelado,
esverdeado, avermelhado e preto, e podendo apresentar manchas por todo o corpo,
que variam dependendo da espécie. Essa coloração, em geral, pode variar ao longo
do ano, e torna-se mais intensa durante a época de reprodução. É uma das mais
diversas e amplamente distribuídas famílias de peixes teleósteos, e o gênero Cichla
inclui as espécies de maior tamanho e, consequentemente, de maior valor comercial
(Nelson, 1994; Kullander e Ferreira, 2006; Nelson, 2016; Santos et al., 2016; Soares
et al., 2020; Franco et al., 2022; Souza e Amaral, 2022). Em habitat nativo podem
crescer de 30 a 60 cm e pesar de 6 a 14 kg quando maturadas, geralmente
ocupando águas mais profundas de até 20m, com temperaturas de até 28ºC
(Sastraprawira et al., 2020). Esta espécie se diferencia por apresentar três faixas
verticais escuras nas laterais do corpo que alcançam a região ventral, uma
barbatana dorsal com formato único e um ponto semelhante a um olho na inserção
do pedúnculo caudal, com o mesmo diâmetro do olho do peixe (Machado, 1971;
Salgado, 2011).
O tucunaré se destaca como um importante predador da Amazônia Central,
apresentando um hábito predominante piscívoro tanto em ambiente nativo como nos
ambientes onde foi introduzida (Rabelo e Araújo-Lima, 2002; Lima et al., 2022). Tem
predileção por ambientes lênticos, possui dimorfismo sexual no período de desova
(o macho fica com uma protuberância occipital) e estão em maturação durante o
ano inteiro com a desova sendo mais comum no período chuvoso. Também
possuem cuidado parental com os alevinos, geralmente com as fêmeas guardando
os ninhos cavados (Thé, 2003; Muñoz et al., 2006).
A partir da década de 1960, o tucunaré foi introduzido em barragens e em
açudes de quase todas as regiões do Brasil devido a sua carne saborosa, bastante
consumida e de valor comercial, além da representatividade na pesca esportiva e
interesse pelo aspecto ornamental e aquicultura (Gubiani et al., 2018; Doria et al.,
2021; Souza e Amaral, 2022). Em outras regiões, como no sudeste da Flórida, foi
32
introduzida também para controlar outras espécies de ciclídeos (Cole, 2006).
Possuem alto potencial de cultivo, com alguns aspectos como boa adaptação a
ambientes com condições variadas, a voracidade, a aceitabilidade a dietas secas e
o
bom
desempenho
zootécnico. Porém, por serem espécies carnívoras,
consideradas mais difíceis de cultivar devido ao alto grau de canibalismo observado,
é importante que os produtores tenham o conhecimento correto de como criar essas
espécies (Soares, 2008).
A perturbação ambiental com construções de barragens e desenvolvimento
aquícola, restringindo significativamente o fluxo de água nas últimas décadas,
favoreceram o estabelecimento de espécies introduzidas como Oreochromis
niloticus, Metynnis lippincottianus e Cichla monoculus no baixo rio São Francisco,
fazendo com que elas se tornassem mais frequentes (Godinho e Godinho, 2003;
D’avilla et al., 2021). Essas alterações de habitats provocadas por barragens são as
principais causas para o estabelecimento de espécies não-nativas, já que o sucesso
da invasão depende de fatores abióticos e aumenta principalmente quando há
transformação de ambientes lóticos em lênticos, já que a maior transparência da
água de ambientes lênticos que favorece predadores visuais (Alves et al., 2007; Luz
et al., 2021).
A introdução ou invasão de espécies pode causar diversos problemas, visto
que o comportamento dos peixes invasores pode alterar a estrutura do ambiente,
causar mudanças nas interações predador-presa, ou problemas relacionados à
disseminação de doenças e/ou parasitos, que vem junto do peixe introduzido
(Chalkowski et al., 2018). Esses parasitos podem se espalhar entre as espécies
nativas, e é muito possível que a resistência e a tolerância desses novos
hospedeiros à infecção sejam baixas. Outras consequências que podem ocorrer são
alterações patológicas, fisiológicas e comportamentais, prejudicando o crescimento,
sobrevivência e aptidão física do hospedeiro. (Sheath et al., 2015; Britton, 2023). O
C. monoculus já causou muitos problemas ao ser introduzido em algumas regiões
como a do Lago Gatun no Panamá, que por ser um grande predador causou
consequências irreversíveis nos ecossistemas e organismos nativos, eliminando
diversas espécies e alterando a cadeia alimentar (Hall e Mills, 2000; Bernery et al.,
2022), e em lagos da Bacia do Rio Doce em Minas Gerais, onde causou danos
33
dramáticos ao reduzir a ictiofauna local através da predação e uso do ambiente, que
passou a ser representada por apenas duas ou três espécies (Marques e Resende,
2005). Além disso, algumas espécies do gênero Cichla dominam as vendas
informais de juvenis não-nativos, muito comum entre aquaristas, o que também
pode desencadear mais invasões biológicas a partir do descarte de aquários
(Magalhães et al., 2017)
Os tucunarés são espécies bem estudadas com relação à fauna parasitária,
possuindo diversos estudos no tema, tanto no Brasil como em outras localidades. A
partir da pesquisa bibliográfica foram encontrados cerca de 97 artigos sobre
parasitologia de peixes em espécies do gênero Cichla, sendo 32 deles
especificamente sobre o C. monoculus, com 15 envolvendo registros de crustáceos
e monogenéticos (Apêndice C).
Figura 6 - Espécime de Cichla monoculus Agassiz, 1831 coletado na região do baixo rio São
Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. Fonte: Autoral
34
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 COLETA E PROCESSAMENTO DE AMOSTRAS
No total, foram examinados 58 espécimes de peixes, sendo 5 de Prochilodus
argenteus (35,92 ± 3,17 cm e 996,2 ± 281,2 g), 6 de Prochilodus costatus (27,35 ±
1,74 cm e 254,5 ± 49,8 g), 26 de Hoplias malabaricus (28,6 ± 2,45 cm e 305,3 ±
73,1 g) e 21 Cichla monoculus (26,6 ± 4,38 cm e 316,5g ± 156,3 g), no período de
Abril de 2023 à Novembro de 2024. Os peixes foram obtidos de pescadores locais,
como item de consumo e por isso não foi necessário que o projeto passasse por
avaliação da CEUA (Comissão de Ética no Uso de Animais) da Instituição. No
momento da pesca, os peixes foram acondicionados individualmente em sacos
plásticos, para preservação da fauna parasitária individual. A metodologia de
pesquisa consistiu em coleta e determinação taxonômica dos parasitos. Os
espécimes coletados foram transportados para o Laboratório de Parasitologia de
Peixes, parte do Setor de Parasitologia e Patologia do Instituto de Ciências
Biológicas da Universidade Federal de Alagoas e armazenados em freezer sob
congelamento, o que garantiu a conservação dos órgãos, tecidos e também dos
possíveis parasitos, até o momento da necropsia que foi realizada em laboratório.
No momento da necropsia, os espécimes foram descongelados e os peixes
foram mensurados e pesados, sendo registrados o comprimento total, comprimento
padrão, peso e o sexo dos peixes. Para a coleta dos ectoparasitos, primeiro foi
realizada uma análise macroscópica das estruturas externas (boca, narina e
nadadeiras) e do tegumento para identificar a presença de ectoparasitos visíveis a
olho nu. A superfície, cavidade oral e as narinas foram lavadas e o líquido resultante
passado pela peneira com furos de 53 μm e depois analisado em placas de Petri,
enquanto os olhos e brânquias foram primeiro retirados e chacoalhados em
recipientes de vidro enquanto submersos em solução aquosa de formalina a 1:4000,
para desprender possíveis ectoparasitos, e depois passados na peneira de malha
53 μm e o líquido restante analisado. Todos os órgãos foram individualizados,
colocados em placa de Petri, regados com solução salina fisiológica 0,65% NaCl e
examinados através de microscópio estereoscópico para coleta dos parasitos.
35
3.2. PROCESSAMENTO DOS PARASITOS
As técnicas de conservação e montagem de parasitos seguiram a
metodologia de Eiras et al. (2006). Os parasitos foram observados ao microscópio
para serem identificados, utilizando literatura específica para cada grupo. Todos os
parasitos foram coletados, quantificados e montados de acordo com os grupos
taxonômicos para as identificações específicas. Os monogenéticos foram fixados e
posteriormente montados em meio de Gray & Wess. Os copépodes e branquiúros
parasitos foram fixados e conservados em álcool 70° GL e clarificados em ácido
láctico, sendo montados espécimes inteiros em preparações temporárias. As
imagens foram realizadas com o auxílio de microscópio de contraste de interferência
diferencial (DIC) e microscópio óptico com câmera acoplada.
3.3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA E ANÁLISE DE DADOS
Para a revisão bibliográfica foi realizada a busca de publicações através de
ferramentas de pesquisa na internet, como Scholar Google e outros, utilizando
termos em português e inglês que resultassem em artigos sobre as espécies de
peixes e seus parasitos. Os artigos foram selecionados e revisados, buscando os
registros de espécies já encontradas em P. argenteus, P. costatus, H. malabaricus e
C. monoculus.
Para as análises de dados foram calculados a média do comprimento total e
comprimento padrão dos peixes. Também foram calculados os descritores
quantitativos de prevalência, intensidade média e abundância média de infestação e
parasitismo, de acordo com Bush et al. (1997) (FIGURA 7).
36
Figura 7 - Fórmulas para realização dos cálculos de prevalência (P), intensidade média (IM) e
abundância média (AM), de acordo com Bush et al. (1997).
37
4 RESULTADOS
Do total de 58 espécimes de peixes necropsiados, 39 estavam parasitados
com crustáceos e monogenéticos, sendo quatro de P. argenteus, quatro de P.
costatus, oito de C. monoculus e 23 de H. malabaricus (Gráfico 1). Apenas em C.
monoculus não foram encontrados parasitos da classe Monogenea, enquanto em P.
costatus não foram encontrados parasitos do subfilo Crustacea. Ambos os táxons
estavam presentes nas outras espécies estudadas, parasitando mais de um
espécime de peixe.
Gráfico 1 - Quantidade de peixes necropsiados coletados no baixo rio São Francisco, Penedo,
Alagoas, Brasil, parasitados e não parasitados.
Para o subfilo Crustacea, em C. monoculus foram encontrados espécimes de
Gauchergasilus euripedesi, cujos resultados e discussão estão apresentados no
artigo em anexo (Apêndice D), e Ergasilus sp. (Figura 15). Espécimes de Dolops
intermedia (Figura 14) foram encontradas em P. argenteus e H. malabaricus, e
Argulus carteri (Figura 13) esteve presente em todos os peixes estudados, exceto
por P. costatus. Para a classe Monogenea, foram encontradas Rhinonastes
curimatae (Figura 8) e Annulotrematoides bryconi (Figura 9) em P. argenteus, Jainus
38
sp. (Figura 10) em P. costatus, e Urocleidoides cuiabai (Figura 12) e Anacanthorus
sp. (Figura 11) em H. malabaricus.
Figura 8 - Rhinonastes curimatae coletado de P. argenteus no baixo rio São Francisco, Penedo,
Alagoas. A) Espécime inteiro. F= faringe; OC = ocelos B) Destaque para o haptor e suas estruturas.
AV = âncora ventral; BV = barra ventral. C) OCM = órgão copulatório masculino; V = vagina
Figura 9 - Annulotrematoides bryconi encontrado parasitando P. argenteus no baixo rio São
Francisco, Penedo, Alagoas. A) Porção anterior, destacando o haptor. GA = ganchos; AV = âncora
ventral; AD = âncora dorsal; BD = barra dorsal; = BV = barra ventral. B) Porção posterior. OCM =
órgão copulatório masculino.
39
Figura 10 - Jainus sp. coletado de P. costatus no baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas. A)
Porção anterior mostrando o haptor com âncoras, ganchos, barra dorsal e barra ventral
característicos do gênero. B) Porção posterior. OCM = órgão copulatório masculino; V = vagina
40
Figura 11 - Anacanthorus sp. coletado de H. malabaricus no baixo rio São Francisco, Penedo,
Alagoas. A) Porção anterior do parasito, evidenciando o haptor com ausência de âncoras e barras.
GA = ganchos B) Porção posterior. OC = ocelos
Figura 12 - Urocleidoides cuiabai coletado de H. malabaricus no baixo rio São Francisco, Penedo,
Alagoas. A) Haptor e suas estruturas. AD = âncora dorsal; AV = âncora ventral; BD = barra dorsal, BV
= barra ventral; GA = ganchos. B) OCM = órgão copulatório masculino; EV = esclerito vaginal
41
Figura 13 - Argulus carteri coletado no baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas A) Espécime visto
em aumento de 4x. C = carapaça; B) Espécime visto em aumento de 10x. E = espinhos; A = antena;
VM = ventosas maxilares, ou primeiras maxilas; C) Espécime visto em aumento de 40x. B = boca;
DM = dentes maxilares ou segundas maxilas.
Figura 14 - Dolops intermedia coletado no baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas. A) Espécime
inteiro visto no aumento de 4x. B) Porção anterior vista em aumento de 10x. A = antena; ML =
maxilula; MA = maxila. C) Espinhos vistos em aumento de 40x.
42
Figura 15 - Ergasilus sp. coletado de C. monoculus. A) Espécime inteiro. SO = sacos ovígeros. B)
Segundas antenas usadas para fixação no hospedeiro.
Os cálculos realizados de acordo com Bush et al. (1997), como mostrado na
Figura 7, estão apresentados nas tabelas abaixo, com os descritores ecológicos de
prevalência, intensidade média e abundância média de cada espécie de parasito
encontrada; cada tabela correspondendo a espécie de peixe que foi analisada
(Tabelas 1, 2, 3 e 4). O local de infestação mostra onde o parasito foi observado nos
peixes necropsiados; e os registros apontam se é um novo hospedeiro parasitado,
ou um parasito de uma nova localidade onde a espécie ainda não havia sido
observada, de acordo com a revisão bibliográfica.
43
Tabela 1 - Crustáceos e monogenéticos encontrados no presente estudo parasitando Prochilodus argenteus proveniente do baixo
rio São Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. NRH = novo registro de hospedeiro; NRL = novo registro de localidade.
Parasitos
Prevalência (%)
Intensidade média
Abundância
média
Local de
infestação
Registros
Argulus carteri
60%
3,0
1,8
Superfície, Boca
NRH
Dolops intermedia
40%
3,0
1,2
Superfície,
Brânquias
NRH
Annulotrematoides
bryconi
20%
2
0,4
Brânquias
NRH
Rhinonastes
curimatae
40%
1
0,4
Narinas
NRL
Crustacea
Monogenea
44
Tabela 2 - Monogenéticos encontrados no presente estudo parasitando Prochilodus costatus proveniente do baixo rio São
Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. NRH = novo registro de hospedeiro.
Parasitos
Prevalência (%)
Intensidade média
Abundância
média
Local de
infestação
Registros
50%
3,33
1,66
Brânquias
NRH
Monogenea
Jainus sp.
Tabela 3 - Crustáceos e monogenéticos encontrados no presente estudo parasitando Hoplias malabaricus proveniente do baixo rio
São Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. NRH = novo registro de hospedeiro; NRL = novo registro de localidade.
Parasitos
Prevalência (%)
Intensidade média
Abundância
média
Local de
infestação
Registros
Superfície,
Brânquias
NRL
Crustacea
Argulus carteri
15,3%
1,0
0,15
Dolops intermedia
15,3%
1,5
0,23
Superfície,
Brânquias
NRL
3,84%
1
0,03
Brânquias
NRL
Monogenea
Anacanthorus sp.
45
Urocleidoides
cuiabai
38,4%
5,0
1,92
Brânquias
NRL
Tabela 4 - Crustáceos encontrados no presente estudo parasitando Cichla monoculus proveniente do baixo rio São Francisco,
Penedo, Alagoas, Brasil. NRH = novo registro de hospedeiro; NRL = novo registro de localidade.
Parasitos
Prevalência (%)
Intensidade média
Abundância
média
Local de
infestação
Registros
Argulus carteri
4,76%
1
0,04
Superfície
NRH
Ergasilus sp.
4,76%
1
0,04
Brânquias
NRL
Gauchergasilus
euripedesi
14,2%
4
0,57
Brânquias
NRH
Crustacea
46
5 DISCUSSÃO
Os crustáceos e monogenéticos parasitos encontrados no presente estudo
representam tanto novos registros de hospedeiro como novos registros de
localidade. Um novo registro de hospedeiro significa que é a primeira vez que uma
espécie de parasito é observada em uma espécie de peixe, enquanto um novo
registro de localidade quer dizer que o parasito já foi encontrado na espécie de
peixe, porém em outra região ou local. A maioria das localidades estudadas por
outros autores foi no Brasil, com todos os estudos referentes a P. argenteus e P.
costatus sendo no alto rio São Francisco (Monteiro, 2011; Monteiro e Brasil-Sato,
2014, Zatti et al., 2015). A maioria dos estudos com C. monoculus foram realizados
na região Amazônica, de onde a espécie é nativa, (Apêndice C) possuindo alguns
estudos também no Peru (Mendoza-Franco et al., 2010; Delgado et al., 2012;
Matthews et al., 2018; Seidlová, 2019; Arbildo-Hortiz 2020; Murrieta-Morey et al.,
2022; Murrieta-Morey et al., 2023). Para H. malabaricus, a maioria dos estudos
encontrados foi também no Brasil (Apêndice B) com alguns estudos no Peru e na
Argentina (Paggi, 1976; Paredes, 2023).
Todas as espécies de monogenéticos encontradas no presente estudo
pertencem
à
subclasse
Monopisthocotylea, ordem Dactylogyroidea, família
Ancyrocephalidae. O gênero Rhinonastes Kritsky, Thatcher & Boeger, 1988 abriga
espécies que possuem um poro genital dextroventral, um testículo bilobado, um
ovário ventral em forma de C situado entre os dois lobos testiculares e um haptor
em forma de disco armado com um complexo de barra de ancoragem ventral e 14
ganchos.
Foi
proposto
em
1988,
para
abrigar
a
espécie
Rhinonastes
pseudocapsaloideum Kritsky, Thatcher & Boeger, 1988, descrita das narinas de
Prochilodus nigricans proveniente da Amazônia, no Brasil (Kritsky, Thatcher &
Boeger, 1988). Uma segunda espécie do gênero, R. curimatae, foi descrita em
2014, das narinas de P. argenteus coletado do alto rio São Francisco, em Minas
Gerais (Monteiro & Brasil-Sato, 2014). A espécie R. pseudocapsaloideum também
foi registrada em P. lineatus, no alto rio Paraná, em P. nigricans no estado de Loreto,
no Peru, no rio Mogi Guaçu em São Paulo, e rios Cuiabá e Araguaia no Mato
Grosso (Lizama et al., 2006; Cepeda, 2012; Matthews et al., 2013). Também há um
registro classificado como Rhinonastes sp. em P. argenteus do alto São Francisco,
47
em Minas Gerais (Monteiro, 2011). A espécie encontrada no presente estudo
corresponde a R. curimatae (Figura 8), no mesmo hospedeiro de onde foi descrita,
correspondendo a um novo registro de localidade. Esse é o segundo registro da
espécie.
O gênero Annulotrematoides foi descrito das brânquias de Psectrogaster
rutiloides (Kner, 1858) no Amazonas, proposto para incluir espécies que possuem
como característica a presença de um sulco ventral longitudinal no tronco posterior;
anulações tegumentares incompletas; uma abertura vaginal na margem esquerda
do tronco; gônadas sobrepostas; complexos de barra de ancoragem dorsal e
ventral; 14 ganchos com distribuição ancirocefálica; barra ventral com processo
anteromedial; e peça acessória articulada e órgão copulador masculino, sendo os
dois primeiros caracteres exclusivos do gênero (Kritsky e Boeger, 1995). Espécies
do gênero Annulotrematoides já foram registradas em P. lineatus e H. malabaricus,
em São Paulo (Corrêa, 2014; Corrêa et al., 2020), e em outros peixes como
Cyphocharax modestus, Salminus hilarii, também em São Paulo; no alto rio São
Francisco e no rio Cuiabá no Mato Grosso parasitando S. franciscanus; e C. voga
na região da Argentina (Cepeda, 2012; Brandão et al., 2013; Monteiro et al., 2015;
Rossin e Timi, 2016; Pereira, 2024). A espécie A. bryconi, encontrada no presente
estudo (Figura 9), foi descrita em 2003 parasitando Brycon cephalus em São Paulo
(Cuglianna et al., 2003). Outro registro dessa espécie foi em Salminus brasiliensis,
no Paraná (Cohen et al., 2012).
O gênero Jainus Mizelle, Kritsky & Crane, 1968 foi proposto a partir de
espécies
coletadas
em
Chalceus
macrolepidotus
e
Creatochanes
affinis,
descrevendo Jainus robustus e Jainus jainus, com as principais características de
um corpo robusto, cirro e peça acessória não articulados proximalmente; vagina
sinistral, ventral ou ausente. O haptor possui um par de âncoras dorsais e um par de
âncoras ventrais, com a base da âncora dorsal bifurcada com raízes superficiais e
profundas bem desenvolvidas, e a base da âncora ventral com raiz superficial
achatada e raiz profunda alongada em forma de haste, e a haste da âncora ventral
reduzida ou ausente (Mizelle, Kritsky e Crane, 1968). Espécies de Jainus já foram
encontradas em diversos peixes, mas não em espécies de Prochilodus, constituindo
um novo registro de hospedeiro. As características do órgão copulatório (Figura 10)
48
não se assemelham a nenhuma das espécies de Jainus já descritas, sendo
provavelmente uma nova espécie.
Em H. malabaricus, foram encontradas espécies dos gêneros Anacanthorus
e Urocleidoides. As espécies de Anacanthorus se destacam por serem o gênero
com o maior número de espécies conhecidas dos dactylogirídeos da região
neotropical, e parasitam exclusivamente peixes Characiformes neotropicais, já tendo
sido registrado na Bolívia, Colômbia, Peru, Venezuela e Brasil, sendo o último com o
maior número de ocorrências. (Neto et al., 2019; Silva et al., 2024). Esse gênero foi
proposto para incluir espécies que não apresentam âncoras nem barras e 18
ganchos no haptor (Mizelle e Price, 1965). Algumas espécies desse gênero já foram
registradas no alto rio São Francisco, parasitando Pygocentrus piraya (Cuvier,
1819), Serrasalmus brandtii Lütken, 1875 e Salminus franciscanus Lima & Britski,
2007 (Santos, 2008; Albuquerque, 2009; Monteiro et al., 2010; Monteiro et al.,
2015), e em H. malabaricus já foi registrado em algumas outras localidades do
Brasil (Tabela 2). A. spathulatus já foi registrada no baixo rio São Francisco,
parasitando o tambaqui Colossoma macropomum (Cuvier, 1816) (Santos et al.,
2022). No presente estudo, não foi possível identificar a espécie pois o complexo
copulatório não estava visível (Figura 11).
Um dos gêneros mais ricos em espécies dentro dos Dactylogyridae da região
neotropical é Urocleidoides Mizelle & Price, 1964, que são ectoparasitos das
brânquias e cavidades nasais de peixes e foram encontrados em abundância no
presente estudo. São bem distribuídas devido à mistura de peixes com diferentes
origens e trajetórias evolutivas, resultando em diferentes eventos de troca de
hospedeiro e especiação (Mendoza-Franco et al., 2015). Existem cerca de 52
espécies válidas para esse gênero, e o diagnóstico é baseado no órgão copulatório
masculino, com um ou mais anéis e a presença de um esclerito vaginal em forma de
gancho associado ao sistema reprodutor, que é essencial para a identificação das
espécies (Thatcher, 2006; Rubio-Godoy, 2007; Rodríguez-González, et al., 2025).
Espécies do gênero Urocleidoides ocorrem com frequência em alguns peixes
characiformes, incluindo o H. malabaricus, sendo o U. cuiabai (Figura 12) uma das
espécies mais registradas neste peixe, e que até o momento só foi encontrada nele
(Apêndice B).
49
Os crustáceos parasitos do gênero Argulus pertencem à família Argulidae e
são conhecidos como piolhos de peixe, sendo o grupo mais abundante e
amplamente distribuído da subclasse Branchiura, com mais de 170 espécies do
gênero já descritas de peixes marinhos e de água doce, habitando principalmente
águas doces dos Trópicos ao Holártico (Mikheev et al., 2015).
A família se
caracteriza por um corpo comprimido dorsoventralmente, com a cabeça formando
um escudo, os olhos compostos separados, dois pares de antenas curtos e
maxilípedes fortes e uma “cauda” não segmentada com função de respiração. Além
disso, se caracterizam por seu modo de alimentação, onde perfuram a pele do
hospedeiro, injetam anti-coagulantes e secreções digestivas e sugam sangue e
células epiteliais digeridas, o que causa anemia e provoca inflamação do tegumento
cutâneo, que permitem a instalação de infecções secundárias (Schalch et al., 2009;
Neethling et al., 2016).
Algumas espécies do gênero Argulus se espalharam amplamente com o
transporte de peixes vivos, devido à expansão da aquicultura, pesca recreativa e
criação de peixes ornamentais (Møller, 2012). São problemáticos pois, além de
servir também como vetor para vários patógenos, tem o potencial de afetar quase
todos os peixes com escamas, devido à baixa especificidade e a alta produção de
ovos, e surtos de argulose já foram relatados em todos os continentes, exceto na
Antártida, causando morbidade e mortalidade significativas (Walker et al., 2011;
Sahoo et al., 2021; Shukla et al., 2022). Dessa forma, trazem perdas econômicas
nas criações de peixes, que resultam em menor produção, deficiência na
reprodução, infecções secundárias nos peixes hospedeiros e até mesmo morte,
sendo alvo de muitos esforços dos produtores na tentativa de controlá-los e reduzir
infestações. São ectoparasitos obrigatórios com ciclo de vida direto, que apesar
disso mantêm a capacidade de nadar livremente durante toda a sua vida, ao
contrário da maioria dos parasitos aquáticos, já que a morfologia das espécies
desse gênero serve tanto para parasitismo quanto para natação livre (Mikheev et al.,
2015; Radkhah, 2017; Sahoo et al., 2021; Haridevamuthu et al., 2024).
A morfologia desse parasito é bem descrita, com um corpo achatado
dorsoventralmente, coberto por uma carapaça grande e arredondada, apresentando
50
uma superfície aerodinâmica que oferece alguma resistência às correntes de água
que poderiam remover o parasito enquanto o peixe hospedeiro se move na água.
Provavelmente essa é uma característica evolutiva bem-sucedida, já que outros
parasitos apresentam uma morfologia aerodinâmica parecida. As estruturas de
fixação, os ganchos e ventosas maxilares, ficam em contato com o hospedeiro e
estão localizadas na superfície ventral do parasito. As grandes ventosas maxilares,
que são estruturas de suporte quitinosas, dão ao parasito uma poderosa ação de
sucção que o mantém preso ao hospedeiro, onde se alimentam de sangue e
tecidos, causando danos locais graves com suas partes bucais modificadas, como o
estilete pré-oral e espinhos labiais, que secretam toxinas ou enzimas digestivas
(Figura 14).
Além dessa estrutura especializada, que é móvel e permite que o parasito se
mova pelo corpo do hospedeiro, os argulídeos também possuem antenas
modificadas semelhantes a ganchos, que podem ser observadas na superfície
ventral e também possuem papel de fixação e provavelmente de defesa (Figura 14)
(Walker et al., 2004; Sahoo et al., 2021). Espécies de Argulus já foram registradas
em todos os peixes do presente estudo, exceto pelo P. costatus, de acordo com as
tabelas de revisão, com A. amazonicus, A. elongatus e A. multicolor parasitando C.
monoculus nas regiões do Amapá e Amazônia, A. multicolor em P. argenteus no alto
São Francisco; e A. carteri, A. pestifer e A. multicolor em H. malabaricus.
O gênero Dolops também pertence à família Argulidae, caracterizado pela
presença de um par de ganchos robustos distalmente nas primeiras maxilas no
adulto, em vez dos discos de sucção encontrados nos outros três gêneros da
família, usados para agarrar o hospedeiro (Møller e Olesen, 2012). A maioria das
espécies do gênero ocorre na região neotropical, parasitando o tegumento,
nadadeiras, boca e brânquias de várias espécies de peixes selvagens e cultivados e
o seu aparelho bucal é cheio de ganchos para fixação (Malta et al., 2009). O
parasito também possui espinhos ventrais, que são estruturas que se assemelham a
cerdas e ajudam a manter o parasito próximo ao hospedeiro (Avenant et al., 1989;
Riccardo et al., 2022). Deve ser destacado ainda que o parasito troca
constantemente os pontos de fixação ou mesmo de hospedeiro, ampliando a
agressão. Índices elevados de parasitismo pelos gêneros Argulus sp. e Dolops sp.
51
estão relacionados com a alta densidade populacional baixas qualidade da água e
das condições sanitárias (Schalch et al., 2009). Espécies do gênero Dolops já foram
registradas em alguns peixes deste estudo, como mostrado nas tabelas de revisão
e, no baixo rio São Francisco D. carvalhoi já foi encontrada parasitando C.
macropomum e Dolops sp. parasitando Astyanax bimaculatus (Vasconcelos et al.,
2013; Hide et al., 2015; Fujimoto et al., 2019). No presente estudo, a espécie foi
classificada como Dolops intermedia (Figura 14), descrita no Rio Grande do Sul
parasitando uma espécie do gênero Crenicichla, e que também já foi registrada em
H. malabaricus no Maranhão (Riccardo et al., 2022).
Em C. monoculus, a única espécie do gênero Ergasilus registrada foi E.
coatiarus, sendo descrita desse mesmo peixe na região da Amazônia (Araújo e
Varella, 1998). A presença de uma espécie de Ergasilus (Figura 15) no presente
estudo pode indicar que essas espécies estão sendo introduzidas junto com o peixe,
assim como a presença de G. euripedesi mostra que os parasitos estão se
adaptando ao peixe introduzido (Apêndice D).
52
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
O
presente
estudo
aponta
tanto novos registros de espécies de
monogenéticos e crustáceos para os hospedeiros, assim como registros já
presentes na literatura, encontrados por outros autores. Representam novos
registros de hospedeiros a presença de A. bryconi, A. carteri e D. intermedia em P.
argenteus; Jainus sp. em P. costatus, e A. carteri e G. euripedesi em C. monoculus.
O restante dos parasitos encontrados representam novos registros de localidade.
Esses registros são muito importantes visto que expandem o número de
hospedeiros e também ampliam a distribuição geográfica dos parasitos. A região do
baixo rio São Francisco é pouco estudada no que se refere ao conhecimento de
parasitos de peixe, em comparação com outras regiões, com nenhum dos poucos
trabalhos encontrados sendo sobre as espécies do presente estudo, apesar de
serem espécies de alta importância e alto potencial de cultivo.
53
REFERÊNCIAS
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75
Apêndice A - Registros de parasitos encontrados em Prochilodus argenteus
Spix & Agassiz, 1829 por outros autores no alto rio São Francisco e suas
respectivas referências bibliográficas.
Parasito
Crustacea
Localidade
Referência
Acusicola sp.
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Argulus multicolor
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Copepoda
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Dolops nana
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Gamidactylus sp.
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Lernaea sp.
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Alto rio São Francisco
Monteiro e
Brasil-Sato, 2014
Apedunculata
discoidea
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Alto rio São Francisco
Monteiro e
Brasil-Sato, 2014
Rhinonastes
curimatae
Alto rio São Francisco
Monteiro e
Brasil-Sato, 2014
Rhinonastes sp.
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Telethecium sp.
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Tereancistrum
ornatus
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Tereancistrum
toksonum
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Tereancistrum sp.
Alto rio São Francisco
Monteiro, 2011
Monogenea Anacanthoroides
sp.
76
Apêndice B - Registros de parasitos encontrados em Hoplias malabaricus
(Bloch, 1794) por outros autores em diferentes localidades e suas respectivas
referências bibliográficas.
Parasito
Crustacea
Argulus carteri
Localidade
Referência
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Lago do Coqueiro,
Maranhão
Gomes, 2021
Argulus multicolor
Bacia do Rio Jari,
Amazonas
Oliveira et al.,
2017
Argulus pestifer
Bacia do Igarapé da
Fortaleza, Amapá
Gonçalves et al.,
2016
Argulus sp.
Açudes em Sumé, Paraíba
Bernardino et al.,
2016
Bedsylernaea
collaris
Rio Trombetas, Pará
Thatcher et al.,
1998
Braga patagonica
Bacia do Igarapé da
Fortaleza, Amapá
Alcântara e
Tavares-Dias,
2015
Cyclopoida fam.
gen. sp.
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Dolops bidentata
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Dolops discoidalis Lago do Coqueiro,
Maranhão
Gomes, 2021
Dolops geayi
Bacia do Igarapé da
Fortaleza, Amapá
Gonçalves et al.,
2016
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Lago Janauacá, Rio
Solimões
Malta, 1984
Dolops intermedia Maranhão, Brasil
Riccardo et al.,
2022
Dolops reperta
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Dolops sp.
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Açudes em Sumé, Paraíba
Bernardino et al.,
77
2016
Ergasilus sp.
Lagoas e açudes em Santa
Maria, RS
Rosim, 2010
Açudes e lagos de Santa
Maria, RS
Weiblen e
Brandão, 1992
Rio Guaraguaçu, Paraná
Moraes et al.,
2024
Reservatório de Lajes, RJ
Paraguassú e
Luque, 2007
Ergasilidae gen.
sp.
Açudes em Sumé, Paraíba
Bernardino et al.,
2016
Gamidactylus.
hoplius
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Gamidactylus
jaraquensis
Refúgio Biológico de Santa
Helena, Paraná
Haisuke et al.,
2023
Gamispatulus
schizodontis
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Refúgio Biológico de Santa
Helena, Paraná
Haisuke et al.,
2023
Rio Machado, MG, Brasil
Rosim et al.,
2010
Lamproglena sp.
Açudes em Sumé, Paraíba
Bernardino et al.,
2016
Lernaea
cyprinacea
Açudes em Sumé, Paraíba
Bernardino et al.,
2016
Rio Mogi-Guaçu
Corrêa et al.,
2020
Fazendas de peixe em
Porto Alegre, RS
Fortes et al.,
1998
Lernaea
devastatrix
Refúgio Biológico de Santa
Helena, Paraná
Haisuke et al.,
2023
Miracetyma
piraya
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Sebekia
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
78
oxyocephala
Rio Araguaia, Tocantins
Reis, 2014
Sebekidae gen.
sp.
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Sebekia sp.
Iquitos, Peru
Paredes, 2023
Rio Araguaia, Tocantins
Reis, 2014
Taurocheros
tarangophilus
Rio Paraná, Argentina
Paggi, 1976
Pindapixara tarira
Rio Carás, Ceará
Diniz et al., 2022
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Urogasilus
brasiliensis
Rio Cristalino, MG
Rosim et al.,
2013
Vaigamus
retrobarbatus
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Vaigamus sp.
Rio Mogi-Guaçu, SP
Corrêa et al.,
2020
Taurocherus
tarangophilus
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Diversos rios no Acre e Sul
do Amazonas
Lima et al., 2022
Anacanthorus
silvoi
Rio Salgado, Ceará
Yamada et al.,
2024
Anacanthorus sp.
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Rio Batalha, SP
Giao et al., 2020
Rio Crôa e Rio Môa,
Amazonas
Silva et al., 2023
Refúgio Biológico de Santa
Helena, Paraná
Haisuke et al.,
2023
Duas lagoas em
Pirassununga, SP
Corrêa et al.,
2013
Rio Mogi Guaçu
Corrêa et al.,
2020
Alto Rio Paraná, Brasil
Da Graça et al.,
2013a
Monogenea Anacanthorus
scapanus
79
Annulotrematoide
s sp.
Alto Rio Paraná, MG
Da Graça et al.,
2013b
Rio Mogi Guaçu
Corrêa et al.,
2020
Constrictoanchora Diversos rios
tus lemmyi
Ferreira et al.,
2018
Constrictoanchora Diversos rios
tus ptilonophallus
Ferreira et al.,
2018
Cosmethocleithru
m bulbocirrus
Alto Rio Paraná, MG
Da Graça et al.,
2013b
Dactylogyrus sp.
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Açudes em Sumé, Paraíba
Bernardino et al.,
2016
Municipio de São Bento na
Baixada Maranhense
Rodrigues 2011
Rio Carás, Ceará
Diniz et al., 2022
Rio Batalha, SP
Giao et al., 2020
Rio Crôa e Rio Môa,
Amazonas,
Silva et al., 2023
Refúgio Biológico de Santa
Helena, Paraná
Haisuke et al.,
2023
Diversos rios brasileiros
Rosim et al.,
2011
Rio Jacaré-Pepira, SP
Bueno et al.,
2022
Duas lagoas em
Pirassununga, SP
Corrêa et al.,
2013
Rio Mogi-Guaçu
Corrêa et al.,
2020
Alto Rio Paraná, MG
Da Graça et al.,
2013a
Alto Rio Paraná, MG
Da Graça et al.,
2013b
Dactylogyridae
gen. sp.
80
Pirassununga, SP
Kohn et al 1985
Rio Jaguaribe, Ceará
Falkenberg et al
2024
Gussevia sp.
Rio Jacaré-Pepira, SP
Bueno et al.,
2022
Gyrodactylus
trairae
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Rio Batalha, SP
Giao et al., 2020
Rio Jacaré-Pepira, SP
Bueno et al.,
2022
Rio Guandu, RJ
Boeger e
Popazoglo 1995
Gyrodactylus sp.
Município de São Bento na
Baixada Maranhense
Rodrigues 2011
Jainus leporini
Rio Batalha, SP
Giao et al., 2020
Monogenea fam.
gen. sp.
Diversos rios no Acre e Sul
do Amazonas, Brasil
Lima et al., 2022
Mirante da Serra, Rondônia
Malacarne, 2012
Rio Crôa e Rio Môa,
Amazonas, Brasil
Silva et al., 2023
Pisciculturas em Dourados,
MS
Silva e Gramkow,
2019
Duas lagoas em
Pirassununga, SP
Corrêa, 2009
Nothogyrodactylu
s sp.
Rio Batalha, SP
Giao et al., 2020
Notozothecium
sp.
Diversos rios no Acre e Sul
do Amazonas,
Lima et al., 2022
Tereancistrum sp.
Rio Mogi Guaçu
Corrêa et al.,
2020
Urocleidoides
aimarai
Rio Batalha, SP, Brasil
Giao et al., 2020
Rio Crôa e Rio Môa,
Amazonas, Brasil
Silva et al., 2023
81
Urocleidoides
brasiliensis
Rio Carás, Ceará, Brasil
Diniz et al., 2022
Diversos rios
Ferreira et al.,
2018
Rio Guaraguaçu, Paraná
Moraes et al
2024
Refúgio Biológico de Santa
Helena, Paraná
Haisuke et al.,
2023
Diversos rios brasileiros
Rosim et al.,
2011
Rio Jacaré-Pepira, SP
Bueno et al.,
2022
Alto Rio Paraná, Brasil
Da Graça et al.,
2013a
Alto Rio Paraná, MG
Da Graça et al.,
2013b
Diversos rios no Pará
Neto et al 2023
Urocleidoides
bulbophallus
Diversos rios
Ferreira et al.,
2018
Urocleidoides
cuiabai
Rio Carás, Ceará, Brasil
Diniz et al., 2022
Diversos rios no Acre e Sul
do Amazonas, Brasil
Lima et al., 2022
Rio Batalha, SP, Brasil
Giao et al., 2020
Rio Crôa e Rio Môa,
Amazonas, Brasil
Silva et al., 2023
Diversos rios
Ferreira et al.,
2018
Rio Guaraguaçu, Paraná
Moraes et al
2024
Refúgio Biológico de Santa
Helena, Paraná
Haisuke et al.,
2023
Diversos rios brasileiros
Rosim et al.,
2011
Rio Jacaré-Pepira, SP
Bueno et al.,
82
2022
Urocleidoides
eremitus
Rio Mogi Guaçu
Corrêa et al.,
2020
Alto Rio Paraná, Brasil
Da Graça et al.,
2013a
Alto Rio Paraná, MG
Da Graça et al.,
2013b
Rio Paraná, Brasil
Gasques et al
2016
Bacia do Igarapé da
Fortaleza, Amapá, Brasil
Gonçalves et al.,
2016
Diversos rios no Acre e Sul
do Amazonas, Brasil
Lima et al., 2022
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Rio Batalha, SP, Brasil
Giao et al., 2020
Rio Crôa e Rio Môa,
Amazonas, Brasil
Silva et al., 2023
Bacia do Igarapé da
Fortaleza, Amapá, Brasil
Alcântara e
Tavares-Dias,
2015
Diversos rios
Ferreira et al.,
2018
Diversos rios brasileiros
Rosim et al.,
2011
Rio Jacaré-Pepira, SP
Bueno et al.,
2022
Duas lagoas em
Pirassununga, SP
Corrêa et al.,
2013
Rio Mogi-Guaçu
Corrêa et al.,
2020
Alto Rio Paraná, Brasil
Da Graça et al.,
2013a
Alto Rio Paraná, MG
Da Graça et al.,
2013b
83
Lago Janauacá, Amazonas,
Brasil
Kritsky et al 1986
Urocleidoides
macrosoma
Diversos rios no Pará
Neto et al 2023
Urocleidoides
malabaricusi
Rio Batalha, SP, Brasil
Giao et al., 2020
Diversos rios
Ferreira et al.,
2018
Diversos rios brasileiros
Rosim et al.,
2011
Rio Jacaré-Pepira, SP
Bueno et al.,
2022
Alto Rio Paraná, Brasil
Da Graça et al.,
2013a
Alto Rio Paraná, MG
Da Graça et al.,
2013b
Rio Paraná, Brasil
Gasques et al
2016
Urocleidoides
margolisi
Rio Batalha, SP, Brasil
Giao et al., 2020
Urocleidoides
naris
Refúgio Biológico de Santa
Helena, Paraná
Haisuke et al.,
2023
Diversos rios brasileiros
Rosim et al.,
2011
Rio Jacaré-Pepira, SP
Bueno et al.,
2022
Diversos rios no Pará
Neto et al 2023
Diversos rios
Ferreira et al.,
2018
Refúgio Biológico de Santa
Helena, Paraná
Haisuke et al.,
2023
Urocleidoides
xinguensis
Rio Crôa e Rio Môa,
Amazonas, Brasil
Silva et al., 2023
Urocleidoides sp.
Diversos rios no Acre e Sul
Lima et al., 2022
Urocleidoides
paranae
84
do Amazonas, Brasil
Diversos rios brasileiros
Rosim, 2010
Rio Batalha, SP, Brasil
Giao et al., 2020
Rio Crôa e Rio Môa,
Amazonas, Brasil
Silva et al., 2023
Rio Guaraguaçu, Paraná
Moraes et al.,
2024
Refúgio Biológico de Santa
Helena, Paraná
Haisuke et al.,
2023
Lago do Coqueiro,
Maranhão
Gomes, 2021
Sciadicleithrum
sp.
Rio Batalha, SP, Brasil
Giao et al., 2020
Scleroductus sp.
Rio Batalha, SP, Brasil
Giao et al., 2020
Vancleaveus
janauacaensis
Diversos rios no Acre e Sul
do Amazonas, Brasil
Lima et al., 2022
Alto Rio Paraná, MG
Da Graça et al.,
2013b
85
Apêndice C - Registros de crustáceos e monogenéticos parasitos encontrados
em Cichla monoculus Agassiz, 1831 em diferentes localidades e suas
respectivas referências bibliográficas.
Parasito
Crustacea
Localidade
Referência
Acusicola
tucunarense
Amazonas, Brasil
Araújo et al., 2009
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Amazolernaea
sannerae
Amazonas, Brasil
Thatcher et al.,
1998
Argulus
amazonicus
Amazonas, Brasil
Araújo et al., 2009
Argulus elongatus
Rio Jari, Amapá, Brasil
Oliveira et al., 2017
Argulus multicolor
Rio Jari, Amapá, Brasil
Oliveira et al., 2017
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Argulus sp.
Rio Jari, Amazônia,
Brasil
Brito Júnior et al.,
2017
Braga cichlae
Amazonas, Brasil
Araújo et al., 2009
Dolops sp.
Amazonas, Brasil
Araújo et al., 2009
Ergasilus
coatiarus
Ilha da Marchantaria, rio
Solimões-Amazonas,
Brasil
Araújo e Varella,
1998
Loreto, Peru
Mathews et al.,
2018
Amazonas, Brasil
Araújo et al., 2009
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Rio Jari, Amazônia,
Brasil
Brito Júnior et al.,
2017
Excorallana
berbicensis
Rio Jari, Amazônia,
Brasil
Brito Júnior et al.,
2017
Leiperia sp.
Rio Jamari, Rondônia,
Brasil
Carvalho et al.,
2019
86
Lernaeidae gen.
sp.
Rio Jari, Amazônia,
Brasil
Brito Júnior et al.,
2017
Sebekia sp.
Iquitos, Peru
Murrieta-Morey et
al., 2022
Baixo rio Tapajós, Brasil
Oliveira et al., 2019
Iquitos, Peru
Seidlová, 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana et al., 2017
Rio Tapajós e Rio Jari,
Brasil
Oliveira et al., 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Rio Nanay, Peru
Arbildo-Hortiz, 2020
Baixo rio Tapajós, Brasil
Oliveira et al., 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana et al., 2017
Iquitos, Peru
Mendoza-Franco et
al., 2010
Rio Tapajós e Rio Jari,
Brasil
Oliveira et al., 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Baixo rio Tapajós, Brasil
Oliveira et al., 2019
Iquitos, Peru
Seidlová, 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana et al., 2017
Rio Tapajós e Rio Jari,
Brasil
Oliveira et al., 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Loreto, Peru
Delgado et al., 2012
Monogenea Gussevia arilla
Gussevia
longihaptor
Gussevia
tucunarense
Gussevia
undulata
87
Rio Nanay, Peru
Arbildo-Hortiz, 2020
Baixo rio Tapajós, Brasil
Oliveira et al., 2019
Iquitos, Peru
Seidlová, 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana et al., 2017
Iquitos, Peru
Murrieta-Morey et
al., 2023
Rio Tapajós e Rio Jari,
Brasil
Oliveira et al., 2019
Iquitos, Peru
Mendoza-Franco et
al., 2010
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Iquitos, Peru
Seidlová, 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana et al., 2017
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Notozothecium
sp.
Fazenda Rio das
Pedras, São Paulo,
Brasil
Müller, 2008
Sciadicleithrum
ergensi
Rio Nanay, Peru
Arbildo-Hortiz, 2020
Baixo rio Tapajós, Brasil
Oliveira et al., 2019
Iquitos, Peru
Seidlová, 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana et al., 2017
Iquitos, Peru
Murrieta-Morey et
al., 2023
Rio Tapajós e Rio Jari,
Brasil
Oliveira et al., 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Gussevia sp.
88
Sciadicleithrum
umbilicum
Sciadicleithrum
uncinatum
Sciadicleithrum
sp.
Tucunarella
cichlae
Tucunarella sp.
Baixo rio Tapajós, Brasil
Oliveira et al., 2019
Iquitos, Peru
Seidlová, 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana et al., 2017
Rio Tapajós e Rio Jari,
Brasil
Oliveira et al., 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Baixo rio Tapajós, Brasil
Oliveira et al., 2019
Iquitos, Peru
Seidlová, 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana et al., 2017
Rio Tapajós e Rio Jari,
Brasil
Oliveira et al., 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Rio Jamari, Rondônia,
Brasil
Carvalho et al.,
2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana et al., 2017
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Baixo rio Tapajós, Brasil
Oliveira et al., 2019
Iquitos, Peru
Mendoza-Franco et
al., 2010
Rio Tapajós e Rio Jari,
Brasil
Oliveira et al., 2019
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana et al., 2017
Rio Solimões e Rio
Purus, Brasil
Santana, 2013
Iquitos, Peru
Mendoza-Franco et
al., 2010
89
Rio Jamari, Rondônia,
Brasil
Carvalho et al.,
2019
90
ARTIGO CIENTÍFICO ORIUNDO DA DISSERTAÇÃO
Primeiro registro de Gauchergasilus euripedesi (Montú, 1980) parasitando
Cichla monoculus Agassiz, 1831 no baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas,
Brasil
(Artigo submetido ao periódico Anais da Academia Brasileira de Ciências, ISSN:
1678-2690)
(Apêndice D)
91
Primeiro registro de Gauchergasilus euripedesi (Montú, 1980)
parasitando Cichla monoculus Agassiz, 1831 no baixo rio São
Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil
Alexia Gianne de Carvalho Feitosa¹,²*; Noemi de Castro Torres¹,³; Vanessa Doro
Abdallah¹,²,³& Rodney Kozlowiski de Azevedo²
¹Laboratório de Parasitologia, Setor de Parasitologia e Patologia, Instituto de
Ciências Biológicas e da Saúde, Universidade Federal de Alagoas.
²UFAL - Universidade Federal de Alagoas, Programa de Pós Graduação em Ciência
Animal.
³UFAL - Universidade Federal de Alagoas, Programa de Pós-Graduação em
Diversidade Biológica e Conservação nos Trópicos.
*alexia.feitosa@icbs.ufal.br
RESUMO
Cichla monoculus Agassiz, 1831, popularmente conhecida como tucunaré, é uma
espécie de peixe nativa da região Amazônica, que foi introduzida em diversos rios
do Brasil, incluindo o rio São Francisco. Vinte e um espécimes de C. monoculus
foram obtidos de pescadores locais como item de consumo, durante o período de
Abril/2023 até Novembro/2024 na região do baixo rio São Francisco, Penedo,
Alagoas. A superfície corporal, boca, narinas, olhos e brânquias foram analisadas
para a busca de ectoparasitos. Os crustáceos parasitos encontrados foram
clarificados com ácido láctico 80% e posteriormente foi realizada a identificação
morfológica. Três dos 21 espécimes analisados estavam parasitados nas brânquias
e 12 espécimes do ergasilídeo Gauchergasilus euripedesi (Montú, 1980) foram
coletados. A prevalência de infestação foi de 14,2%. Esse registro expande a
distribuição geográfica do parasito G. euripedesi para o rio São Francisco, e
adiciona C. monoculus como um hospedeiro.
Palavras-chave: Cichlidae, copépodes, biodiversidade, parasitos de água doce
ABSTRACT
Cichla monoculus Agassiz, 1831, popularly known as tucunaré, is a species of fish
native to the Amazon region, which was introduced into several rivers in Brazil,
including the São Francisco River. Twenty-one specimens of C. monoculus were
obtained from local fishermen as a consumer item, during the period from April/2023
to November/2024 in the region of the lower São Francisco River, Penedo, Alagoas.
92
The body surface, mouth, nostrils, eyes and gills were analyzed for ectoparasites.
The parasitic crustaceans found were clarified with 80% lactic acid and subsequently
morphological identification was performed. Three of the 21 specimens analyzed
were parasitized in the gills and 12 specimens of the ergasilid Gauchergasilus
euripedesi (Montú, 1980) were collected. The prevalence of infestation was 14.2%.
This record expands the geographic distribution of the parasite G. euripedesi to the
São Francisco River, and adds C. monoculus as a host.
Keywords: Cichlidae, copepods, biodiversity, freshwater parasites
1. INTRODUÇÃO
Cichla monoculus Agassiz, 1831, popularmente conhecida como tucunaré, é uma
espécie de peixe introduzida no rio São Francisco, pertence à ordem Cichliformes,
família Cichlidae, que é composta por cerca de 254 gêneros. As espécies
pertencentes ao gênero Cichla vivem em habitats de água doce e tropical, são
endêmicas da América do Sul e Central, e podem chegar até 80 cm de comprimento
padrão, e pesar mais de 10 kg (Renno et al., 2006; Souza e Amaral, 2022). Esse
gênero é nativo da região Amazônica, e a partir da década de 1960, foi introduzido
em barragens e em açudes de quase todas as regiões do Brasil, incluindo o rio São
Francisco, devido a sua carne saborosa e bastante consumida, além da
representatividade na pesca esportiva e interesse pelo aspecto ornamental e
aquicultura (Kullander & Ferreira, 2006; Souza & Amaral, 2022; Gubiani et al., 2018;
Doria et al., 2021). Se destaca como um importante predador da Amazônia Central,
apresentando um hábito predominantemente piscívoro tanto nos ambientes nativos
quanto nos quais foi introduzido, sendo esse o principal alimento dos espécimes
adultos (Rabelo & Araújo-Lima, 2002; Lima et al., 2022).
Essa espécie é considerada abundante no baixo rio São Francisco, tem preferência
por ambientes lênticos, possui dimorfismo sexual no período de desova (o macho
fica com uma protuberância occipital), é predador de topo de cadeia, estão em
maturação durante o ano inteiro com a desova sendo mais comum no período
chuvoso e possuem cuidado parental com os alevinos (Thé, 2003; Santos et al.,
2016). Essa preferência da espécie por ambientes lênticos favoreceu o seu
estabelecimento no baixo rio São Francisco, fazendo com que ela se tornasse uma
espécie mais frequente devido à perturbação ambiental com construções de
barragens que restringiram o fluxo de água (D’avilla et al. 2021; Godinho e Godinho,
2003). As alterações de habitats provocadas por barragens são as principais causas
para o estabelecimento de espécies não-nativas, já que o sucesso da invasão
depende de fatores abióticos e aumenta principalmente quando há transformação
de ambientes lóticos em lênticos, pois a maior transparência da água de ambientes
lênticos favorece predadores visuais (Alves et al., 2007; Luz et al., 2021).
93
A família Ergasilidae Burmeister, 1835 pertence à ordem Poecilostomatoida e é
composta por vinte e dois gêneros: Abergasilus Hewitt, 1978; Acusicola Cressey, in
Cressey & Collette, 1970; Amplexibranchius Thatcher & Paredes, 1985;
Brasergasilus Thatcher & Boeger, 1983; Dermoergasilus Ho & Do, 1982; Ergasilus
Nordmann, 1832; Gauchergasilus Montú & Boxshall, 2002; Majalincola Tang &
Kalman, 2008; Miracetyma Malta, 1993; Mugilicola Tripathi, 1960; Neoergasilus Yin,
1956; Nipergasilus Yamaguti, 1939; Paeonodes Wilson , 1944; Paraergasilus
Markevich, 1937; Pindapixara Malta, 1995; Prehendorastrus Boeger & Thatcher,
1990; Rhinergasilus Boeger & Thatcher, 1988; Sinergasilus Yin, 1949; Teredophilus
Rancurel, 1954; Therodamas Krøyer, 1863; Thersitina Norman, 1905; Vaigamus
Thatcher & Robertson B.A., 1984.
Os ergasílideos são crustáceos ectoparasitos de peixes que vivem sobre a
superfície, nadadeiras, boca, brânquias e narinas, e somente as fêmeas fecundadas
são encontradas parasitando os peixes, onde passam a vida fixadas nos filamentos
branquiais (Malta & Varella, 1986). Esses copépodes pertencem a um grupo de
gêneros que possui mecanismos de fixação peculiares, compostos por um par de
antenas com garra terminal curta que se encaixa em um sulco no segundo
segmento endopodal do par oposto, permitindo o envolvimento completo do
filamento branquial (Couto et al., 2023). Esse ato de “abraçar” as brânquias do
hospedeiro pode ocasionar aumento da produção de muco, hipertrofia do filamento
e necrose, e pode provocar a morte dos peixes ao reduzir sua eficiência respiratória
e também abrir caminho para infecções secundárias (Paredes, 1987; Thatcher,
1991). O presente estudo é o primeiro registro de Gauchergasilus euripedesi
(Montú, 1980) parasitando o ciclídeo C. monoculus, e também o primeiro registro do
parasito no rio São Francisco. Apesar da sua importância, a região do presente
trabalho é um local pouco estudado no que se refere ao conhecimento sobre a
diversidade de parasitos de peixe, em comparação com as outras áreas da bacia,
como o alto rio São Francisco, que possui diversos trabalhos no tema.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Área de estudo
O baixo rio São Francisco possui uma área de 32,013 km² e abrange os estados de
Alagoas, Sergipe, Bahia e Pernambuco, com uma extensão de 247 km (Martins et.
al, 2011). Faz parte da Bacia do São Francisco, que se estende também pelos
estados de Minas Gerais, Goiás e Distrito Federal, representando 7,5% do território
brasileiro. Essa bacia se divide em quatro unidades, devido à sua extensão e
diferentes ambientes: alto, médio, submédio e no baixo São Francisco, e se destaca
por ser uma região que possui alta relevância ecológica, econômica e social, sendo
utilizada na geração de energia elétrica, irrigação, navegação, abastecimento de
água, pesca e aquicultura (Pereira et al., 2007; Medeiros et al., 2011).
94
2.2 Coletas e análises parasitológicas
Vinte e um espécimes de C. monoculus foram coletados durante o período de
Abril/2023 até Novembro/2024 na região do baixo rio São Francisco, Penedo,
Alagoas (10°17'35.2"S 36°35'09.4"W), obtidos de pescadores locais como item de
consumo. Após a coleta, os peixes foram individualizados em sacos plásticos e
transportados até o laboratório, onde foram armazenados em freezer sob
congelamento, para garantir a conservação dos órgãos, tecidos e também dos
possíveis parasitos até o momento da necropsia, onde os espécimes foram
descongelados e os peixes foram mensurados e pesados, sendo registrados os
dados biométricos de comprimento total, comprimento padrão, massa corporal e o
sexo dos peixes. A superfície corporal, boca, narinas, olhos e brânquias foram
analisadas para a busca de ectoparasitos, lavadas e peneiradas separadamente em
uma malha de 53 μm, e depois colocadas em diferentes placas de Petri, observadas
com o auxílio de um estereomicroscópio. As técnicas de preparação, montagem e
fixação de parasitos foram realizadas de acordo com Eiras et al. (2000). Os
crustáceos parasitos encontrados foram clarificados com ácido láctico 80% e
posteriormente foi realizada a identificação morfológica. Cálculos de prevalência,
abundância média e intensidade média de infestação foram feitos de acordo com
Bush et al. (1997). As imagens foram realizadas com o auxílio de microscópio de
contraste de interferência diferencial (DIC) com sistema LSM 900 AiryScan.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Um total de 12 espécimes de Gauchergasilus euripedesi foram coletados
parasitando três espécimes de C. monoculus (26,6 ± 4,38 cm e 316,5g ± 156,3 g),
com todos sendo considerados peixes adultos, visto que a maturidade ocorre a
partir dos 18 cm para os machos e 20 cm para as fêmeas (Chellappa et al., 2003).
Os descritores ecológicos de prevalência, intensidade média e abundância média de
infestação foram de, respectivamente, 14,2%, 4 ± 1,2 e 0,57 ± 0,02, com todos os
ergasilídeos encontrados parasitando as brânquias do peixe. Foi observado que
66,7% dos peixes eram machos e 33,3% eram fêmeas e desses, 14,3% estavam
parasitados, sendo todos machos.
O ergasilídeo G. euripedesi já foi anteriormente registrado em diferentes trabalhos,
todos no Brasil, em amostras de plâncton ou parasitando as brânquias de nove
espécies de peixes hospedeiros de diferentes ordens (Tabela 1). Em 1980, a
espécie Ergasilus euripedesi (Montú, 1980) foi descrita da região estuarina da Lagoa
dos Patos, no Rio Grande do Sul, Brasil , coletada de amostras de plâncton e de
quatro diferentes espécies de peixes: Brevoortia pectinata (Jenyns, 1842), Gobiesox
sp. Lacepède 1800, Lycengraulis grossidens (Agassiz, 1829), e Micropogonias
furnieri (Desmarest, 1823) (Montú, 1980). Anos depois, em 2002, a espécie foi
redescrita e o gênero Gauchergasilus foi proposto para realocar essa espécie
(Montú e Boxshall 2002). A espécie é caracterizada por uma antênula de cinco
95
segmentos, a presença de uma farpa conspícua na margem côncava da garra da
antena, um endópode de dois segmentos da perna 1 e uma quinta perna reduzida
compreendendo duas cerdas, uma papilada. De acordo com os autores, o nome
genérico vem de Gaúcho, nome dado ao povo que habita a região dos Pampas, no
sul do Brasil e na Argentina (Montú e Boxshall 2002). Essa espécie se distribui em
águas estuarinas, desde o estado do Rio Grande do Sul, onde foi abundantemente
registrada, até Sergipe, no rio Piauí, onde foi encontrada em um estudo até o
momento (Araújo e Boxshall, 2001).
Outras espécies de ergasilídeos já foram registradas em C. monoculus, como
Acusicola tucunarense Thatcher, 1984 e Ergasilus coatiarus Araujo & Varella, 1998
parasitando as brânquias, na região do rio Solimões e rio Purus, Amazônia, Brasil;
na ilha da Marchantaria, próximo a Manaus, e em uma fazenda de peixes
semi-intensiva perto da cidade de Nauta, no estado de Loreto, Peru (Araújo e
Varella, 1998; Araújo et al., 2009; Santana, 2013; Morey et al., 2016; Matthews et
al., 2018).
A distribuição geográfica dessa espécie pode estar relacionada com a introdução ou
invasão de peixes em novos habitats, que pode causar problemas como a
disseminação de doenças e/ou de parasitos, que vem junto com a espécie
introduzida e podem se espalhar entre as espécies nativas (Chalkowski et al., 2018).
O parasitismo por crustáceos pode causar muitos danos aos hospedeiros,
dependendo da intensidade do parasitismo. Entre eles podemos citar: alterações
patológicas, fisiológicas e comportamentais, prejudicando o crescimento,
sobrevivência e aptidão física do hospedeiro (Sheath et al., 2015; Britton, 2023). Um
exemplo interessante é o de Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758, um crustáceo
parasito que foi introduzido em diversas regiões a partir das carpas, e já foi
observado em mais de 100 espécies de peixes e hoje é considerada uma espécie
amplamente distribuída, sendo registrada até mesmo em anfíbios (Bednarska, et
al., 2009; Salinas et al., 2016).
Nenhum dos estudos que registraram G. euripedesi parasitando seus hospedeiros
mostram os danos causados por ele, mas existem trabalhos histológicos com outros
gêneros da família Ergasilidae. Uma espécie do gênero Acusicola, por exemplo, já
foi observada causando danos no hospedeiro Astyanax altiparanae Garutti & Britski,
2000, provocando alterações como palidez, necrose, congestão e hemorragia nos
filamentos branquiais, rompimento, degeneração e hiperplasia epitelial com fusão
das lamelas secundárias, infiltrado inflamatório, entre outras. O ato de “abraçar” o
filamento branquial com as antenas não causa perfurações no órgão, mas comprime
os vasos sanguíneos, ocasionando todos esses sintomas (Pádua et al., 2015).
Outros sintomas, como observado com a presença de Ergasilus sieboldi Nordmann,
1832 parasitando Abramis brama (Linnaeus, 1758), incluem erosão e descamação
das lamelas, e produção aumentada de muco. A erosão completa dos tecidos das
lamelas primárias e exposição dos vasos sanguíneos foi observada como resultado
96
não só da compressão mas também da ação mecânica da boca do parasito, dos
apêndices natatórios e segundas antenas (Dezfuli et al., 2023). Como os membros
dessa família possuem o mesmo modo de fixação, talvez G. euripedesi também
possa causar patologias parecidas, dependendo da intensidade de infestação e das
condições do hospedeiro ou do ambiente.
4. CONCLUSÃO
O presente estudo apresenta o primeiro registro de Gauchergasilus euripedesi na
região do baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil. Esse registro expande a
distribuição geográfica do parasito G. euripedesi para esta região e adiciona C.
monoculus como um hospedeiro.
Tabela 1. Registros das espécies de peixes hospedeiros para Gauchergasilus
euripedesi em diferentes localidades no Brasil.
Hospedeiro/Habitat
Amostras de plâncton
Localidade
Referência
Lagoa dos Patos, RS
Rio Piauí, SE
Montú, 1980
Muxagata, 1995
Araújo e Boxshall, 2001
Montú & Boxshall, 2002
Kaminski, 2009
Lagoa Mirim, RS
Wendt et al., 2012
Huanto, 2017
Lagoa Itapeva e Ilha da
Pintada, RS
Gallas e Utz, 2021
Lagoa dos Patos, RS
Rassier et al., 2015
Atheriniformes
Atherinopsidae
Odontesthes bonariensis
(Valenciennes, 1835)
Characiformes
Characidae
Astyanax lacustris (Lütken,
1875)
Psalidodon eigenmanniorum
(Cope, 1894)
Psalidodon fasciatus (Cuvier,
1819)
Cichliformes
Cichlidae
Geophagus brasiliensis (Quoy
& Gaimard, 1824)
Clupeiformes
97
Clupeidae
Lycengraulis grossidens (Spix
& Agassiz, 1829)
Lagoa dos Patos, RS
Montú, 1980
Lagoa dos Patos, RS
Montú, 1980
Lagoa dos Patos, RS
Montú, 1980
Alves e Luque, 2001
Velloso & Pereira Jr, 2010
Lagoa dos Patos, RS
Montú, 1980
Alosidae
Brevoortia pectinata (Jenyns,
1842)
Eupercaria
Sciaenidae
Micropogonias furnieri
(Desmarest, 1823)
Gobiesociformes
Gobiesocidae
Gobiesox sp. Lacepède 1800
Figura 1. Espécime de Gauchergasilus euripedesi coletados das brânquias de Cichla
monoculus no baixo rio São Francisco, Penedo, Alagoas, Brasil.. A) Espécime inteiro
visto no aumento de 10x; GA = Garra; AL = Antênula; UR = Urossomo; B) Parte
anterior de G. euripedesi em aumento de 20x, com destaque para a antena (AN) e o
segmento endopodal (SE); C) Parte posterior em aumento de 20x com destaque
para os apêndices; AP = Apêndices natatórios; D) Parte posterior em aumento de
20x com destaque para os somitos genitais SG = Duplo somito genital
98
Figura 2. Mapa de distribuição de Gauchergasilus euripedesi no Brasil.
99
AGRADECIMENTOS
Os autores gostariam de agradecer à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado
de Alagoas (FAPEAL) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico – CNPq, que apoiaram o trabalho. Alexia Gianne de Carvalho Feitosa
recebeu bolsa de pesquisa da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de
Alagoas (FAPEAL) [processo número E:60030.0000001670/2023], e Noemi de
Castro Torres recebeu bolsa de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico – CNPq [8888.7.907232/2023-00]. Vanessa D. Abdallah
recebeu bolsa de projeto de pesquisa da Fundação de Amparo à Pesquisa do
Estado de Alagoas (FAPEAL) [E:60030.0000002550/2022] e do Conselho Nacional
de Desenvolvimento Científico e Tecnológico–CNPq [bolsa número 304498/2022-0].
100
CONTRIBUIÇÕES DOS AUTORES
Alexia Gianne de Carvalho Feitosa teve uma contribuição essencial na coleta de
dados, análise e interpretação de dados, na preparação do manuscrito, revisão
crítica e adição de conteúdo intelectual. Noemi de Castro Torres contribuiu para a
coleta de dados, análise e interpretação de dados, na preparação do manuscrito e
na revisão crítica. Rodney Kozlowiski de Azevedo e Vanessa Doro Abdallah
contribuíram no conceito e desenho do estudo, para a compra dos hospedeiros,
coleta de dados, na revisão crítica e adição de conteúdo intelectual.
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